Почва как среда жизни

С войства почвы как экологического факто­ра (эдафические факторы). Почва как среда обитания обладает специфическими физически­ми свойствами. Для нее характерна более или менее рыхлая структура, определенная водо­проницаемость и аэрируемость. Благодаря вы­сокой дисперсности частиц почвы атмосферные осадки, как отмечалось, в виде дождя проника­ют в более глубокие ее слои и удерживаются там в капиллярных системах. А сами частицы несут на своей поверхности различные ионы, газы, пары воды.

В верхних горизонтах почвы концентрируют­ся вещества, необходимые для питания растений — фосфор, азот, кальций, калий и многие другие. В почвенной влаге содержатся газы, растворимые соли, питательные вещества, а иногда и токсичные для ряда организмов соеди­нения. Такие почвенные растворы могут быть кислыми, нейтральными или щелочными. По­чвенный воздух обладает повышенным содер­жанием углекислого газа, углеводорода и водя­ного пара. Все эти элементы определяют хими­ческие свойства почвы. Почва обладает также своеобразными био­логическими особенностями, поскольку тесно связана с жизнедеятельностью организмов. Верхние слои ее содержат массу корней расте­ний. В процессе роста, отмирания и разложения они разрыхляют почву и создают определенную ее структуру, а вместе с тем и условия для жизни других организмов (рис. 23). Роющие животные перемешивают почвенную массу, а после смерти становятся источником органиче­ского вещества для микроорганизмов.

Все свойства почвы во многом зависят не только от климатических факторов, но и от жизнедеятельности почвенных организмов, ко­торые механически перемешивают ее и пе­рерабатывают химически, создавая в конеч­ном итоге необходимые для себя условия. При участии организмов в почве происходит постоянный круговорот веществ и миграция энергии. Климатические факторы, а также жизнедеятельность растений, животных и мик­роорганизмов обусловливают ежегодные цик­лические изменения почвы, специфичные для разных широт.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных фор­мах рельефа образуются близкие или даже однотипные почвы. На местности с расчленен­ным рельефом, неодинаковым уровнем грун­товых вод наблюдаются различия в климате, режиме тепла и скорости испарения поверх­ностной влаги, а также в распределении атмос­ферных асадков. Все это существенно влияет на химические и физические свойства почв и вместе с тем на характер растительного покро­ва и животного населения.

Свойства почвы в своей совокупности созда­ют определенный экологический режим ее, ос­новными показателями которого служат гидро­термические факторы и аэрация.

Хорошо увлажненная почва легко прогрева­ется и медленно остывает. На поверхности ее происходят более резкие колебания температу­ры, чем в глубине. При этом суточные колеба­ния ее затрагивают слои до глубины в 1 м. И если учесть, что зимой температура почвы с глубиной повышается, а летом, наоборот, пада­ет, то легко можно представить сезонные вер­тикальные миграции почвенных обитателей, вы­званные изменением условий среды. Естест­венно, зимой почвенные животные находятся глубже, чем летом.

Аэрацию почвы обусловливает ее порис­тость, которая обеспечивает циркуляцию не только воды, но и воздуха. На аэрацию почвы влияют различные факторы. Так, повышение влажности препятствует проникновению в почву кислорода. С глубиной количество углекислого газа в почве увеличивается, а кислорода умень­шается. При повышении температуры воздух расширяется и выходит из почвы, а при пониже­нии он более интенсивно проникает в промежут­ки между почвенными частицами. Следователь­но, соотношения воды и воздуха в почве весьма изменчивы. Это также является причиной верти­кальных миграций почвенных организмов. При избытке влаги и ухудшении аэрации они подни­маются к поверхности, при недостатке влаги и улучшении аэрации — опускаются в более глу­бинные слои.

Гидротермический режим и аэрация почв зависят и от их характера. Например, поскольку скважность глинистых почв выражена слабее, чем песчаных, первые удерживают влагу силь­нее и влажность их бывает выше. В то же время воздушный режим глинистых почв менее благо­приятен для многих растений и животных. В результате глинистые почвы как более влажные и менее воздухопроницаемые прогреваются хуже, чем песчаные. Вот почему во влажном и прохладном климате песчаные почвы теплее глинистых. В сухом же и жарком поясе песча­ные почвы более влажные. Поэтому в песчаных пустынях жизнь богаче, чем в глинистых, — растения достигают здесь более крупных раз­меров, а почвенные животные отличаются видо­вым разнообразием и многочисленностью.

Итак, влажность, температура и аэрация почвы — факторы тесно взаимосвязанные и взаимозависимые. Сложный комплекс их обу­словливает гидротермический режим почвы и в результате оказывает решающее влияние на существование почвенных обитателей.

Роль почвы в жизнедеятельности живых ор­ганизмов. Благодаря специфическим свойствам почва выполняет одну из важных функций в жизни различных почвенных организмов и прежде всего растений — обеспечивает им водоснабжение и минеральное питание.

Оптимальные запасы доступной для растения почвенной воды — чрезвычайно существенный фактор. В почве различают биологически по­лезную и биологически бесполезную воду. Биологически полезной является вода, свободно передвигающаяся по капиллярам почвы и бес­перебойно снабжающая растения влагой. Зна­чение почвы в водоснабжении растений тем выше, чем она легче отдает им воду. Это зависит от структуры почвы и степени набухаемости ее частиц.

Различают физическую и физиологическую сухость почвы.

При физической сухости почва испыты­вает недостаток влаги. Происходит это при ат­мосферной засухе, когда поступление воды резко сокращается, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажня­ется только за счет атмосферных осадков.

Физиологическая сухость почвы — яв­ление более сложное. Оно возникает в резуль­тате физиологической недоступности физиче­ски доступной воды. Растения при физиологиче­ской сухости страдают даже на влажных почвах, когда низкая температура почвенного покрова или другие неблагоприятные условия препятст­вуют нормальному функционированию корне­вой системы. Так, на сфагновых болотах, не­смотря на большое количество влаги, вода оказывается недоступной для многих растений из-за высокой кислотности почвы, плохой аэра­ции ее и наличия токсических веществ, наруша­ющих нормальную физиологическую функцию корневой системы. В тундре из-за того, что интенсивность поступления воды из глубоких и очень охлажденных слоев не соответствует ин­тенсивности испарения, также отмечается фи­зиологическая сухость почвы. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы. Из-за высокого осмотического давления по­чвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.

Почва играет важную роль и в минераль­ном питании растений. Вместе с водой в растения через корневую систему поступает ряд минеральных веществ, находящихся в почве в растворенном состоянии. Однако корневое питание растений — не простое всасывание веществ, а сложный биохимический процесс, в котором особую роль играют почвенные мик­роорганизмы. Известно, что в прикорневой зо­не, в ризосфере, количество микроорганизмов всегда больше, чем на некотором расстоянии от нее. Это связано с тем, что корневые выде­ления растений оказывают положительное вли­яние на жизнедеятельность микроорганизмов, а выделения последних усваиваются корневой системой. Вот почему большинство высших рас­тений имеют микоризу, значительно увеличива­ющую активную поверхность корней.

Органическое вещество почвы играет важ­ную роль в росте и развитии растений. Оно состоит из продуктов гумификации (аэробное разложение) и неполного разложения расти­тельных остатков и трупов почвенных животных. Перегной, или гумус, для всех почвенных оби­тателей является основным источником необхо­димых для жизни минеральных соединений и энергии. Он обусловливает плодородие почв и их структуру. Процессы минерализации свежих органических веществ и перегноя обеспечивают постоянное поступление в почвенный раствор таких важнейших элементов питания растений, как азот, фосфор, сера, кальций, калий, мик­роэлементы. Жизнедеятельность растений, об­разование гумуса и его минерализация превра­щают элементы минерального питания из почвообразующих пород в доступные для растений соединения и концентрируют их в верхних гори­зонтах почвы. Гумус служит источником физи­ологически активных соединений (витамины, ор­ганические кислоты, полифенолы и др.), кото­рые стимулируют рост растений. Перегнойные вещества обеспечивают также водоустойчивую структуру почв, что создает благоприятный для растений водно-воздушный режим.

Главным энергетическим материалом в по­чве является органическое вещество корней. От его количества зависит численность и видовое разнообразие почвенных обитателей. Высокое содержание растительных остатков в почве спо­собствует значительному развитию сапрофагов. Это и животные, и микроорганизмы, и бесхлорофилльные растения.

Животные-сапрофаги выполняют существен­ную роль в круговороте веществ в почве. Пита­ясь мертвыми органическими соединениями и обеспечивая пищей хищных почвенных живот­ных, они служат важным звеном процесса превращения органического вещества в мине­ральное. Завершает процесс разложения рас­тительного и животного органического вещест­ва вплоть до полной минерализации микробное население почвы.

Распределение органического вещества в почве и плодородие последней находятся в тес­ной зависимости от климатических условий, гид­ротермического режима почвы, ее аэрации и других факторов. При наиболее благоприятном сочетании этих факторов происходит гумифика­ция органических остатков и тем самым созда­ются высокоплодородные почвы — черноземы, черные почвы тропиков, бурые лесные. В таких почвах развиваются богатые фауна и флора и интенсивно накапливается и разлагается органи­ческое вещество.

Роль микроорганизмов, высших растений и животных в почвообразовательных процессах. Микроорганизмы, растения и животные, обита­ющие в почве, находятся в постоянном взаимо­действии друг с другом, а также и со средой обитания. Эти взаимоотношения очень сложны и многообразны. Животные и бактерии потреб­ляют растительные углеводы, жиры и белки. Грибы разрушают целлюлозу, в частности дре­весину. Хищники питаются живыми тканями сво­их жертв. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почво­образовательные процессы.

Наиболее древними почвообразователями являются микроорганизмы. Они функциониро­вали задолго до появления на Земле высших растений и животных. Микроорганизмы осуще­ствляют в почвах и в целом в биосфере процес­сы, играющие важную роль в биологическом круговороте веществ и потоке энергии. Эти процессы недоступны высшим организмам. Синтез физиологически активных соединений, гумусообразование и полная минерализация ор­ганических остатков — вот главная функция микроорганизмов в почвообразовательных про­цессах.

В числе почвенных микроорганизмов имеют­ся представители и растительного и животного мира. Прежде всего это одноклеточные и мно­гоклеточные водоросли. Многие из них облада­ют пигментами типа хлорофилла и отличаются от других микроорганизмов тем, что способст­вуют обогащению почвы органическим веще­ством и кислородом. Однако наиболее мно­гочисленны в почвенной микрофлоре грибы, актиномицеты (Actinomycetes) и бактерии. В почвенной микрофауне особое значение име­ют амебы (Amoebina), жгутиковые (Mastigo-phora) и ресничные (Infusoria), а также спе­цифичные микронематоды. Есть сведения о присутствии в почве также неклеточных форм микроорганизмов — бактериофагов и вирусов. Они, являясь паразитами и хищниками бактерий, влияют на жизнедеятельность последних.

Основной функцией высших растений в по­чвообразовательном процессе служат синтез органического вещества и аккумуляция в нем солнечной энергии. Органическое вещество в процессе фотосинтеза накапливается в надзем­ных и подземных частях растений, а после их отмирания переходит в почву и подвергается минерализации. Скорость процессов минерали­зации органического вещества и состав образу­ющихся при этом соединений во многом зависят от типа растительности. Продукты разложения хвои, листьев, древесины, травянистого покрова различны как по химизму, так и по влиянию на процесс почвообразования. В сочетании с дру­гими факторами это приводит к формированию различных типов почв.

Главная функция животных в почвообразова­тельном процессе — это потребление и разру­шение органического вещества, а также пере­распределение запасов энергии.

В целом процесс гумусообразования начи­нается разрушением и измельчением расти­тельной массы и мертвого животного вещества. Этот процесс осуществляется позвоночными животными при обязательном участии грибов и бактерий (рис. 24). К таким животным относятся

Рис. 24. Разрушение биомассы (по В. А. Ковда, 1973): 1 — фитомасса; 2,3 — циклы превращения зоомассы; 4 — почвен­ные низшие животные и микроорганизмы; 5 — почвенный гумус

фитофаги, питающиеся тканями живых расте­ний; сапрофаги, потребляющие мертвое веще­ство растений; некрофаги, питающиеся трупами животных; хищники, поедающие живых живо­тных; копрофаги, уничтожающие экскременты животных.

Большую роль в процессах почвообразова­ния играют подвижные почвенные животные. Они разрыхляют почву, создают условия для ее аэрации, механически перемещают в почве ор­ганические и минеральные вещества. Напри­мер, дождевые черви на луговых почвах за год выбрасывают на поверхность до 80—90 т/га копрогенного материала, а степные грызуны перемещают вверх и вниз сотни кубических метров грунта и органического вещества.

Итак, круговорот веществ в почве можно представить следующим образом. Растения синтезируют органическое вещество. Живот­ные производят механическое и биохимическое разрушение его и как бы подготавливают его для гумусообразования. Микроорганизмы синтезируют почвенный гумус и затем разлагают его.

Экологические группы почвенных организ­мов. Количество организмов в почве огромно. Однако, как указывает М. С. Гиляров, в связи со сглаженностью экологических условий все они отличаются «выравненностью группового состава». Кроме того, для них характерна по­вторяемость в различных климатических зонах.

Почвенные животные могут быть сгруппиро­ваны по степени связи со средой обитания в три основные экологические группы.

Геобионты — постоянные обитатели поч­вы. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Типичными представителями являются дождевые черви (Lymbricidae), многие первич-нобескрылые насекомые (Apterygota).

Геофилы — животные, часть цикла разви­тия которых, чаще одна из фаз, обязательно проходит в почве. К ним принадлежит большин­ство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), ко­мары-долгоножки (Tipulidae). Личинки их разви­ваются в почве, а во взрослом состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам при­надлежат и такие насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены — животные, иногда посещаю­щие почву для временного укрытия или убежи­ща. Из насекомых к геоксенам относятся тара­кановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки, а также грызуны и другие млеко­питающие, живущие в норах.

Однако эта кпассификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, поскольку в каждой группе есть организмы как активно передвигающиеся и питающиеся в по­чве, так и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личин­ки, куколки или яйца насекомых). Поэтому по­чвенных обитателей можно разделить на эколо­гические группы исходя из их размеров и сте­пени подвижности. Выделяют три такие группы.

Микробиотип, микробиота, — почвен­ные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи. Они представ­ляют собой как бы промежуточное звено меж­ду растительными остатками и почвенными жи­вотными. Это прежде всего зеленые (Chloro-phyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa).

Мезобиотип, мезобиота, — совокуп­ность сравнительно мелких легко извлекающих­ся из почвы подвижных животных. Сюда отно­сятся почвенные нематоды (Nematode), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatei), ногохво-стки (Collembola) и др. Они весьма многочис­ленны — от десятков и сотен тысяч до миллио­нов особей на 1 м2 почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Некоторые клещи и насекомые являются хищниками, а отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, иногда сильно повреждая их.

Макробиотип, макробиота, — круп­ные насекомые, дождевые черви и другие жи­вотные вплоть до роющих позвоночных. В этот тип включаются и корни растений. Наибольшее значение в данной группе имеют дождевые черви. Численность их может достигать до 300 на 1 м2. Вместе с другими животными они играют большую роль в перемешивании почвы. Сюда относятся и подвижные членистоногие, обитающие между почвой и подстилкой. Меха­нически разрушая последнюю, они переводят ее в удобную, для разложения микроорганизма­ми форму.

Особую группу представляют организмы, заселяющие сыпучие подвижные пески. Расте­ния, адаптированные к таким местам обитания, называются псаммофитами, а животные — псаммофилами. Подвижные сыпучие пески широко представлены в песчаных пустынях. Мелкими массивами они встречаются в степях и в лесной зоне.

Растения сыпучих песков во всех климатиче­ских зонах имеют общие особенности морфо­логии и биологии. Это объясняется аналогично­стью экологических условий. Образующиеся в песках барханы из-за постоянно дующих ветров беспрерывно перемещаются..В результате рас­тения либо засыпаются толстым слоем песка, либо, наоборот, обнажаются вплоть до корне­вой системы. Семенам растений на подвижном песке трудно прорастать и укореняться. Водный режим в этих местах также в основном одина­ков, поскольку для песков характерна большая проницаемость и ничтожная водоудерживаю-щая сила, малая капиллярность и глубокое за­легание грунтовых вод.

У растений, произрастающих на подвижных песках, исторически выработались своеобраз­ные приспособления. Древесные и кустарнико­вые псаммофиты, к примеру, при засыпании их песком образуют придаточные корни. Прида­точные почки и побеги развиваются на корнях, если растения обнажаются при выдувании пес­ка. Таковы белый саксаул (Arthrophytum halo-xylon), кандымы (Calligonum), песчаная акация (Ammodendron conoliyi) и другие типичные пус­тынные растения. Некоторые псаммофиты спа­саются от заноса песком быстрым ростом по­бегов, редукцией листьев. Это приспособление к тому, чтобы песок легко продувался и не задерживался. У псаммофитов развипись спе­циальные приспособления, увеличивающие ле­тучесть и пружинистость плодов. Их плоды пе­редвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям. Это и песчаные чехлы на корнях, и опробкове­ние корней, и сильное развитие боковых кор­ней. Разреженная растительность пустыни в зна­чительной степени обусловлена тем, что под­земная часть их (корневая система) довольно густая и обычно плотно сомкнутая. Большинство псаммофитов безлистые или имеют четко вы­раженную ксероморфную листву (листья жест­кие с сизым восковым налетом, узкие и свер­нутые или блестящие и кожистые). Это значи­тельно сокращает транспирирующую поверх­ность.

Сыпучие пески встречаются и во влажном климате. Примером могут служить песчаные дюны по берегам северных морей и в Прибал­тике, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек. На этих песках растут такие типичные псаммофиты, как ива-шелюга (Salix acutifolia), волоснец песчаный (Elymus arenarius), овсяница песчаная (Festuca arenaria). Большинство из них характеризуется ксеромор-фностью.

К специфичным условиям жизни в сыпучих подвижных песках приспособлены и многие жи­вотные. У позвоночных псаммофилов конечно­сти часто устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. У ящериц, живущих на песке (Psammodromus, Phrynocephalus), на паль­цах развиваются роговые гребни. У тонкопалого суслика (Spermophilopsis leptodactylus) и греб-непалого тушканчика (Paradipus ctenodacfylus) пальцы покрыты длинными волосами и роговы­ми выростами. Птицы и млекопитающие песча­ных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды или длительное вре­мя обходиться без нее. Это, например, бегунки (Cursorius cursor), рябки (Pterocletes). Верблюды благополучно переносят отсутствие воды до 8—16 суток, обеспечивая организм необходи­мой влагой за счет окисления жиров. Другие животные получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюш­ной полости. Некоторые животные во время засухи прячутся в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку.

В подвижных песках живут многие члени­стоногие. Типичными псаммофилами являются мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonidae) и скакунов (Cicindelinae), многие перепончатокрылые (Ну-menoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, обладают специфическими приспособпениями, обеспечивающими им пере­движение в рыхлом грунте. Обычно это «мини­рующие» животные, которые раздвигают час­тицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.

В тесной связи с изучением особенностей обитателей подвижных песков находится проблема закрепления по­следних. При перевыпасе на сухих песчаных почвах часто нарушается задерненность, что облегчает выдувание, пе­ремещение песка при ветре. Подвижные пески надвигаются на соседнюю растительность, на посевы. Это явление наблюдается и при ошибках, допущенных во время обра­ботки почвы, при проведении мелиоративных работ. Для закрепления подвижных песков используются растения-псаммофиты: ива-шелюга, кандымы и другие кустарники.

После закрепления песка псаммофитами создаются благо­приятные условия для произрастания других растений. Так, на закрепленных дюнах разрастаются сосновые леса, на степных и пустынных песках успешно воздепываются бах­чевые, зерновые, кормовые и плодовые растения. При этом сами псаммофиты по мере уплотнения песка находят для себя все меньше благоприятных условий и в конце концов исчезают, что приводит к полной смене расти­тельных ассоциаций, а вместе с тем и животного населе­ния.

Засоленные почвы. В зонах недостаточного атмосферного увлажнения, в основном в степях и пустынях, широко распространены засопен-ные почвы. Это связано с тем, что в засушливом и жарком климате наблюдается неполное про­мывание почв осадками. В таких почвах преоб­ладает восходящий ток воды, который приносит в верхние горизонты большое количество лег­корастворимых солей, вредных для большинст­ва растений и животных. Засоление почв может происходить и на низких побережьях морей и океанов, в местах выхода соленых источников и ключей.

Среди засоленных почв разпичают солон­чаки — почвы, испытывающие постоянное и сильное увлажнение солеными водами. При вы­сыхании на их поверхности образуется корочка из кристаллических солей. Солончаки отмеча­ются в Казахстане и Средней Азии, по берегам соленых озер.

Так называемые солонцы содержат вред­ные соли только в глубоких слоях, а на поверх­ности они сильно выщелочены.

Промежуточное положение между солонча­ками и незаселенными почвами занимают со-лончаковатые почвы. Они увлажняются сравнительно слабозасоленными водами.

Выделяются еще солончаковые солон­цы и солонцеватые почвы. У первых по­верхностные горизонты еще не окончательно выщелочены. Эти почвы занимают промежу­точное положение между солончаками и солон­цами. Солонцеватые почвы слабо засолены в нижних горизонтах и весной при определенном количестве осадков могут опресняться.

Растения, обитающие на засоленных поч­вах, называются галофитами. Все они имеют очень высокое осмотическое давление, позво­ляющее им использовать почвенные растворы, поскольку сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Вот почему их иногда испопьзуют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос (Salicornia herbacea), сарсазан (На-locnemum strobilaceum), содовая (Salsola soda) и калийная (S. kali) солянки, поташник (Kalidium). Многие галофиты охотно поедаются животными и в некоторых местах служат для них основным кормом в течение круглого года.

Имеются и животные, приспособившиеся к жизни на засоленных почвах. Это так называе­мые галофилы.

В целом почвенные животные относительно солевыносливы, поскольку концентрация солей в почвах может существенно колебаться в связи с периодической сменой засух дождями. Одна­ко в засоленных почвах фауна и в количествен­ном и в качественном отношении сильно обед­няется — исчезают, к примеру, личинки щелку­нов (Elatericlae), хрущей (Melolonthinae), но зато появляются специфичные галофилы, не встреча­ющиеся в почвах обычной засоленности. К ним можно отнести личинок некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

Весьма своеобразные экологические усло­вия складываются на меловых обнажениях: резко выраженный специфичный химизм, каме­нистость, особый световой режим в связи с сильным отражением света (альбедо).

На южных склонах меловых обнажений встречаются южные ксерофиты, на северных — арктические и альпийские растения. Подземные органы у меловых растений часто деревянистые или, наоборот, мясистые и сочные. Листья опу­шенные или свернутые, обычно небольшие. У многих хлоропласты расположены в эпи­дермисе. Для некоторых характерно сравни­тельно высокое осмотическое давление (до 25—29 атм). Заселяют такие растения площадки мела, свободные от других растений, что сви­детельствует об их высокой выносливости в крайне неблагоприятных условиях.

О животных, приспособленных к жизни на меловых обнажениях, имеется очень мало све­дений, а экология типичных меловых обитателей практически не изучена.

Значение эдафических факторов в распре­делении растений и животных. Как отмечалось, в связи с разнообразием условий мест обита­ния, в том числе и почвенных, а также в связи с избирательностью по отношению к ним расте­ний в определенной ландшафтно-географиче-ской зоне формируются специфические расти­тельные ассоциации. При этом даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, что отражается на типе растительно­сти. Например, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где домини­рует типчак или, наоборот, ковыль. Таким об­разом, типы почв являются мощным фактором распределения растений.

В меньшей степени эдафические факторы непосредственно влияют на наземных живо­тных. Однако последние тесно связаны с расти­тельностью, и она играет решающую роль в их распределении. Тем не менее и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, при­способленные к конкретным почвам. Это осо­бенно характерно для фауны сыпучих песков, глинистых почв с твердой поверхностью. Специ­фична фауна торфяников и заболоченных зе­мель. В еще более тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы. Одни из них могут разрывать только легкие песчаные почвы, другие приспособлены к более плотным почвам.

Типичные почвенные животные также адап­тированы к различным видам почв. К солонцам и солончакам, например, строго приурочены группы беспозвоночных-галофилов. (В Средней Европе известно до 20 родов жуков, распрост­раненных только на солончаковых или солонцо­вых почвах.) Однако многие почвенные живо­тные имеют очень широкие ареалы и встреча­ются в разных почвах. Так, дождевой червь (Eisenia nordenskioldi) достигает высокой числен­ности в таежных и тундровых почвах, в почвах лугов и смешанных лесов, встречается даже в горах. Это объясняется тем, что в распростра­нении почвенных обитателей большое значение, кроме свойств самой почвы, имеет их эволюци­онный уровень, а также размеры тела. Тенден­ция к космополитизму особенно выражена у мелких форм. Таковы бактерии, грибы, про­стейшие, микроартроподы (клещи, коллембо-лы), почвенные нематоды.

Характерные для территории Беларуси гео­логическое прошлое, климат, растительность и животный мир, рельеф обусловили особенно­сти строения ее почвенного покрова. Это в основном подзолистые, дерново-подзолистые, заболоченные, торфяно-болотные, пойменные, дерново-карбонатные и бурые лесные почвы. В результате на территории Беларуси выделе­ны Северная, Центральная и Южная почвенные провинции, которые подразделяются на 7 по-чвенно-климатических округов, в составе кото­рых размещаются 20 агропочвенных районов.

Почвы Беларуси являются природной средой для проживания специфичных почвенных микро­организмов, которые осуществляют важную роль в круговороте веществ, в почвообразова­нии и формировании плодородия и самоочище­нии почв. К ним относятся многие бактерии, актиномицеты, дрожжи, плесневые грибы, во­доросли и простейшие. На их долю приходится громадная часть почвенной биомассы: на каж­дом гектаре хорошо обработанной почвы она составляет 300—3000 кг (иногда до 10 000 кг) живых организмов.

Из почвенных водорослей в Беларуси рас­пространено около 210 видов, разновидностей и форм. В основном это сине-зеленые, желто-зеленые, диатомовые, зеленые и эвгленовые. Все они играют большую роль в образовании органических веществ, в биологической рекуль­тивации земель. По видовому разнообразию водорослей наиболее богатыми являются тор­фяно-болотные низинные почвы, а по количест­ву их в 1 г почвы — пойменные дерновые.

Из почвенных животных в Беларуси наиболее распространены многоножки, дождевые черви, ногохвостки. Реже встречаются мокрицы, неко­торые виды пауков, клещей, моллюсков, а также некоторые насекомые и их личинки (хру­щи, долгоножки, щелкуны, колорадский карто­фепьный жук и др.)- Многие из них — опас­ные вредители сельскохозяйственных культур. Встречаются также роющие млекопитающие (кроты, землеройки, мышевидные грызуны). Живое органическое вещество (зоомасса живо­тных почвы) является активным компонентом почвообразовательных процессов.

Таким образом, почва как природная среда проживания специфических почвенных организ­мов образовалась в результате воздействия на горную (материнскую) породу воздуха, атмос­ферных осадков, солнечного тепла, жизнедея­тельности живых организмов, а также мертвого органического вещества. Это самая молодая третья среда жизни на нашей планете, которая занимает как бы промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средами жизни. С момента возникновения почва играет важную роль в эволюции органического мира. Например, многие группы членистоногих в про­цессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.