Legionella pneumophila — грамотрицательная, подвижная палочковидная бактерия рода Legionella, возбудитель легионеллёза ("болезнь легионеров"), название получила из-за вспышки заболевания в 1976 г. среди делегатов съезда Американского легиона в гостинице, расположенной в Филадельфии. Возбудитель отнесён ко II группе патогенности.

[Править] Биологические свойства [править] Морфология

Подвижные (имеется жгутик, расположенный монотрихиально) прямые или слегка искривлённые палочковидные бактерии размером 3 х 0,5-0,7 мкм. Грамотрицательные, спор и капсул не образуют. На препаратах располагаются одиночно и небольшими скоплениями.

[Править] Культуральные свойства

Колонии L. pneumophila на BCYE-α агаре, отмечены стрелками

Факультативный анаэроб, растёт на куриных эмбрионах, культурах клеток человека^[1] и обогащённых питательных средах (казеиново-угольный агар КУА, казеиново-дрожжевой агар, агар BCYE-α). Необходимыми факторами роста являются цистеин и железо. Не растёт на простых питательных средах. Оптимальная температура роста- 35-37*С, на искусственных питательных средах развивается медленно. Колонии округлые, выпуклые с лёгкой опалесценцией. Образует β-лактамазы, каталазу, вызывает гидролиз гиппурата.

[Править] Экология

L. pneumophila обитает в тёплых пресных водоёмах и является внутриклеточным паразитом некоторых простейших^[2][3]. У инфузорий рода Tetrahymena при захвате клеток L. pneumophila не происходит переваривание клеток, живые L. pneumophila выделяются в окружающую среду в виде пакетов^[4]. В клетках простейшего Hartmanella vermiformes лизосома с клетками L. pneumophila окружается шероховатым эндоплазматическим ретикулумом ^[5]. Внутриклеточное размножение L. pneumophila в клетках простейших играет определённую роль в формировании биоплёнок^[6][7]. Бактерия приспособилась существовать в системах водоснабжения, в особенности подогреваемых^[8][9] (например системах кондиционирования воздуха). L. pneumophila выживает в подобных биотопах благодаря способности к образованию биоплёнок^[10], а также способности выживать после термообработки и потреблять остатки других микроорганизмов, убитых нагреванием^[11]. Бактерия также является внутриклеточным облигантным паразитом человека, вызывая легионеллёз.

[Править] Геном

Геном L. pneumophila представлен кольцевой двуцепочечной молекулой ДНК. Известно по крайней мере три штамма с различиями в геноме: у L. pneumophila штамма Paris нуклеоид состоит из 3635495 п.н. и содержит 3224 генов^[12], у L. pneumophila штамма Lens нуклеоид длиной 3405519 п.н. и содержит 3004 открытых рамок считывания^[13] и у штамма Philadelphia 1 нуклеоид длиной 3397754 п.н. и содержит в общем 2942 генов. Таким образом, геном L. pneumophila достаточно пластичен и происходят эволюционные изменения L. pneumophila как возбудителя легионеллёза и внутриклеточного паразита простейших^[14]

[Править] Патогенность

Основная статья: Легионеллёз

Клетки L. pneumophila размножаются в культивируемых фибробластах лёгкого человека

L. pneumophila патогенна для человека, вызывает легионеллёз — сапронозную бактериальную инфекцию человека. Механизм передачи- аспирационный. Источником заражения являются бытовые водонагревательные приборы, системы кондиционирования воздуха, заражённый человек контагиозностью не обладает^[15][16]. L. pneumophila размножается внутри макрофагов, избегая лизиса при фагоцитозе^[17]. L. pneumophila ингибирует супероксиддисмутазы моноцитов^[18], фаголизосомы человека, наполненные L. pneumophila, сливаются с шероховатым ЭПР^[19], а также патоген влияет на антигенпрезентирующую функцию^[20]. L. pneumophila индуцирует апоптоз и активацию каспаз^[21]. Возбудитель также индуцирует синтез Интерлейкина-8 эпителиоцитами лёгкого человека^[22]. Фактором патогенности также является способность к синтезу цитотоксических глюкозилтрансфераз Lgt^[23]. К легионеллёзу предрасположены лица с пониженным иммунным статусом, есть наблюдения о связи предрасположенности к легионеллёзу с пониженной функцией активации комплемента^[24].

Легионеллёз («болезнь легионеров»; др. названия — питтсбургская пневмония, понтиакская лихорадка, легионелла-инфекция, лихорадка форта Брэгг) — сапронозное острое инфекционное заболевание, обусловленное различными видами микроорганизмов, относящихся к роду Legionella.^[1][2] Заболевание протекает, как правило, с выраженной лихорадкой, общей интоксикацией, поражением легких, центральной нервной системы, органов пищеварения, возможно развитие синдрома полиорганной недостаточности.

Название заболевания связано со вспышкой 1976 года в Филадельфии тяжёлого респираторного заболевания, протекавшего по типу пневмонии. В июле 1976 года более 4000 участников съезда Американского легиона собралось в Филадельфии (штат Пенсильвания). Это был 49 ежегодный съезд организации. После того, как съезд благополучно завершился, участники вместе со своими семьями разъехались по домам. Через три дня после окончания мероприятия, а именно 27 июля 1976 года, один из участников скоропостижно скончался от заболевания, протекавшего подобно пневмонии. Ещё через три дня один из пенсильванских терапевтов обратил внимание на то, что трое больных пневмонией, которых он лечил, тоже посещали съезд Американского легиона. В тот же день медицинская сестра одной из окрестных больниц обнаружила похожее заболевания ещё у трёх участников съезда. Однако официальные органы власти штата объединили все случаи, связав заболевание со съездом, только 2 августа 1976 года. К этому моменту 18 легионеров уже умерли. Всего же во время этой вспышки заболел 221 человек, из них 34 скончалось.

Анализ предыдущих случаев заболевания пневмониями неясной этиологии после выделения возбудителя рода Legionella доказал, что массовая заболеваемость на съезде Американского легиона — не первый случай пневмонии, вызванной бактериями рода Legionella. Несмотря на этот факт, болезнь получила название «болезни легионеров», и лишь впоследствии была предложена классификация легионеллёзов. Впервые грамотрицательная палочка, отнесённая к роду Legionella была выделена Дж. Мак-Дейдом и С. Шепардом в 1977 году, через полгода после описанной вспышки.^[3] Бактерия была высеяна с фрагмента лёгкого погибшего от легионеллёза человека. Вспышку заболевания, по мнению учёных, спровоцировали колонии легионелл, размножавшиеся в жидкости вентиляционной системы, установленной в гостинице, где остановились участники съезда.

Классификация легионеллёзов на сегодняшний день ещё не устоялась. Однако традиционно все легионеллёзы подразделяют на болезнь легионеров и понтиакскую лихорадку.^[10] Помимо этих форм легионеллёзов, часть исследователей выделяют лихорадку форта Брэгг и некоторые другие формы (например, так называемую внутрибольничную болезнь легионеров).

Болезнь легионеров протекает в виде тяжёлой пневмонии, течение её может быть злокачественным. Понтиакская лихорадка протекает с явлениями интоксикации, гипертермии, но без признаков пневмонии,^[11] поражение респираторного тракта похоже на такое поражение при гриппе. Для лихорадки форта Брэгг^[12] характерно повышение температуры и развитие экзантемы.

Наряду с клинической классификацией легионеллёзов, изложенной выше, существует и бактериологическая классификация, заключающаяся в серотипировании возбудителя. В настоящее время классификация по серогруппам в клинике не используется. Это связано с рядом технических трудностей, имеющих место в виду неоднородности и сложности антигенного состава легионелл.^[13]

В эпидемиологическом и, отчасти, клиническом аспекте имеет значение классификация, подразделяющая все легионеллёзы на внутрибольничные и внебольничные формы, формы, связанные с миграциями (миграционные или «легионеллёз путешественников»), а также легионеллёзы неясной формы.