13.1.Строение и маркеры b-лимфоцитов

13.4.Функциональные разновидности

Маркеры B-лимфоцитов: CD19, CD20, CD21, CD22, CD23, молекцлы MHC I и II классов, рецепторы к C3-компоненту комплемента и Fc-участкам молекул иммуноглобулинов.

Собственно В-клетки (ещё называемые «наивными» В-лимфоцитами) - неактивированные В-лимфоциты, не контактировавшие с антигеном. Не содержат тельца Голла, в цитоплазме рассеяны монорибосомы. Полиспецифичны и имеют слабое сродство к многим антигенам.

В-клетки памяти - активированые В-лимфоциты, посредством кооперации с Т-клетками вновь перешедшие в стадию малых лимфоцитов. Являются долгоживущим клоном В-клеток, обеспечивая быстрый иммунный ответ и выработку большого количества иммуноглобулинов при повторном введении того же антигена. Названы клетками памяти, так как позволяют иммунной системе «помнить» антиген на протяжении многих лет после прекращения действия антигена. В-клетки памяти обеспечивают долговременный иммунитет.

Плазматические клетки - являются последним этапом дифференцировки активированных В-клеток, провзаимодействовавшими с антигеном. В отличие от остальных В-клеток несут мало мембранных антител и способны секретировать растворимые антитела. Являются большими клетками с эксцентрично расположенным ядром и развитым синтетическим аппаратом - шероховатый эндоплазматический ретикулум занимает почти всю цитоплазму, также развит и аппарат Гольджи. Являются короткоживущими клетками (2-3 дня) и быстро элиминируются при отсутствии антигена, вызвавшего иммунный ответ.

13.2.Распределение в организме

В-клетки подразделяются на две субпопуляции:

• В₁-лимфоциты (20 % от В-клеток крови) и В2-лимфоциты. B-клетки образуются до рождения в печени и красном костном мозгу, а после рождения воспроизводятся в сальнике. Преобладают в брюшной полости и миндалинах.

• Основной же тип В-клеток — В₂-лимфоциты. Они образуются у млекопитающих в красном костном мозгу, а у птиц — в т. н. фабрициевой сумке. От латинского bursa («сумка») и происходит их обозначение.

Маркеры B-лимфоцитов: CD19, CD20, CD21, CD22, CD23, молекцлы MHC I и II классов, рецепторы к C3-компоненту комплемента и Fc-участкам молекул иммуноглобулинов.

13.3.Этапы дифференцировки

В-лимфоциты у птиц (у которых они впервые были выявлены) развиваются из клеток-предшественников в особом лимфоидном органе - фабрициевой сумке (Bursa Fabricii), с чем и связано название этих клеток. У млекопитающих, в том числе у человека. В-лимфоциты развиваются из клеток-предшественников в красном костном мозге (у плода - первоначально в желточном мешке, печени и селезенке). В ходе пролиферации и дифференцировки в костном мозге у этих клеток в отсутствие антигенной стимуляции происходит реаранжировка части генома, ответственной за антигенную специфичность В-лимфоцитов. В результате образуются клетки с огромным (порядка 10⁹ вариантов) репертуаром антиген-распознающих рецепторов.

Из костного мозга наивные В лимфоциты попадают в кровь, неся на своей поверхности молекулы иммуноглобулинов (IgM), которые представляют собой специфические антиген-распознающие рецепторы (до 10⁴-10⁵ /клетку), а также характерные маркеры CD19, CD20, CD21, CD22 н CD23. В-лимфоциты экспрессируют на плазмолемме молекулы МНС I и II классов, рецепторы к СЗ-компоненту комплемента н Fc-участкам молекул иммуноглобулинов.

Из крови, в которой В-клетки составляют 10-20% циркулирующих лимфоцитов, они направляются в периферические иммунные органы и заселяют их В-зависимые зоны. В последних в результате взаимодействия с антигенами (и Т_х) происходит их активация и пролиферация. Она завершается созреванием и дифференцировкой активированных В-лимфоцитов в плазматические клетки, продуцирующие антитела. и В-клетки памяти. Антитела вырабатываются и самими активированными В-лимфоцитами. однако их основным источником в организме служат плазматические клетки.

Часть активированных В-лимфоцитов с током лимфы возвращается в кровь, а из нее попадает в различные органы (в особенности, в очаги воспаления), где они превращаются в плазматические клетки.