35. Голосумчатые. Общая характеристика.

Дрожжи. Особенности развития сумки. Цикл развития.

Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты)

Подкласс Голосумчатые (Hemiascomycetidae) - Голосумчатые не образуют плодовых тел. Наиболее известные грибы этого подкласса дрожжи, относящиеся к порядку Эндомицетовые. Вегетативное тело дрожжей представлено одиночными почкующимися клетками. Одиночные сумки развиваются из зиготы без участия аскогенных гиф.

Отсутствие мицелия позволяет дрожжам быстро размножаться. Практическое значение имеют дрожжи – возбудители спиртового брожения (большей частью сахаромицеты), а также продуценты некоторых витаминов. Их используют в хлебопечении, пивоварении, виноделии и других биотехнологических процессах.

Большинство голосумчатых сапрофиты, но есть среди них и паразиты, например, тафриновые. Представители этого порядка вызывают на высших растениях образование галлов, «ведьминых метел», различные уродства. Деформации возникают благодаря выделению физиологически активных веществ типа фитогормонов цитокининов и ауксинов, которые стимулируют разрастание тканей. Например, «кармашки» сливы в четыре раза и более крупнее незараженных плодов.

Сумки образуются одиночно на мицелии непосредственно из зиготы без участия аскогенных гиф.

По способу образования сумок голосумчатые делят на 2 порядка: Endomycetales и Taphrinales.

У Endomycetales сумки развиваются из зиготы, образующейся партеногенетически или путём копуляции двух грибных клеток. Многие виды этих грибов (дрожжи) вызывают брожение и широко используются в пищевой промышленности.

У Taphrinales сумки образуются из двуядерных аскогенных клеток, развивающихся, подобно хламидоспорам, из двуядерного мицелия.

На вегетативных стадиях жизненного цикла представляют собой отдельные клетки, размножающиеся делением. Половой процесс — копуляция соматических клеток с последующей плазмогамией и кариогамией, в результате чего образуется диплоидная стадия — зигота. После мейотического деления ядра из зиготы формируется сумка с аскоспорами, аскоспоры прорастают в соматические клетки.

36. Эуаскомицеты. Систематика.

Жизненный цикл. Размножение. Образование сумки. Плодовые тела.

Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta отд Eumycota (эумикота) Кл Ascomycetes (аскомицеты)

Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycetidae) – включает 2 группы порядков:

Группа порядков Плектомицеты образуют плодовые тела клейстотеции.

Penicillium и Aspergillus называют конидиальные стадии некоторых видов плесневых грибов. Конидиеносцы аспергиллуса неклеточные, расширенные в верхней части, от которой и отходят цепочки конидий, напоминая струи воды, льющиеся из лейки, отсюда и название - «леечный гриб».

Эти грибы имеют большое практическое значение. Они являются источниками антибиотиков, их используют при производстве сыров типа рокфор и камамбер.

Пшеницу поражают грибы рода Эризифе (Erisiphe). Вначале на поверхности листьев и стеблей появляется белый налет, который затем буреет из-за обильного спороношения. Во влажные годы мучнистая роса может значительно снизить урожайность злаков.

Группа порядков Дискомицеты образуют плодовые тела апотеции.

К ним относятся, например, съедобные грибы сморчки (Morchella), появляющиеся весной, когда нет других грибов, и условно съедобные строчки. Их плодовые тела состоят из ножки и шляпки.

Трюфели развивают вторично замкнутые плодовые тела (апотеции), поэтому гимениальный слой находится внутри. Это связано с тем, что эти грибы растут под землей.

Трюфели считаются деликатесным блюдом и в разных странах для их поиска используют самых различных животных, которые находят их по запаху.

Рассмотрим жизненный цикл и размножение эуаскомицетов на примере спорыньи:

Весной образуется красноватый мицелий в виде ножек с головками, на которых находятся бутылевидные перитеции, в них происходит гаметангиогамия (половой процесс, слияние гаметангиев — органов полового размножения). Образовавшаяся зигота сразу же вступает в мейоз, происходящий внутри аска (сумки), которая образовалась из членика мицелия, в котором находилась зигота. Летом образуются нитевидные аскоспоры «+» и «-», переносящиеся ветром или насекомыми на пестик цветущего злака, где прорастают в полость с завязью, в результате чего вместо зерна развивается мицелий гриба, соответственно «+» или «-», на котором развиваются конидиеносцы, а в них — конидии (споры бесполого размножения), при этом грибком выделяется сладкий сок — медвяная роса, привлекающая насекомых, которые разносят конидии на другие цветки злаков, где из тех образуется новый мицелий. После того как завязь истощилась на её месте возникает склероций — удлинённый рожок из плотно сросшихся гифов гриба (живые гифы находятся в сердцевине, окружённые толстостенными отмершими клетками), который при созревании злака попадает на почву, где и зимует, давая весной мицелий. Весь жизненный цикл спорыньи, кроме зиготы, проходит в гаплоидной фазе.

Сумки (АСКИ) — одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются или непосредственно из зиготы (у низших аскомицетов), или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. В сумке происходит слияние ядер зиготы, а затем мейотическое деление диплоидного ядра и образование гаплоидных аскоспор. У высших аскомицетов сумка представляет не только место образования аскоспор, но и активно участвует в их распространении.

В подклассе Эуаскомицеты (Euascomycetidae) встречаются три типа плодовых тел:

клейстотеции – полностью замкнутые плодовые тела, внутри которой находятся сумки. Освобождение сумок происходит при разрыве или разрушении оболочки клейстотеция – перидия.

перитеции – шаровидные или грушевидные плодовые тела с отверстием на вершине. Кроме сумок в перитециях часто встречаются парафизы.

апотеции – широко открытые плодовые тела блюдцевидной формы, на поверхности которых располагаются сумки и парафизы в виде палисадного слоя.