Живые организмы как среда жизни

Топические связи. Роль организмов в со­здании среды друг для друга. Понятие о топических связях ввел В. К. Беклемишев, подразумевая под ними воздействие одних организмов на другие через изменение раз­личных абиотических факторов (движение во­ды и воздуха, освещение, температура, влаж­ность). Результатом топических связей, по выражению Беклемишева, является «кондици­онирование» среды, т. е. создание одним организмом определенных физических или химических условий для другого.

Топические связи играют важную роль в формировании биоценозов и могут быть благо­приятными или неблагоприятными. Они оказы­вают существенное влияние на размещение ор­ганизмов в сообществе. Под пологом леса, например, многие животные укрываются от не­погоды, врагов, находят там определенные ус­ловия микроклимата, способствующие размно­жению и выкармливанию потомства. В лесных массивах благодаря растительности, как прави­ло, повышается влажность воздуха, уменьшает­ся амплитуда температурных колебаний в тече­ние суток, гасятся движения воздуха, создается своеобразный химизм и температурный режим почвы, т. е. формируются условия абиотиче­ской среды, благоприятные для жизнедеятель­ности различных организмов. Лесной климат характеризуется большой устойчивостью мете­орологических факторов, несмотря на то что средняя годовая температура и количество осадков в лесу могут мало отличаться от тако­вых на безлесных территориях.

На растениях находят убежища самые раз­личные животные. Они поселяются в расщели­нах коры, в листве, строят гнезда на ветвях. Своеобразную среду обитания предоставляют древесные растения вьющимся, лазающим рас­тениям и эпифитам. С другой стороны, сами эпифиты создают благоприятные условия для жизни других организмов. В лесах Малак-ки, например, произрастает папоротник-эпифит олений рог (Plat у cerium grande). В розетках листьев его накапливаются опавшие листья и влага и со временем образуется гумус, кото­рый заселяется специфической фауной. Там можно обнаружить даже дождевых червей. У бромелиевых (Bromeliaceae) основания листь­ев расширены в виде своеобразных чаш. Здесь также собирается дождевая вода. Эти искусст­венные бассейны заселяются рядом организ­мов. В тропических лесах Южной Америки встречаются водные насекомые, обитающие только в таких «чашах». Здесь же в массе размножаются и малярийные комары.

Таким образом, в биоценозах организмы объединяются благодаря не только трофиче­ским, но и топическим связям, которые часто тесно переплетаются, создавая в сообществе сложные межвидовые взаимоотношения.

Живые организмы как среда жизни. Для животных и растений, ведущих симбиотический образ жизни, организм, на котором или в кото­ром они поселяются (хозяин), является специ­фичной средой жизни. Наиболее детально и всесторонне это явление изучили и описали В. А. Догель, Е. Н. Павловский и ряд других исследователей в основном на примере парази­тизма и мутуализма, а также других форм совместной жизни организмов.

Прежде чем детально рассмотреть эту проблему, необходимо разобраться в специальной терминологии. Термин «симбиоз» (от греч. symbiosis — совместная жизнь) в 1879 г. предложил А. Де Барри, который подра­зумевал под ним различные формы существования разно­именных организмов. Различается несколько типов симби­оза: комменсализм, паразитизм, мутуализм и множество переходных форм между ними.

В 1906 г. О. Гертвиг сузил границы применения термина «симбиоз» только для обозначения взаимовыгодных взаи­моотношений, по существу до понятия «мутуализм». В та­кой ошибочной трактовке понятие «симбиоз» широко уко­ренилось в литературе.

В последние годы эта ошибка исправляется и термин «симбиоз» применяется в первоначальном широком смыс­ле, а термин «мутуализм» рассматривается как один из типов симбиоза (подробно различные формы межвидовых взаимоотношений рассматриваются в гл. 9).

В. А. Догель и Е. Н. Павловский, рассматри­вая организм хозяина как среду жизни парази­тов, разработали стройное учение о парази-тоценозе. Организм хозяина, согласно этому учению, является биотопом, местообитанием паразитоценоза — своеобразной группировки организмов, вступающих в специфические вза­имоотношения со своим биотопом и только через его организм, опосредованно, с факто­рами внешней среды. В то же время, так как хозяин всегда проживает в составе сложно­го многовидового сообщества, паразитоценоз можно рассматривать и как компонент биоце­ноза.

Многие паразиты почти полностью утратили связь с внешним миром — все стадии их разви­тия проходят в организме хозяина (малярийный плазмодий, трихина спиральная и др.). Между паразитами и хозяевами в процессе эволюции возникли сложные взаимоотношения. Посколь­ку любой организм зависит от условий среды и сам на нее воздействует, паразит не только зависит от хозяина, но и влияет на него. У хозяина в результате вырабатываются самые различные защитные реакции. Паразиты же в свою очередь приспосабливаются к этим реак­циям, и, таким образом, процесс коадаптации, взаимного приспособления паразита к хозяину и, наоборот, хозяина к паразиту осуществляется постоянно.

Большое разнообразие подобных взаимоот­ношений, различные их оттенки отражают пути возникновения паразитизма.

Первый путь — это простое «квартирант­ов о», когда более мелкий организм поселяет­ся в жилище более крупного или вблизи него и со временем переходит на тело хозяина, а затем и внутрь, переключаясь на питание за счет его пищи или соков и тем самым причиняя ему вред. Так квартирант может превратиться в паразита, и тело хозяина становится для него средой обитания.

Второй путь перехода к паразитизму — че­рез хищничество. Если хищник нападает на крупную добычу, которую не может уничто­жить и съесть сразу, он прикрепляется к ней и постоянно питается тканями или соками ее тела. При определенных условиях такой хищник про­никает внутрь тела хозяина и, найдя там благо­приятную среду — обилие пищи, превращается в паразита. И в этом случае организм хозяина становится средой обитания.

Третий путь — случайное проникнове­ние будущего паразита в организм хозяина. Крупные животные могут заглатывать с пищей мелкие формы, некоторые из них не погибают, а, приспосабливаясь к новым условиям, превра­щаются в паразитов.

В природе сохранилось немало примеров этих трех путей перехода от квартирантства, хищничества и случайного паразитирования к подлинному паразитизму. Однако трудно ска­зать, когда на Земле появился первый паразит и от какой группы животных или растений он произошел. Ясно только то, что паразитизм — чрезвычайно древний образ жизни. Паразиты существовали уже в колыбели жизни — в вод­ной среде — задолго до заселения организмами суши и почвы. Множество водных организмов оказались на суше и в почве уже со своими паразитами.

Все паразиты делятся на две группы: эктопаразиты — наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозя­ина (клещи, пиявки, блохи), и эндопаразиты — внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина (большинство гель­минтов, бактерий, вирусов, паразитические простейшие).

Кроме того, отличают стационарный паразитизм — паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связы­вает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть постоянными (приурочены к одному хозяину — вши, пухо­еды, чесоточные зудни) и периодическими (развитие их протекает со сменой хозяев — многие ленточные черви, сосальщики). В простейшем случае они развиваются в окончательном и промежуточном хозяевах. Малярийный плазмодий, к примеру, определенную часть жизни прово­дит в малярийном комаре — окончательный хозяин. Про­межуточным хозяином его является человек. Окончатель­ным хозяином служит тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным — в котором паразит проходит личиночную, неполовозрелую стадию.

Существуют и временные паразиты. Они не всю свою жизнь связывают с хозяином, а часть ее проводят свободно (кровососущие двукрылые, многие клопы).

Паразиты бывают и факультативными. Для них парази­тизм не обязателен. Так, миноги могут паразитировать на крупных рыбах либо вести хищнический образ жизни, по­едая мелких животных. Облигатные же, обязательные, паразиты без хозяина существовать не могут.

И у животных, и у растений, ведущих пара­зитический образ жизни, выработались много­численные приспособления к паразитированию в виде анатомо-морфологических и физиологи­ческих особенностей. Любой организм в есте­ственных условиях заражен теми или иными паразитами — вирусами, бактериями, самыми разнообразными растениями и животными, при­способившимися в процессе эволюции к пара­зитированию. Нередко в одном хозяине поселя­ются несколько видов паразитов, локализуясь в различных органах и тканях.

Одна из форм приспособления к паразитиз­му — упрощение организации паразита по срав­нению со свободно живущими предками. При­меры упрощения, доведенного до крайности, можно встретить и в растительном и в животном мире. Так, у ряда паразитических червей из класса ленточных (Cestoidea) редуцируются ор­ганы пищеварения и чувств в связи с тем, что они буквально «купаются» в пищевом бульоне и всасывают пищу всей поверхностью тела. Многие паразиты из насекомых утрачивают крылья (вши, блохи). У многих паразитов реду­цируются такие органы, как конечности, органы дыхания, равновесия и другие, пигментация те­ла, потому что они обитают в организме хозя­ина в ограниченном пространстве, в анаэробных условиях и в постоянной темноте. Эндопаразиты воспринимают факторы окружающей среды не непосредственно, а через организм хозяина, который является средой жизни паразита.

С реди животных известен паразит из рако­образных — саккулина (Sacculina carcini). Тело ее состоит из мантии, половых желез и упро­щенной нервной системы. Саккулина паразити­

р

Рис.25. Заразиха (1), паразитирующая на корне тимьяна (2) (по П.М.Жуковскому, 1940)

ует на крабах и имеет вид небольшого мешоч­ка на нижней стороне брюшка хозяина. От этого мешочка внутрь тела краба, наподобие корней, идут тонкие выросты, пронизывающие его ор­ганы и ткани. У некоторых растений-паразитов сокращается количество зеленых частей тела, а у отдельных хлорофиллоносные органы исчеза­ют полностью. В мире цветковых растений край­няя степень упрощения наблюдается у раффле­зии (Rafflesia arnoldii) — паразита лианы циссус (Cissus). У нее сохранился лишь цветок, а все остальные органы превратились в нити. Послед­ние внедряются в промежутки между клетками хозяина и напоминают мицелий гриба. Раффле­зия и саккулина — примеры поразительного сходства между растением-паразитом и живо­тным-паразитом.

Среди высших растений паразитический об­раз жизни ведут многие виды повилики (Cuscuta) и заразихи (Orobanche), поражающие клевер, лен, иву, подсолнечник, коноплю и другие рас­тения (рис. 25). Полупаразитами, сохраняю­щими хлорофиллоносные органы, являются раз­личные погремки (Rhinanthus), очанки (Euphra­sia), зубчатки (Odontites), омелы (Viscum). По­лучая от растений-хозяев воду и минеральные вещества, они в то же время синтезируют хло­рофилл и нуждаются в отличие от полных пара­зитов в солнечном свете.

Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов появляются специфичные органы фиксации (крючки, зацепки, присоски и др.). Они позвопяют им прикрепляться и удерживать­ся на теле или в органах и полостях хозяина. В связи с необходимостью обязательного кон­такта с хозяином у паразитов выработались приспособления, обеспечивающие выживание вида даже в условиях, если такая встреча за­труднена. Так, колдунья-трава (Striga), распро­страненная в Африке, Южной Азии и Австралии и поражающая корневую систему многих зла­ков, продуцирует до 500 ООО семян, которые способны пролежать в земле, не прорастая, до 20 лет. Но как только рядом оказывается рас­тение-хозяин, семя стриги трогается в рост и проникает в его корень. Семена заразихи также прорастают топько под влиянием корневых вы­делений растения-хозяина.

Чрезвычайно высокая плодовитость и слож­ные жизненные циклы развития многих парази­тов позволяют им выжить в борьбе за сущест­вование. Примером могут служить печеночный сосальщик (Fasciola hepatica), отличающийся сложным циклом развития и огромной пподови­тостью; аскарида (Ascaris lumbriocoides), проду­цирующая за 5—6 месяцев 50—60 млн яиц, общая масса которых в 1700 раз превышает массу самки; свиной цепень (Taenia solium), выделяющий за год около 600 млн яиц и живу­щий до 18 лет. Огромное количество семян развивается из цветка раффлезии, который до­стигает гигантских размеров — диаметр его около метра, а масса до 5 кг. Разумеется, из такого огромного количества яиц и семян какая-то часть паразитических организмов всегда най­дет подходящие условия для развития.

Паразитируют не только растения на расте­ниях или животные на животных. Существует множество паразитов-растений, хозяевами ко­торых являются животные, так же как и многие животные являются паразитами растений. Пара­зитизм как форма межвидовых взаимоотноше­ний, которые сформировались на основе пище­вых и пространственных связей организмов, не представляет собой резко обособленного явле­ния в природе. С паразитизмом тесно перепле­тены другие формы межвидовых отношений: различные формы симбиоза животных с живот­ными, растений с растениями и животных с растениями.

43