Наземно-воздушная среда

Общая характеристика. Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воз­духом — газообразной средой, характеризую­щейся низкими влажностью, плотностью и дав­лением, а также высоким содержанием кисло­рода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигается по твердому субстра­ту — почве, а растения укореняются в ней.

Действующие в наземно-воздушной среде экологические факторы отличаются рядом спе­цифических особенностей: свет здесь сравни­тельно с другими средами интенсивнее, темпе­ратура претерпевает более сильные колебания, влажность значительно изменяется в зависимо­сти от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие почти всех этих факторов тесно связано с движением воздуш­ных масс — ветра.

У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфиче­ские анатомо-морфологические, физиологиче­ские, поведенческие и другие адаптации." У них появились органы, обеспечивающие непосред­ственное усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных); сильное развитие получили скелетные образования, поддерживающие те­ло в условиях незначительной плотности среды (механические и опорные ткани растений, ске­лет животных); выработались сложные приспо­собления для защиты от неблагоприятных фак­торов (периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механиз­мы терморегуляции и др.)/" установилась тесная связь с почвой (корни растений, конечности животных); выработалась большая подвижность животных в поисках пищи; появились летающие животные и переносимые воздушными течени­ями плоды, семена, пыльца растений.

Рассмотрим основные экологические факто­ры в наземно-воздушной среде жизни и особен­ности их воздействия на наземные растения и животных.

Воздух. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава — кис­лорода в нем обычно около 21%, углекислого газа 0,03%. Без воздуха не могут существовать ни зеленые растения, ни аэробные микроорга­низмы, ни животные. Кислород необходим для дыхания абсолютного большинства организмов, а углекислый газ используется при фотосинтезе.

Незначительная плотность воздушной среды не оказывает существенного сопротивления ор­ганизмам при их передвижении по поверхности земли и в то же время затрудняет перемещение по вертикали. В процессе эволюции лишь не­многие организмы поднялись в воздух и приспо­собились к полету (насекомые, птицы, из мле­копитающих — рукокрылые).

Воздух, как и другие факторы среды, ока­зывает на организмы прямое и косвенное дей­ствие. При прямом воздействии он имеет не­большое экологическое значение. Косвенное влияние воздуха осуществляется через ветры, которые, кроме того, что меняют характер таких важных факторов, как температура и влажность, оказывают механическое действие на организмы. Нередко сильные ветры, дующие в одном направлении, изгибают ветви и стволы деревьев в подветренную сторону, что служит причиной появления флагообразных форм кро­ны (рис. 20).

Рис.20. Флагообразные формы крон деревьев (по Г.И.Поплавской, 1948)

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений. Это особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух и часто вызывающих гибель растений.

Определенную роль играет ветер в опы­лении растений-анемофилов (ветроопыляемые растения), которые выработали для этого ряд приспособлений: цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.

Восходящие и особенно нисходящие потоки в атмосфере нередко создают условия для застаивания и накопления у поверхности почвы холодного воздуха. Это вызывает задержку в развитии и растений и животных.

В регионах, где постоянно дует сильный ве­тер, обычно беден видовой состав мелких лета­ющих животных, поскольку они не могут про­тивостоять ему при полете. У животных, обита­ющих в таких местах, развиваются плотные покровы, предохраняющие тело от охлаждения и потерь влаги. Птицы, живущие на открытых пространствах и в затишных местах, несколько различаются по строению. Это касается и насе­комых. Так, на океанических островах с посто­янными сильными ветрами многие птицы и осо­бенно насекомые утрачивают крылья и способ­ность к полету.

Воздушные потоки выполняют определен­ную роль и в расселении растений и животных. Плоды растений анемохоров имеют множество приспособлений, увеличивающих их парусность, и разносятся ветром на громадные расстояния. Это различные хохолки, крылатки, парашюты, мешковидные полые вздутия. На большие рас­стояния переносятся ветром споры микроорга­низмов, цисты простейших. Даже более круп­ные животные используют потоки воздуха для расселения. Пауки разносятся ветром на паути­не, активно летающие насекомые — лосгоянны­ми токами воздуха на больших высотах. Изве­стны случаи заноса птиц сильными ветрами на значительное расстояние от их обычных мест обитания. Помимо случайного переноса живо­тных ветром, многие виды активно используют воздушные течения для расселения. Ветры оп­ределяют направление миграций таких насеко­мых, как луговой мотылек (Loxostege stictialis), пустынная саранча (Schistocerca gregaria), маля­рийные комары (Anopheles).

Атмосферные осадки. Количество осадков, их распределение в течение года, форма, в которой они выпадают, в той или иной степени влияют на водный режим среды. Осадки в виде дождя, града или снега изменяют влажность воздуха и почвы, обеспечивают доступной вла­гой растения, дают питьевую воду животным. Сильные дожди могут временно затопить ту или иную территорию, вызвать паводки. Ливни и особенно град нередко приводят к механиче­скому повреждению вегетативных органов рас­тений.

Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота и продолжительность. Обилие дождей в период похолоданий практически не дает растениям необходимой влаги. Летом же при сравнитель­но высокой температуре даже незначительные осадки обеспечивают их нужным количеством воды.

Важен также характер дождей. При ливне­вых дождях почва не успевает впитывать воду. Эта вода сильными потоками быстро стекает и нередко сносит в реки и озера часть плодород­ного слоя почвы, а вместе с ней и слабо укоре­нившиеся растения, мелких животных. Морося­щие дожди, наоборот, хорошо увлажняют почву и создают наиболее благоприятные условия для растений и животных. Но если они затягива­ются, наступает переувлажнение. Это отрица­тельно сказывается на животных (на их размно­жении), приводит к сокращению их численности.

В поймах рек дожди могут вызвать паводки и оказать тем самым крайне неблагоприятное воздействие на обитающих здесь животных и на растения. В периодически затопляемых местах формируется своеобразная пойменная флора и фауна.

О

1 2

садки в виде снега оказывают благоприят­ное влияние на организмы в зимний период времени. Снежный покров создает определен­ный температурный режим почвы, позволяет многим видам растений и животных укрыться от сильных морозов.

Значение снежного покрова было детально изучено А. Н. Формозовым (1946). Он показал, что снег выступает как хороший изолятор, за­щищающий почву и растительность от промер­зания (слой снега в 20 см защищает растения при температуре воздуха —25 °С), а для мелких животных служит укрытием, где они проводят значительную часть жизни, находя там благо­приятные пищевые и температурные условия. При морозах свыше — 14 °С под слоем снега в 20 см температура почвы не опускается ниже 0,2 °С, и в многоснежные зимы при наличии витаминизированного корма там могут размно­жаться грызуны. Под снегом при сильных мо­розах прячутся тетерева (Lyrurus tetrix), куро­патки (Perdix perdix), рябчики (Tetrastes bonasia). Однако при многоснежных зимах наблюдается массовая гибель косуль (Capreolus capreolus), диких кабанов (Sus scrofa). Многим животным при мощном снежном покрове трудно передви­гаться и добывать корм. И если лоси (Alces alces), например, свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, то более мелким животным это недоступно.

Вместе с тем животные приспосабливаются к зимним условиям. К зиме у некоторых из них увеличивается опорная поверхность ног в ре­зультате обрастания их жесткими волосами, перьями, роговыми щитками (рис. 21); другие либо мигрируют, либо впадают в неактивное состояние (сон, спячка, диапауза); ряд живот­ных переходит на питание определенными кор­мами. Однако, когда снега выпадает мало, гибнут кроты, мышевидные грызуны и другие мелкие животные.

Рис.21. Опорная поверхность конечностей белой куропатки зимой и летом

В малоснежные зимы при сильных ветрах, когда снег сдувается с открытых пространств, от низких температур страдают не только жи­вотные, но и растения. Но выпадение большого количества снега оказывает и отрицательное влияние на растения. Кроме механических по­вреждений (снеголомы, снеговалы), мощный слой снега может привести к выпреванию рас­тений. Во время таяния снега, особенно в затяж­ную весну, растения вымокают.

При оттепелях или при резком похолодании после дождя на земле и на растениях нередко образуется ледяная корка — гололедица, пагуб­но действующая на растения и животных. В сте­пях и пустынях во время гололедицы в массе погибают копытные и многие птицы из-за труд­ностей, возникающих при передвижении и до­бывании пищи. Под ледяной коркой часто гибнут от удушения и вымерзания посевы культурных растений и дикорастущие травы.

При оттепелях на поверхности снега образу­ется наст — уплотняется снеговой покров. Это уменьшает его защитное свойство, затрудняет жизнь многих животных, передвигающихся под снегом и добывающих там корм. Ледяная корка на снегу может, как и гололедица, вызвать удушение растений, поскольку газообмен с на­ружным воздухом затрудняется, а расход кис­лорода растениями, микроорганизмами и жи­вотными, живущими под снегом, не прекраща­ется.

В умеренных широтах, где зимой выпадают осадки в виде снега, животные и растения исто­рически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные анатомо-морфологические, физиологические, пове­денческие и другие особенности.

Различные осадки, помимо непосредствен­ного воздействия на организмы, обусловливают ту или иную влажность воздуха, которая, как отмечалось, играет важную роль в жизни жи­вотных и растений, поскольку влияет на интен­сивность их водного обмена. Чем меньше воз­дух насыщен парами воды, тем интенсивнее идут испарения с поверхности тела животных и транспирация у растений. Многие растения име­ют специальные устьица, которые выделяют воду, когда воздух насыщен или близок к насы­щению парами и обычная транспирация затруд­нена. Так животные и растения приспосаблива­ются к сезонному распределению осадков, к их количеству и характеру. Это определяет состав растительного и животного населения, сроки про­текания тех или иных фаз в цикле их развития.

На влажность оказывает влияние и конденса­ция водяных паров, которая часто происходит в приземном слое воздуха при смене температу­ры. Проявляется это в выпадении росы при снижении температуры в вечерние часы. Роса нередко осаждается в таком количестве, что обильно смачивает растения, стекает в почву, увеличивает влажность воздуха и создает бла­гоприятные условия для живых организмов, осо­бенно когда других осадков выпадает мало. Осаждению росы способствуют растения: ох­лаждаясь ночью, они конденсируют на себе водяные пары. На режим влажности значитель­но влияют также туманы, густая облачность и другие природные явления.

Влажность почв. Одним из основных источ­ников влаги для растений является почвенная вода. Однако не вся вода, содержащаяся в почве, может быть использована растениями. По физическому состоянию, подвижности, до­ступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на свободную, капилляр­ную, химически и физически связанную.

Основной разновидностью свободной воды является гравитационная вода. Она заполня­ет широкие промежутки между частицами по­чвы и под действием силы тяжести постоянно уходит в более глубокие слои. Растения легко усваивают ее, пока она находится в зоне кор­невой системы. Запасы гравитационной воды пополняются осадками. Поэтому для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее во­дой.

При сильных или продолжительных осадках образуется поверхностная свободная вода, по­скольку ее приток значительно превышает ско­рость впитывания в почву. Такая вода стекает по уклону местности. Хотя свободная вода легко усваивается растениями, она вызывает времен­ное или постоянное избыточное увлажнение, а это обусловливает заболачивание почвы и ана­эробные процессы, снижающие продуктив­ность растений.

Капиллярная вода заполняет тончайшие промежутки между частицами почвы - капил­ляры. Она называется также подвешенной, по­скольку не перемещается вниз под действием силы тяжести, а удерживается в капиллярах силой сцепления. Под влиянием испарения с поверхности почвы капиллярная вода образует восходящий ток в отличие от гравитационной, которой свойствен нисходящий ток. Вообще же капиллярная влага направляется в места с мень­шей влажностью и поэтому может распростра­няться и горизонтально (подобно рассасыванию капли воды на фильтровальной бумаге). Капил­лярная влага хорошо усваивается растениями.

И капиллярная и гравитационная воды почвы представляют собой так называемую доступ­ную для растений воду.

Но в почве еще есть химически и физически связанная вода. Многие минералы почв (гипс, мирабилит, хлорид магния и др.) содержат до 50—60% (по массе) воды. Вода входит в состав кристаллической решетки вторичных глинных минералов (кристаллизационная вода). Химиче­ски связанная, кристаллизационная вода непод­вижна и совершенно недоступна растениям.

Физически связанная вода по степени по­движности образует две формы: пленочную, или рыхлосвязанную, и гигроскопическую, или прочносвязанную.

Пленочная вода представлена сотнями ря­дов диполей, последовательно облекающих друг друга. Сила, с которой она удерживается на поверхности почвенных частиц, не превышает 1 —10 атм. Пленочная вода способна передви­гаться в почве в места с меньшей влажностью и ограниченно доступна растениям. Осмотиче­ское давление клеточного сока корней позволя­ет им всасывать эту воду.

Гигроскопическая вода окутывает части­цы почвы тонкой пленкой и удерживается у поч­венных частиц давлением 10 ООО—20 000 атм. Гигроскопическая вода высвобождается только при 105—110 "С и физиологически совершенно недоступна растениям. Она образует так назы­ваемый мертвый запас воды в почве.

Количество недоступной растениям воды за­висит от механического состава и физических свойств почвы, количества и качества органиче­ского вещества в ней, сосущей силы корней, относительной влажности воздуха. В песчаных почвах такая вода составляет 1 —2%, а в глинис­тых и торфяных достигает 50% от общего коли­чества воды. Когда в почве остается только недоступная вода, растение вянет и погибает.

Содержание влаги в почве, при котором растение не удовлетворяет свою потребность в воде, называется коэффициентом завядания.

Для одного и того же вида растений на разных почвах коэффициент завядания неодина­ков и составляет, например, для крупного песка 0,9%, а для тяжелой глины — 16,3%.

Таким образом, общее количество воды в почве не может характеризовать степень обес­печенности растений влагой. Чтобы определить ее, из общего содержания воды необходимо вычесть коэффициент завядания.

Вместе с тем физически доступная вода почвы физиологически не всегда доступна рас­тению. Низкая температура почвы, недостаток кислорода в почвенной воде и почвенном воз­духе, кислотность почвы, высокая концентрация растворенных в почвенной воде минеральных солей — все это затрудняет усвоение почвенной влаги растением. Иногда летом после прохлад­ной дождливой ночи многие растения проявляют явные признаки завядания, хотя почва сильно увлажнена и температура воздуха довольно высока. Причиной этого является низкая темпе­ратура почвы, отрицательно действующая на всасывающую способность корней, и теплый воздух, обусловливающий довольно интенсив­ную транспирацию в надземных частях расте­ния. В результате такого несоответствия между всасыванием воды корнями и отдачей ее листья­ми и происходит завядание растительности.

От количества физиологически доступной воды зависит развитие и надземных частей, и корневой системы растений. Как правило, у растений, произрастающих на сухих почвах, корневая система бывает более разветвленной, более мощной, чем на влажных.

Одним из источников почвенной влаги явля­ются грунтовые воды. При низком их уровне капиллярная вода не достигает почвы и не влияет на ее водный режим. Увлажнение же почвы только атмосферными осадками вызывает силь­ные колебания ее влажности, что часто отрица­тельно влияет на растения. Вредно сказывается и слишком высокий уровень грунтовых вод, так как это приводит к переувлажнению почвы, к обеднению ее кислородом и обогащению ми­неральными солями. Оптимальный уровень грунтовых вод обеспечивает постоянное увлаж­нение почвы независимо от капризов погоды.

Итак, почвенная вода находится в постоянном движении: нисходящий ток гравитационной воды в сухие периоды сменяется восходящим током капиллярной воды. Эти движения воды, ее рас­ход зависят от температуры, особенностей рельефа, свойств почвы, растительного покро­ва, перемещения воздуха и многих других фак­торов.

Экоклимат и микроклимат. Для того чтобы выяснить влияние климатических факторов на организм, часто метеорологических данных бы­вает недостаточно. Хорошо известно, что по­верхности предметов, обращенные к солнцу, всегда теплее, чем воздух над ними; холодный воздух по ночам скапливается в понижениях местности. В связи с этим различные местооби­тания организмов отличаются температурным и световым режимом, режимом влажности. Ины­ми словами, каждое местообитание характе­ризуется определенным экологическим клима­том — экоклиматом, т. е. климатом при­земного слоя воздуха.

Большое влияние на климатические факторы оказывает растительность. Под пологом леса, например, влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры меньше, чем на поля­нах. Различен и световой режим этих мест. В разных растительных ассоциациях формиру­ется свой режим влажности, температуры, све­та. Тогда говорят о фитоклимате.

Но не всегда данных экоклимата или фито-климата достаточно для полной характеристики климатических условий того или иного место­обитания. Условия жизни, окружающие личинок насекомых, живущих под корой дерева, иные, чем в лесу, где это дерево произрастает. При этом температура южной стороны ствола мо­жет быть на 10—15 °С выше температуры его северной стороны. Такие небольшие участки местообитания имеют свой микроклимат.

Середина полосы Середина полосы

Рис. 22. Распределение основных элементов микрокли­мата в лесных полезащитных полосах и между ними (по А.Н.Мельниченко, 1949): 1,2 — соответственно температура и относительная влажность возду­ха; 3 — скорость ветра

Четких различий между экоклиматом и мик­роклиматом не существует. Считается, что эко­климат — это климат относительно больших территорий, а микроклимат — климат отдель­ных небольших участков.

Каждая климатическая зона отличается ог­ромным количеством разнообразных микро­климатов. Микроклиматы тесно связаны с сол­нечной радиацией, силой и направлением ветра, особенностями рельефа, характером расти­тельности и другими климатическими показате­лями местности (рис. 22).

Особые микроклиматические условия созда­ют не только растения, но и животные. Устой­чивым микроклиматом обладают заселенные животными норы, дупла деревьев, пещеры. Наличие в одной местности многих микрокли­матов обеспечивает сосуществование видов, обладающих неодинаковыми требованиями к внешней среде.

Географическая зональность. Для наземно-воздушной среды, так же как и для водной, характерна четко выраженная зональность. При этом любые сочетания растительного покрова и животного населения соответствуют морфоло­гическим подразделениям географической обо­лочки Земли — климатическим зонам. Различа­ют широтные и меридиональные, или долгот­ные, природные зоны. Первые тянутся с запада на восток, вторые — с севера на юг. В долгот­ном направлении широтные зоны подразделя­ются на подзоны, а в широтном — на провинции.

Животные и растения тесно связаны с усло­виями, характерными для каждой зоны, в кото­рой они обитают, и адаптируются прежде всего к комплексу климатических факторов, которые в свою очередь зависят от почвенных условий, рельефа, от географических и ряда других осо­бенностей той или иной местности. Вот почему в основу распределения биогеоценозов с их специфическим набором растений, животных и микроорганизмов могут быть положены клима­тические зоны земного шара. Г. Вальтер выде­ляет б главных климатических зон.

1. Экваториальная зона располагается приблизительно между 10е с. ш. и 10° ю. ш. и имеет два дождливых сезона (соответственно положению Солнца в зените), прерываю­щихся лишь на короткое время. Годовое количество осад­ков и влажность при этом весьма велики, месячные коле­бания температуры незначительны.

2. Тропическая зона занимает положение севернее и южнее первой, примерно до 30° широты. Для нее харак­терны летний дождливый период и период засухи в наибо­лее прохладное время года. Количество осадков здесь уменьшается по мере удаления от экватора; влажность воздуха низкая, морозы очень редки.

3. Зона сухих субтропиков — это области во внутренних частях субтропических океанических антициклонов со сла­быми ветрами и частыми штилями (до 35° широты). Сумма осадков и влажность в этой зоне незначительны, годовые и суточные колебания температуры весьма существенны (бывают заморозки).

4. Переходная зона характеризуется сезонами зимних дождей. Морозы отмечаются чаще, чем в предыдущей зоне; лето жаркое. Зона охватывает Средиземноморье, Калифорнию, юг и юго-запад Австралии, юго-запад Южной Америки.

5. Умеренная зона отличается циклоническими дождя­ми. Годовое количество осадков в ней уменьшается по мере удаления от океана; годовое колебание температуры становится более резким — лето жаркое, зима холодная. Зона подразделяется на следующие подзоны:

подзона теплого умеренного климата, где зимний пе­риод почти не выделяется и все времена года более или менее влажные (Южная Африка);

подзона типичного умеренного климата с холодной, но непродолжительной зимой, прохладным летом (Централь­ная Европа);

подзона аридного умеренного климата континенталь­ного типа с резкими температурными контрастами, неболь­шой суммой осадков и незначительной влажностью воздуха (Центральная Азия);

подзона бореального, или холодного, умеренного кли­мата. Охватывает Северную Америку и северную часть Евразии. Лето здесь прохладное и влажное, зима длится более половины года.

6. Арктическая (антарктическая) зона характеризуется выпадением незначительного количества осадков преиму- щественно в виде снега. Лето (полярный день) короткое и прохладное. Зона переходит в полярную область, в кото- рой произрастание растений невозможно.

Каждая климатическая зона характеризуется своеобразной растительностью и животным на­селением. Наиболее богаты жизнью и продук­тивны тропические леса, поймы крупных рек, прерии и леса субтропиков и переходной зоны. Менее продуктивны пустыни, луга и степи.

Основные характеристики климата Беларуси обусловливаются расположением ее террито­рии в умеренных широтах, преобладанием рав­нинного рельефа, относительной удаленностью от Атлантического океана. Климат является умеренно континентальным с дополнительным увлажнением. В то же время климату Беларуси свойственны некоторые отрицательные факто­ры: неустойчивый характер погоды весной и осенью, мягкая с продолжительными оттепеля­ми зима, часто дождливое лето, недостаток влажности в начале лета, поздние весенние и ранние осенние заморозки. Несмотря на это в Беларуси произрастает около 10 ООО видов рас­тений и распространено более 430 видов позво­ночных и значительно более 20 ООО видов бес­позвоночных животных. Климат благоприятен для успешного выращивания и получения вы­соких урожаев многих сельскохозяйственных культур, плодовых деревьев и кустарников, для жизни и деятельности человека.

Зональное распределение биогеоценозов обусловлено рядом факторов. Если, к примеру, то или иное растение или животное не встреча­ется в какой-либо природной зоне, причиной этого могут быть высокие горные хребты или водные пространства, условия влажности, недо­статок пищи и др.

Одним из важных условий изменчивости ор­ганизмов и их зонального размещения по пла­нете служит изменчивость химического состава среды. В этом отношении большое значение имеет учение А. П. Виноградова о биогеохими­ческих провинциях, которые определяются зо­нальностью химического состава почв, а также климатической, фитогеографической и геохи­мической зональностью биосферы.

Биогеохимические провинции — это области на поверхности Земли, различающиеся по со­держанию (в почвах, водах и т. д.) химических соединений, с которыми связаны определенные биологические реакции со стороны местной флоры и фауны.

Территория Беларуси относится к биогеохи­мической зоне, где биологические реакции ор­ганизмов характеризуются дефицитом кальция, фосфора, калия, кобальта, меди, йода, молиб­дена, бора, цинка, излишками стронция (осо­бенно в поймах рек). Наблюдаются эпизодиче­ские заболевания животных эндемичным гипо-и авитаминозом В2 (из-за недостачи кобальта), эндемичной анемией (недостаток меди), энде­мичным зобом (недостаток йода); хлорозы и некрозы растений (недостаток серы, марганца, меди, фосфора, кальция, молибдена, цинка); заболевания костно-суставной системы у мо­лодняка домашних животных (недостаток каль­ция и фосфора).

Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется верти­кальная поясность. В целом для планеты ха­рактерно изменение животного населения и растительности в направлении от основания гор к вершинам, подобно широтной , зональности. При подъеме в горы повторяется та же смена зон, что и от экватора к полюсам. У подножия обычно располагаются пустыни, затем степи, широколиственные леса, хвойные леса, тундра и, наконец, льды. Однако полной аналогии все же нет. Горы имеют специфичные раститель­ность и животное население.