Развитие эволюционных представлений

Биологическая эволюция -— это необратимое и в известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптации, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического развития живых форм на всех уровнях организации живого.

В додарвиновский период (до 1859 г.) в естествознании господствовали метафизические взгляды на природу, когда явления и тела природы рассматривались как раз и навсегда данные, неизменные, изолированные, не связанные между собой. Они были тесно связаны с креационизмом (лат. creatio — сотворение) и теологией (греч. teos — боги, logos — слово, учение, наука), согласно которым многообразие органического мира есть результат творения его Богом. Креационисты (К. Линней, Ж. Кювье) доказывали, что виды живой природы реальны и неизменны со времени своего появления, при этом К. Линней утверждал, что видов существует столько, сколько их было создано во время «сотворения мира».

К концу XVIII в. в биологии накопился огромный описательный материал, который позволял сделать следующие выводы: 1) даже внешне далекие виды по внутреннему строению обнаруживают определенные черты сходства; 2) современные виды отличаются от давно живших на Земле ископаемых; 3) внешний вид, строение и продуктивность сельскохозяйственных растений и животных могут существенно изменяться в зависимости от условий их выращивания и содержания.

Появившиеся сомнения в неизменности видов привели к возникновению трансформизма — системы взглядов об изменяемости и превращении форм растений и животных под влиянием естественных причин.

Идеи трансформизма нашли дальнейшее развитие в трудах выдающегося французского биолога Ж. Б. Ламарка (1744— 1829) — создателя первого эволюционного учения. Свои взгляды на историческое развитие органического мира он изложил в книге «Философия зоологии» (1809).

Ж. Б. Ламарк создал естественную систему животных, основанную на принципе родства между организмами. Занимаясь классификацией животных, Ламарк пришел к выводу, что виды не остаются постоянными, они медленно и непрерывно изменяются. Всех известных в то время животных по уровню их организации Ламарк разделил на 14 классов. В его системе, в отличие от системы Линнея, животные размешены в восходящем порядке — от инфузорий и полипов до высокоорганизованных существ (птицы и млекопитающие). Ламарк считал, что классификация должна отражать «порядок самой природы», т. е. ее прогрессивное развитие. Все 14 классов животных Ламарк разделил на 6 градаций, или последовательных ступеней усложнения их организации:

Усложнение животного мира носит как бы ступенчатый характер и поэтому названо Ламарком градацией. В факте градации ученый увидел отражение хода исторического развития органического мира. Ламарк впервые в истории биологии сформулировал положение об эволюционном развитии живой природы: жизнь возникает путем самозарождения простейших живых тел из веществ неживой природы. Дальнейшее развитие идет по пути прогрессивного усложнения организмов, т. е. путем эволюции.

В попытке найти движущие силы прогрессивной эволюции Ламарк пришел к произвольному выводу, что в природе существует некий изначальный закон внутреннего стремления организмов к совершенствованию.Согласно этим представлениям, все живое, начиная с самозародившихся инфузорий, постоянно стремится к усложнению своей организации в длинном ряду поколений, что в конечном итоге приводит к превращению одних форм живых существ в другие (например, инфузории постепенно превращаются в полипов, полипы — в лучистых и т. д.).

Главным фактором изменчивости организмов Ламарк считал влияние внешней среды: изменяются условия (климат, пища), а вслед за этим из поколения в поколение изменяются и виды.

У организмов, лишенных центральной нервной системы (растения, низшие животные), эти изменения возникают прямым путем. Так, у лютика жестколистного подводные листья сильно рассечены и имеют вид нитей (прямое влияние водной среды), а надводные листья — лопастные (прямое влияние воздушной среды). У животных, имеющих центральную нервную систему, влияние среды на организм, по Ламарку, осуществляется косвенным путем: условия жизни определяют потребности животного, а значит, действия, привычки и поведение. Вследствие этого одни органы больше и чаще употребляются в работе (упражняются), а другие меньше и реже (не упражняются), причем при упражнении органы развиваются (длинная шея и передние ноги у жирафа, широкие плавательные перепонки между пальцами у водоплавающих птиц, длинный язык у муравьеда и дятла и др.), а при неупражнении — недоразвиваются (недоразвитие глаз у крота, крыльев у страуса и др.). Этот механизм изменения органов Ламарк назвал законом упражнения и неупражнения органов.

С точки зрения Ламарка, длинные шея и ноги у жирафа — результат того, что многие поколения его коротконогих и короткошеих предков питались листьями деревьев, за которыми им приходилось тянуться все выше и выше; перепонки между пальцами у водоплавающих птиц возникли в результате постоянного раздвигания пальцев и растягивания кожи между ними при плавании в поисках пищи или при спасении от хищников. Некоторые органы при постоянном неупражнении их в ряду поколений постепенно исчезают (конечности у змей).

Таким образом, изменения органов, возникающие как прямым, так и косвенным путем, становятся, по Ламарку, сразу полезными, приспособительными. Если изменения организмов, вызванные прямым или косвенным воздействием условий среды, повторяются в целом ряду поколений, то они наследуются и становятся признаками новых видов. Например, незначительное удлинение шеи и ног у жирафа, происходившее в каждом поколении, передавалось следующему поколению, пока эти части тела не достигли своей нынешней длины (закон наследования приобретенных признаков).

Ламарковское толкование причин изменения видов в природе имеет серьезные недостатки. Так, влиянием упражнения или неупражнения органов нельзя объяснить изменения таких признаков, как длина волосяного покрова, густота шерсти, жирность молока, окраска покровов животных, которые не могут упражняться. Кроме того, как теперь известно, не все изменения, возникающие у организмов под влиянием окружающей среды, наследуются.

Предпосылки возникновения эволюционного учения.

Естественно-научные предпосылки эволюционного

учения Ч.Дарвина

Основной труд Ч.Дарвина «Происхождение видов путем есте­ственного отбора, ...», в корне изменивший представления о жи­вой природе, появился в 1859 г. Этому событию предшествовала более чем двадцатилетняя работа по изучению и осмыслению бо­гатого фактического материала, собранного как самим Ч.Дарви-ном, так и другими учеными.

Чтобы полнее оценить все значение переворота в биологиче­ской науке, совершенного Ч.Дарвином, обратим внимание на со­стояние научной мысли первой половины XIX в. Это был период открытия фундаментальных законов мироздания, особенно в ес­тествознании. Французский ученый Пьер Симон Лаплас матема­тически обосновал теорию Иммануила Канта о развитии Солнеч­ной системы. Идею развития вносит в философию Георг Гегель. Александр Иванович Герцен в «Письмах об изучении природы», изданных в 1845—1846 гг., изложил идею исторического разви­тия природы от неорганических тел до человека. Он утверждал, что в естествознании верными обобщениями могут быть лишь те, которые основываются на принципе исторического развития. Были открыты законы сохранения энергии, утвердился принцип атом­ного строения химических элементов. В 1861 г. Александр Михай­лович Бутлеров создает теорию строения органических соедине­ний. Пройдет немного времени и Дмитрий Иванович Менделеев

опубликует (1869) свою знаме­нитую Периодическую систему элементов.

Такова была научная обста­новка, в которой работал Ч.Дар­вин. Рассмотрим конкретные предпосылки его учения.

Геолог Чарлз Лайель доказал не­состоятельность представлений Ж.Кювье о внезапных катастро­фах, изменяющих поверхность Земли, и обосновал противопо­ложную точку зрения: поверх­ность Земли изменяется непре­рывно и не под влиянием каких-то особых сил, а под действием обычных повседневных факторов (колебания температуры, ветер, дождь, прибой и жизнедеятель­ность растительных и животных организмов). К числу постоянно действующих факторов Ч. Лайель отнес землетрясения, извержения вулканов.

Сходные мысли задолго до Ч.Лайеля высказывали М.В.Ломо­носов в своем труде «О слоях земных» и Ж.-Б.Ламарк. Но Лайель подкрепил свои взгляды многочисленными и строгими доказа­тельствами.

Достижения в области цитологии и эмбриологии. В биологии был сделан ряд крупных открытий о существовании родства между видами, которые оказались несовместимыми с представлениями о неизменяемости природы. Клеточная теория Т. Шванна показа­ла, что в основе строения всех живых организмов лежит единооб­разный структурный элемент — клетка. Исследования развития зародышей позвоночных животных позволили обнаружить у эмб­рионов птиц и млекопитающих жаберные дуги и жаберное крово­обращение, что наталкивало на мысль о родстве рыб, птиц, мле­копитающих и о происхождении наземных позвоночных от пред­ков, ведших водный образ жизни.

В развитии биологии большую роль сыграла разработанная Ж. Кювье теория типов. Хотя ученый был убежденным сторонни­ком неизменности видов, установленное им сходство строения животных в пределах типа объективно указывало на их возможное родство и происхождение от одного корня.

Итак, в самых разнообразных областях естествознания (геоло­гия, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, учение о клеточном строении организмов) собранные учеными материалы противоречили представлениям о неизменя­емости природы. Правильно объяснить все накопленные факты, обобщить их и на этой основе создать эволюционное учение су­мел Ч.Дарвин.

Экспедиционный материал Ч.Дарвина. Чарлз Дарвин не был первым, кто разрабатывал эволюционную теорию, но именно он впервые дал логически стройную картину эволюционных процес­сов. Ученый определял эволюцию как «происхождение, сопро­вождаемое изменением» и объяснял развитие действием только естественных законов природы. Наблюдения Ч.Дарвина, сделан­ные во время кругосветного путешествия на корабле «Бишь», за­ставили его задуматься над причинами сходства и различий меж­ду видами, над причиной разнообразия живого мира. Среди нахо­док Дарвина были вымершие громадные копытные животные с зубами, напоминающими зубы грызунов, вымершее верблюдооб-разное животное, близкое к ламе, зуб ископаемой лошади, вы­мершие ленивцы (рис. 102) и многое другое.

Еще большее впечатление произвело на Ч.Дарвина изучение видового состава животных на Галапагосских островах. На этих вулканических островах недавнего происхождения Дарвин обна­ружил близкие виды вьюрков, сходные с материковым видом, но приспособившиеся к разным источникам питания — твердым се­менам, насекомым, нектару цветков растений. Нелепо было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего вулканиче­ского острова Творец создает свои особые виды животных. Разум­ней сделать другой вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обита­ния. Аналогичную картину Ч.Дарвин наблюдал и у берегов Афри­ки. Животные, обитающие на островах Зеленого Мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, все же существен­но отличаются от них.

Перечисленные факты и многие другие поколебали у Ч.Дар­вина веру в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов.

Искусственный отбор — механизм преобразования

человеком живой природы

Ч.Дарвин вернулся из кругосветного путешествия в Англию убежденным сторонником изменяемости видов под влиянием ус­ловий обитания и сосредоточил усилия на раскрытии механизма эволюционного процесса. С этой целью он обратился к практике сельского хозяйства Англии. Английские фермеры интенсивно вели работу по селекции новых пород животных и сортов культурных растений. В учении Ч.Дарвина об искусственном отборе отрази­лась тысячелетняя практика человека по выведению растений и животных для своих потребностей — материальных или эстети­ческих

Каким же образом человек получал многочисленные сорта ра­стений и породы животных, на какие закономерности он опирался в своей работе? В основе методов лежал один принцип: разводя животных или растения, человек искал среди них экземпляры, несущие нужный признак в наиболее ярком выражении, и остав­лял для размножения только такие экземпляры. Если, например, поставлена задача повысить урожайность пшеницы, селекционер из огромной массы растений выбирает несколько лучших экземпля­ров с наибольшим числом колосков. В следующем году он высеи­вает зерна только этих растений и среди них снова отыскивает экземпляры с наибольшим числом колосков. Так продолжается несколько лет, и в результате появляется новый сорт многоко­лосковой пшеницы.

В основе всей работы по выведению нового сорта растений (или породы животных) лежит наследственная изменчивость призна­ков у организмов и отбор человеком таких изменений, которые наиболее уклоняются в желательную для него сторону. В ряду по­колений такие изменения накапливаются, становясь устойчивым признаком. Для отбора имеет значение только индивидуальная, неопределенная (мутационная) изменчивость. Поскольку мута­ции — явление достаточно редкое, искусственный отбор может быть успешным только в том случае, если он проводится среди большого числа особей. Известны также случаи, когда к возник­новению новой породы приводит единичная крупная мутация. Так появились анконская порода коротконогих овец, такса, утка с крючковатым клювом, некоторые сорта растений. Особи с резко измененными признаками были сохранены и использованы для создания новой породы.

Следовательно, под искусственным отбором Ч.Дарвин пони­мал целенаправленный процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений на основе систематического сохра­нения и размножения особей с ценными для человека признака­ми и свойствами.

Ч.Дарвин выделил две формы искусственного отбора — созна­тельный, или методический, и бессознательный.

Методический отбор заключается в том, что селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по 1 — 2 признакам. Такой прием позволяет достигнуть больших успехов. Ч.Дарвин при­вел пример быстрого выведения новых пород: когда была постав­лена задача превратить свисающий гребень испанского петуха в стоячий, то уже через пять лет была получена намеченная форма. Возможности искусственного отбора в изменении и преобразова­нии строения и свойств чрезвычайно велики. Например, полуди­кая корова дает удой 700 — 800 л в год, а отдельные особи совре­менных молочных пород — до 10000 л. У мериносов число волос на единицу площади почти в 10 раз больше, чем у беспородных овец.

Условие успеха методического искусственного отбора — боль­шое исходное число особей. Новую породу нельзя вывести, если в хозяйстве имеются, например, 1 — 2 лошади или несколько овец.

Изучение методов селекции, применявшихся в крупнотовар­ном капиталистическом сельском хозяйстве Англии XIX в., по­зволило Ч.Дарвину сформулировать принцип искусственного от­бора. На основе этого принципа позже он объяснил не только причины происхождения видов, но и их многообразие в природе.

Однако домашние животные, значительно отличающиеся от диких предков, появились еще у доисторического человека, за­долго до сознательного применения методов селекции. Как это произошло? В процессе приручения диких животных человек ис­пользовал примитивную форму искусственного отбора. Дарвин такой отбор называл бессознательным (стихийным) в том смыс­ле, что человек не ставил цели вывести какую-то определенную породу или сорт. Например, люди убивали и съедали в первую очередь худших животных, таким образом сохраняя наиболее цен­ные экземпляры.

Ч.Дарвин не имел возможности привести примеры одомаш­нивания диких животных, осуществляемого экспериментально. В наши дни такие примеры имеются. Отечественный ученый Дмит­рий Константинович Беляев, работая с разводимой в неволе се­ребристо-черной лисицей (семейство собачьих), обнаружил ин­тересное явление. Животные очень различались между собой по­ведением. Д.К.Беляев выделил среди них три группы: агрессив­ных (стремящихся напасть на человека), трусливо-агрессивных (боящихся человека и в то же время желающих на него напасть) и относительно спокойных с выраженным исследовательским ин­стинктом. Среди последней группы ученый проводил отбор по поведенческим реакциям: оставлял для размножения более спо­койных животных, у которых интерес к окружающему преобла­дал над реакцией страха и защиты. В результате искусственного отбора в ряде поколений удалось получить особей, которые вели себя как домашние собаки: легко вступали в контакт с челове­ком, радовались ласке и т.д. Самое поразительное, что при отборе по поведенческим признакам у животных изменились морфоло­гические и физиологические признаки: опустились уши, хвост загнулся крючком (как у сибирских лаек), на лбу появилась звез­дочка, характерная для домашних (нечистопородных) собак. Если дикие лисицы размножаются один раз в год, то одомашненные — два раза. Изменились и некоторые другие признаки.

В описанном примере обнаруживается связь между изменения­ми строения и поведением животных. Такую взаимосвязь заметил еще Ч.Дарвин и назвал ее коррелятивной, или соотносительной, изменчивостью. Например, развитие рогов у овец и коз сочетает­ся с длиной шерсти. У комолых животных шерсть короткая. У ко­шек пигментация шерсти связана с функционированием органов

чувств; белые голубоглазые коты всегда глухие, коррелятивная

изменчивость свидетельствует о сложной взаимосвязи частей орга­низма, вследствие которой изменение одних органов влечет за собой изменения других. В основе коррелятивной изменчивости лежит такое генетическое явление, как множественное действие гена — плейотропия (см. с. 134). В данном случае важно то, что гены, обусловливающие поведенческие признаки, оказывают вли­яние на развитие морфологических признаков. В свою очередь, гены, определяющие развитие тех или иных особенностей строе­ния, могут влиять на поведение и другие функции центральной нервной системы. Таким образом, выдающееся открытие Д. К. Бе­ляева экспериментально доказывает тот путь одомашнивания жи­вотных, который обосновал Ч.Дарвин более 100 лет назад.

Искусственный отбор лежит в основе методов современной селекции

Учение Ч. Дарвина о происхождении видов.

Основные положения учения Ч.Дарвина

Изучив практику искусственного отбора, Ч.Дарвин высказал предположение, что в природе сходным путем накапливаются признаки, полезные для выживания в данных условиях, в резуль­тате чего образуются виды и разновидности. Требовалось выявить неопределенную индивидуальную изменчивость у диких живот­ных и растений (см. с. 144). Кроме того, следовало доказать суще­ствование в природе какого-то направляющего фактора, дей­ствующего аналогично воле человека в процессе искусственного отбора.

Наследственная изменчивость — основа эволюционного процесса

В условиях господства представлений о постоянстве, неизмен­ности видов Ч.Дарвину важно было показать, вследствие чего появляется их многообразие. Поэтому в первую очередь он под­робно обосновывает положение об изменчивости живых существ, обращая внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых был один вид или ограни­ченное число диких видов. Различия между отдельными сортами или породами одного вида бывают значительнее, чем между не­которыми дикими видами, родами и даже семействами. Показав широкий размах изменчивости домашних форм, ученый приво­дит неопровержимые доказательства изменения видов под влия­нием условий существования.

Ч.Дарвин выделяет несколько основных форм изменчивости.

Под определенной {групповой) изменчивостью Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста при изменении количества и качества пиши, толщины кожи, густо­ты шерстного покрова от изменения климата и пр.). Определен­ные изменения ненаследственны и не имеют значения для эво­люции.

Неопределенная индивидуальная изменчивость — это возникно­вение разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Ч.Дарвин указывал: «Многочисленные незначительные отличия, появляющиеся в по­томстве, ... от общих родителей и наблюдаемые у особей данного вида, обитающих в той же ограниченной местности, могут быть названы индивидуальными. Никто, конечно, не станет утверж­дать, что все особи одного вида отлиты как бы в одну форму. Эти индивидуальные отличия крайне для нас важны, так как они ча­сто наследственны... они доставляют естественному отбору мате­риал для воздействия и накопления...» И действительно, в по­вседневной жизни часто наблюдаются различия в отдельных чер­тах у детей и их родителей, у домашних животных и их потомков. Подобные примеры многочисленны и в растительном мире. Так, из семян одной коробочки мака вырастают не тождественные ра­стения, хотя и развиваются в сходных условиях. По мнению Ч.Дар­вина, в данной ситуации характер изменчивости определяется не столько условиями среды, сколько наследственными особеннос­тями организма, его состоянием. Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость. Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организ­мов, другими словами, особи не тождественны друг другу. Одни более стойки к инфекциям и паразитарным заболеваниям, другие — к холоду или недостатку пищи, третьи обладают наиболее соот­ветствующим данным условиям существования поведением, чет­вертые — благоприятной комбинацией перечисленных и других свойств. Наследственная неоднородность особей в природе непре­рывно поддерживается появлением мутаций (см. с. 144). Однако во времена Ч.Дарвина эта особенность наследственной изменчивос­ти еще не была изучена.

В результате скрещивания возникающие у особей наследствен­ные изменения признаков распространяются в популяциях орга-

низмов. Генетическое разнообразие природных популяций впер­вые доказал русский ученый Сергей Сергеевич Четвериков в 1926 г. Эта работа С.С.Четверикова раскрыла источник наследственной изменчивости в популяциях и послужила основой для синтеза ге­нетики и дарвинизма. Индивидуальные отклонения могут быть для особи полезными, нейтральными или вредными. В зависимости от комплекса таких индивидуальных признаков и свойств склады­вается и судьба каждого конкретного организма, т.е. его успех или неудача в борьбе за существование в процессе естественного отбора.

Стремление к размножению и ограниченность средств жизни

Всякий организм обладает более или менее значительной пло­довитостью. Каждая родительская пара за время своей жизни ус­певает дать потомство, которое в свою очередь размножается. Вслед­ствие этого в любой популяции, если условия благоприятствуют выживанию всего потомства, численность особей может увеличи­ваться в геометрической прогрессии. Так, одна особь сельди вы­метывает в среднем около 40 тыс. икринок, осетра — 2 млн, ля­гушки — до 10 тыс. икринок. Даже медленно размножающиеся животные потенциально способны оставить огромное число по­томков. Самки слонов приносят детенышей в возрасте между 30 и 90 годами. За 60 лет они рождают в среднем 6 слонят. Расчет пока­зывает, что даже при такой низкой интенсивности размножения через 750 лет потомство одной пары слонов составило бы 19 млн особей. Растения также обладают большой плодовитостью. Напри­мер, на одном экземпляре мака ежегодно созревает до 30 — 40 тыс. семян.

Однако, отмечает Ч.Дарвин, возможность интенсивного раз­множения реализуется редко. Ученый делает первый вывод:

Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния.

Большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели разнообразны: не­достаток кормов из-за конкуренции с представителями своего же вида, нападение врагов, действие неблагоприятных факторов среды и т.д. Отсюда следует второй вывод:

В природе происходит непрерывная борьба за существова­ние, с одной стороны, как следствие стремления организмов к безграничному размножению, с другой — как результат огра­ниченности природных ресурсов.

Борьба за существование — основной фактор эволюции

Термин «борьба за существование» Ч.Дарвин понимал в ши­роком смысле как любую зависимость организмов от всего комп­лекса условий окружающей его живой и неживой природы. Иначе говоря, борьба за существование — это совокупность многообраз­ных и сложных отношений, существующих между организмами и условиями среды.

Побеждают в борьбе за существование и продолжают род те особи, которые могут передать потомкам совокупность призна­ков, обеспечивающих приспособленность к данным условиям существования, что в целом способствует сохранению попу­ляции.

Ч.Дарвин выделил три основные формы борьбы за существо­вание: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятны­ми условиями среды.

Межвидовая борьба. Примеры межвидовой борьбы многочис­ленны. С экологической точки зрения они представлены хищниче­ством, паразитизмом и конкуренцией. И волки, и лисицы охотятся на зайцев. Между волками и зайцами, а также между лисицами и зайцами идет напряженная борьба за существование. Отсутствие добычи обрекает хищников на голод и гибель. В то же время между хищниками — волками и лисицами — тоже существует конкурен­ция за пищу. Это не значит, что они непосредственно вступают в борьбу друг с другом, но успех одного означает неуспех другого. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство толь­ко в том случае, если они сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются разные виды млекопитающих, а кроме того, насекомые и моллюски: что дос­талось одному, не достанется другому. Существование трав, в свою очередь, зависит не только от поедания их животными, но и от других условий: опыления цветков, конкуренции с другими рас­тениями за свет, влагу и т.д. Беспрепятственное размножение мик­роорганизмов сдерживают, помимо прочих факторов, антибио­тики, выделяемые грибами, и фитонциды, образуемые зелеными растениями. К межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения организмов в форме паразитизма, при которой организм хозяина становится менее конкурентоспособным.

Внутривидовая борьба. В приведенных примерах межвидовых взаимоотношений напряженность борьбы между видами ослабля­ется тем, что, как правило, организмы имеют не один, а не­сколько источников питания. У особей же одного вида потребно­сти в пище, территории и других условиях существования одина­ковы, поэтому конкуренция между ними наиболее острая. Ч.Дар-

вин считал внутривидовую борьбу самой напряженной. Вот поче­му в процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции (например, разметка границ (см. рис. 153), угрожающие позы (см. рис. 116)).

Борьба с неблагоприятными условиями внешней среды. Факторы неживой природы оказывают огромное влияние на выживаемость организмов. Много растений гибнет во время холодных малоснеж­ных зим. В сильные морозы смертность увеличивается и среди жи­вотных, обитающих в почве (кроты, дождевые черви). Зимой при недостатке растворенного в воде кислорода погибает рыба. Семе­на растений нередко заносятся ветром в неблагоприятные место­обитания и не прорастают.

Выживают лишь наиболее приспособленные к данным услови­ям особи, остальные погибают. Выжившие образуют новую попу­ляцию, что в целом способствует выживанию вида.

Все формы борьбы за существование сопровождаются истреб­лением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства.

Естественны отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование

В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуумы, обладающие таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими.

В природе происходят процессы избирательного уничтоже­ния одних особей и избирательного выживания других — явле­ние, названное Ч.Дарвином естественным отбором или «пере­живанием наиболее приспособленных».

При изменении условий внешней среды полезными для выжи­вания могут оказаться иные, чем прежде, признаки. В результате благодаря размножению широко распространяются новые при­знаки — появляется новый вид. Следовательно, виды изменяются в процессе приспособления к условиям внешней среды. Движущей силой изменения видов, т.е. эволюции, является естественный отбор. Материалом для отбора служит наследственная (по Ч.Дарвину, неопределенная, индивидуальная) изменчивость. Изменчивость, обусловленная влиянием внешней среды на организм (т.е. груп­повая, модификационная), не имеет значения для эволюции, по­скольку по наследству не передается.

Возникновение новых видов Ч.Дарвин представлял себе как длительный процесс накопления полезных индивидуальных из­менений, увеличивающихся из поколения в поколение. Почему

это происходит? Жизненные ресурсы (пища, места для размноже­ния и др.) всегда ограничены. Поэтому самая ожесточенная борьба за существование наблюдается между наиболее сходными особями. Напротив, между различающимися в пределах одного вида особя­ми одинаковых потребностей меньше, а конкуренция слабее. По­этому несхожие особи имеют преимущество в оставлении потом­ства. С каждым поколением различия становятся все более выра­женными, а промежуточные формы, сходные между собой, выми­рают. Так из одного вида образуются два или несколько.

Явление расхождения признаков, ведущее к видообразованию. Ч.Дарвин назвал дивергенцией. Понятие дивергенции ученый ил­люстрирует примерами, имеющимися в природе. Конкуренция между четвероногими хищниками привела к тому, что часть их перешла на питание падалью, другие переселились в новые места обитания, из них некоторые сменили даже среду обитания — ста­ли жить в воде или на деревьях и т.д. Причиной дивергенции мо­гут стать и неодинаковые условия внешней среды в разных райо­нах территории, занимаемой видом. Например, вследствие этого две группы особей какого-либо вида будут накапливать различ­ные изменения. Возникает процесс расхождения признаков. Через определенное число поколений такие группы становятся разно­видностями, а затем видами.

Важно отметить, что для выживания имеет значение не один какой-либо признак, а комплекс признаков. Один и тот же при-

знак в зависимости от окружающих условий может способство­вать выживанию или, напротив, привлекать внимание врагов. На рис. 104 приведены две формы бабочки березовой пяденицы. Свет­лая форма малозаметна на березе, в то время как мутантная тем-ноокрашенная форма хорошо на ней видна. Темные бабочки пре­имущественно склевываются птицами, т.е. попадают под давле­ние отбора. Ситуация меняется вблизи промышленных предприя­тий: копоть, покрывающая стволы деревьев, создает защитный фон для мутанта, в то время как светлая бабочка хорошо видна.

Искусственный отбор — избирательное допущение к размножению животных, растений или других организмов с целью выведения новых сортов и пород, обладающих желаемыми качествами. Предшественник современной селекции.

Результатом искусственного отбора является многообразие сортов растений и пород животных.

Формы искусственного отбора: бессознательный — при этой форме отбора сохраняются лучшие экземпляры без постановки определенной цели; методический — человек целенаправленно подходит к созданию новой породы или сорта, ставя перед собой определенные задачи.

Методический отбор — творческий процесс, дающий более быстрые результаты, чем бессознательный.

В основе такого способа разведения лежит изменчивость признаков, их наследуемость и отбор.

Искусственный отбор — один из основных методов селекции, который может использоваться как самостоятельно, так и в комбинации с другими методами.

Например, гибридизация близкородственных организмов даёт широкий спектр изменчивости, который служит плодотворным материалом для искусственного отбора. Искусственный отбор был основным фактором появления домашних животных и культурных растений.

Ряд последовательных стадий выведения культурной кукурузы из дикорастущих предков.

В понятие искусственный отбор входит избирательный отбор животных или растений селекционером, у которых под влиянием внешней среды и изменением привычек возникли приспособления полезные не для самого животного или растения, а для человека. Ч. Дарвин объяснял возникновение таких приспособлений тем, что человек во власти накоплять изменения, которые доставляет ему природа, путем подбора малозаметных отклонений. Следовательно, одним из важнейших факторов искусственного отбора является изменчивость. Без изменчивости невозможно существование ни естественного, ни искусственного отбора. И поскольку изменения у животных или растений возникают случайно, то вероятность их возникновения тем больше, чем больше имеется особей.

Вторым важным фактором искусственного отбора является наследственность. Дарвин открыл в природе закон длящейся в поколениях изменчивости. Согласно этому закону изменения, происходящие в органах животных или в растениях, при сохранении условий их вызвавших, сохраняются и усиливаются в последующих поколениях. Таким образом, наследственность не только сохраняет изменения, но и закрепляет их в последующих поколениях.

Действие искусственного отбора сводится не только к наследованию изменений, главным фактором здесь является человек, который и обеспечивает подбор.

46 Факторы эволюции. Микроэволюция. Макроэволюция. Биологический прогресс и регресс.

Факторы эволюции

Их 5

1 изменчивость

2 наследственность

3 естественный отбор

4 мутация ( самое главное )

5 борьба за существование

Изменчивость – это способность организмов приобретать новые признаки. Изменчивость организмов связана как с изменчивостью генотипа, так и с влиянием окружающей среды.

Признаки в популяции (совокупности свободно скрещивающихся особей, длительное время существующих на более-менее обособленной территории) могут изменяться как непрерывно, так и дискретно. К дискретно изменчивым признакам относится, например, группа крови у человека. В этом случае признак может принимать лишь некоторые формы; промежуточные формы отсутствуют. Дискретная изменчивость возникает по признакам, контролируемым одним или двумя генами. При этом внешние условия редко влияют на фенотип.

Наследственность — это способность живых организмов передавать потомкам морфологические, физиологические, биохимические, зтологические признаки, особенности онтогенеза и обмена веществ. Благодаря наследственности обеспечивается материальная и функциональная преемственность в непрерывном ряде поколений. Внешним проявлением наследственности есть структурное и фенотипическое сходство родителей и потомков и всех особей, связанных родством. Сходство между родителями и детьми не ограничивается тем, что они имеют одинаковые видоспецифичные признаки. Часто дети похожи на родителей мельчайшими индивидуальными особенностями. Это связано с тем, что наследственность есть сложный длительный процесс воплощения генетической программы в процессе онтогенеза в признаки организма. По своей сути наследственность есть "повторение в последовательных поколениях одинаковых форм обмена". Обмен веществ контролируется ферментами, а их структура и структура белков контролируется нуклеиновыми кислотами. Потомки получают программу обмена в форме молекул ДНК. На этой основе они воспроизводят специфические признаки и свойства. То есть наследственность обусловливается генотипом.

Генотип — это совокупность всех генов данной клетки, данного организма. Генотип состоит из хромотипа и плазмотипа. Генотип (идеотип) — это генетическая конституция, наследственная система, которая обусловливает развитие фенотипа. Так как генотип есть единая сложная система взаимодействующих генов, проявление каждого гена зависит от других генов, от генетической среды. Проявление гена зависит также от факторов внешней среды. Поэтому генотип определяет наследование нормы реакции по всем признакам. Вследствие этого организмы с одинаковыми генотипами, при развитии в различных условиях, имеют отличающиеся признаки. Например, красный цвет лепестков примулаимеет привыращивании притемпературе 15—20° С, белый — при выращивании при 30-35° С. Количество генов в генотипе разных организмов различно: у вирусов — десятки-сотни, у бактерий - тысячи, удрозофилы - 5—15 тыс., а у человека — 20—100 тыс. Генотип - это целостная, исторически сложившаяся система. Эти качества генотип приобрел в процессе эволюции.

Генотип каждого организма, через фенотип, постоянно контролируется естественным отбором: выживают и дают более многочисленное и плодовитое потомство лишь те организмы, у которых взаимодействие генов между собой и условиями среды наиболее гармонично.

Фенотип — совокупность признаков и свойств организма, которая формируется в онтогенезе в процессе взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Фенотип - это проявление части генотипа в виде признаков. Признак — это любая особенность морфологии, физиологии, этологии, биохимии. Ранние генетики представляли взаимоотношения гена и признака просто: "Один ген контролирует развитие одного признака". Позднее, после работ Бидла и Татума (1945), общепринятой стала концепция "один ген — один белок", "один ген — один фермент". В настоящее время общепринятой есть концепция "один ген - одна полипептидная цепь". Процессу формирования признака присуща многоэтапность. Например, окраска волос млекопитающих зависит от пигмента меланина. Этот пигмент синтезируется из аминокислот фенилаланина и тирозина. Фенилаланин гидроксилазой превращается в тирозин. Тирозиназа превращает тирозин вДОФА. Затем следует еще 6 промежуточных синтезов, и только после этого образуется меланин. Но синтез ферментов также определяется генами. К тому же под генетическим контролем находится время, количество и место синтеза пигмента. Гены также контролируют распределение меланина по длине волоса (равномерное - черный цвет, неравномерное — серый) и по его толщине.

На фенотипическое проявление гена влияют:

• Состояние аллеля (рецессивный аллель проявляется только в доминатном состоянии).

• Полное доминирование доминантного аллеля.

• Неполное доминирование доминантного аллеля.

• Кодоминирование.

• Сверхдоминирование.

• Множественность аллелей данного гена.

• Пенетрантность.

• Экспрессивность.

• Полигения.

• Взаимодействие неаллельных генов (комплементарность, эпистаз).

• Воздействие генов-ингибиторов, генов-регуляторов, геновмодификаторов.

• Плейотропное воздействие гена.

Таким образом, наследуются не признаки, а гены. Признак детерминируется генами, но признак появляется медленно; он формируется в онтогенезе, в процессе взаимодействия с условиями среды.

Фенотип любого организма различен в эмбриональном периоде, после рождения, во время полового созревания, в старости. В отличие от генотипа, фенотип формируется в процессе онтогенеза.

Естественный отбор — процесс, изначально определённый Чарльзом Дарвином как приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — рекомбинация генотипов, мутации и их комбинации.

При отсутствии полового процесса естественный отбор приводит к увеличению доли данного генотипа в следующем поколении. Однако естественный отбор «слеп» в том смысле, что он «оценивает» не генотипы, а фенотипы, и преимущественная передача следующему поколению генов особи, обладающей полезными признаками, происходит независимо от того, являются ли эти признаки наследуемыми.

Более успешной считают особь, которая оставила большее число потомков (то есть копий своих генов).^[1].

При наличии полового процесса представления о естественном отборе (ЕО) сильно усложняются и утрачивают изначальную определенность. Так, регулярный кроссинговер не позволяет говорить об увеличении доли того или иного генотипа в следующем поколении, поскольку в 2-полых популяциях индивидуальные генотипы уникальны и неповторимы. И из поколения в поколение они не переходят. Остается преимущественная передача очередному поколению генов особей, отличающихся сравнительно высокой «приспособленностью». То есть, по сути речь идет об отборе отдельных аллелей, а не целостных генотипов.

Однако и по отношению к такому (ослабленному) пониманию ЕО возникают серьезные вопросы. Как известно, диплоидные генотипы несут двойной набор генетической информации, причем аллели в двух гомологичных хромосомах часто разные. На фенотипе особи рецессивные аллели часто не сказываются. В силу кроссинговера и случайных сочетаний гаплоидных гамет при формировании зиготы в генотипах потомства оказываются далеко не все аллели, которые ответственны за формирование высоко «приспособленных» родительских фенотипов. И наоборот, передаются многие из тех аллелей, которые не проявились в фенотипах родителей.

Иначе говоря, из поколение в поколение переходят многие гены вовсе не из числа «лучших» — ни в каком смысле. И наоборот: передаются далеко не все «лучшие»; случайности кроссинговера и рекомбинации. Таким образом, своеобразный механизм наследования в 2-полых популяциях ставит под сомнение традиционные представления об отборе лучше «приспособленных» и придает действию ЕО иной характер. В сущности имеет место более-менее последовательная выбраковка «худших» (ущербных) аллелей — и только. Хотя и столь «нечеткого» действия ЕО достаточно для достижения той «приспособленности» к условиям обитания, какая наблюдается в живой природе.

Мутации могут быть двоякого рода: или прогрессивные, когда речь идет о появлении новых признаков, или регрессивные, когда исчезают существующие признаки. Отбор не приводит к возникновению новых признаков, благодаря естественному отбору виды не возникают, а исчезают. Единственным источником видообразования есть мутационная изменчивость. Мутации происходят во всех возможных направлениях. Способность к мутациям наступает периодически.

Дарвину были известны многочисленные примеры изменений различных признаков, которые наследуются в последующих поколениях. Растениеводы до Дарвина называли их "спорты". Дарвин употреблял этот термин, а также такие термины, как "почечные вариации", "произвольные вариации". Гениальный натуралист, исходя из известных ему фактов, сделал вывод, "что природа условий имеет в каждом данном изменении меньшее значение, чем природа самого организма".

Де Фриз называл мутациями и мутантами новые формы, возникающие внезапно. Позже этот термин стали применять только к изменению признака, передающегося по наследству В начале XX века мутации казались исследователям чем-то однородным по своей природе. Сейчас установлено, что под этим термином скрывается очень сложная смесь явлений (генные, хромосомные, геномные мутации).