31. Хитридиевые грибы. Представители. Размножение и эволюция

Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta

Отд Chytridiomycota - Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы. Самые примитивные представители совершенно не имеют мицелия, и тело их в вегетативном состоянии представлено одиночной клеткой, иногда лишённой жёсткой клеточной стенки. Основа клеточной стенки хитиново-глюкановая, как и у высших грибов.

Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой (морской и пресноводной) , где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы на субстратах, содержащих хитин, целлюлозу и кератин. Особое место занимает порядок Neocallimasticales - его представители обитают как анаэробы в кишечном тракте травоядных животных.

Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком, при движении всегда направленным назад (редко многожгутиковые - только у анаэробных видов из порядка Neocallimasticales может быть до 10 и больше) и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор. В большинстве хитридиомицеты гаплонты, но встречается и смена ядерных фаз.

Поскольку в жизненном цикле хитридиомицетов присутствуют жгутиковые зооспоры, в конце 1980-х—1990-х годах многие исследователи исключали их из царства грибов и относили к грибоподобным хромистам. Примерно в то же время (1991 — 1996) появились данные по ультраструктуре митохондрий, химическому составу клеточных стенок и молекулярно-филогенетические анализы этих организмов, которые показали, что хитридиомицетов всё же следует относить к настоящим грибам.

32. Оомицеты. Общая характеристика.

Порядок Пероноспоровые. Цикл развития фитофторы.

Н/ц Eucaryota Ц Fungi п/ц Myxobionta

Отд Oomycota (оомикота) - У представителей этого отдела хорошо развит мицелий, не имеющий клеточных перегородок. Основу клеточной стенки составляет целлюлоза; хитин отсутствует.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами, иногда конидиями. Зооспоры имеют два жгутика: один перистый, другой – гладкий. Половой процесс оогамия. В антеридии не формируются гаметы.

Типично водный образ жизни ведут представители порядка сапролегниевые (Saprolegniales). Они поселяются на трупах животных и растений, но могут и паразитировать на водорослях, рыбьей молоди, икре рыб и лягушек, нанося тем самым большой урон рыбному хозяйству. Заражение происходит с помощью зооспор, которые прорастают гифами и оплетают организм - хозяин. У большинства сапролегниевых зооспоры бывают двух типов. Из зооспорангия выходят грушевидные зооспоры, которые через некоторое время прорастают в бобовидные зооспоры с двумя жгутиками в вогнутой части. При половом размножении в оогонии развивается несколько яйцеклеток. Антеридий проникает в оогоний с помощью выростов, и часть его содержимого сливается с яйцеклетками. Ооспоры после периода покоя делятся мейозом, а затем образуют гифу с зооспорами. Таким образом, половое размножение переходит в бесполое.

Порядок Пероноспоровые – широко распространены на земном шаре. Среди них встречаются сапрофиты, как исключение – паразиты животных, а в основном – паразиты высших растений. Наибольшего развития достигают в ранневесенний и весенний периоды, а также осенью, что связано с выпадением обильных осадков и смягчением температурного режима. Мицелий развивается на поверхности пораженного растения.

Фитофтора (Phytophtora infestans) – паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов и других представителей семейства Пасленовые.

Первыми симптомами заражения являются желтые пятна на верхней стороне листьев. Пораженные участки быстро отмирают, и на листьях появляются бурые пятна мертвой ткани. По краю такого пятна с нижней стороны листа бывает хорошо заметен, особенно во влажную погоду, беловатый пушок. Он представляет собой скопление конидиеносцев, которые высовываются из устьиц целыми пучками. Мицелий гриба развивается по межклетникам, а в клетки внедряются его гаустории – специализированные гифы, поглощающие питательные вещества из живых клеток. Конидиеносцы несут лимоновидные многоклеточные зооспорангии, которые, отделяясь, переносятся на новый лист или с каплями дождя попадают на клубни. В каплях воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения развивают гифы, проникающие внутрь листа или в клубень. В сухую погоду такой зооспорангий сразу прорастает в гифы, минуя стадию образования зооспор; в этом случае он функционирует как конидия. Попадая в почву, зооспоры поражают клубни. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении недостаточно просушенных клубней в условиях повышенной влажности и температуры они начинают гнить.

Если стоит влажная погода, благоприятная для образования зооспор, растения инфицируются намного быстрее. В течение 1–2 недель ботва может погибнуть на десятках и сотнях гектаров.