3. Роль спинного мозга, ядер, продолговатого, среднего, промежуточного мозга. Ретикулярной формации и мозжечка в регуляции движений

Продолговатый мозг, так же как и спинной, выполняет две функции - рефлекторную и проводниковую. Из продолговатого мозга и моста выходят восемь пар черепных нервов (с V по XII) и он, так же как и спинной мозг, имеет прямую чувствительную и двигательную связь с периферией. По чувствительным волокнам он получает импульсы - информацию от рецепторов кожи головы, слизистых оболочек глаз, носа, рта (включая вкусовые рецепторы), от органа слуха, вестибулярного аппарата (органа равновесия), от рецепторов гортани, трахеи, легких, а также от интерорецепторов сердечно-сосудистой системы и системы пищеварения.

В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра. От вестибулярных ядер продолговатого мозга начинается нисходящий вестибулоспинальный тракт, участвующий в осуществлении установочных рефлексов позы, а именно в перераспределении тонуса мышц . Продолговатый мозг и шейные сегменты спинного обеспечивают те сложные рефлексы, которые являются элементами стояния и ходьбы. Все рефлексы, связанные с функцией стояния, называются установочными рефлексами. Благодаря им животное вопреки силам земного притяжения удерживает позу своего тела, как правило, теменем кверху.

Особое значение этого отдела центральной нервной системы определяется тем, что в продолговатом мозге находятся жизненно важные центры - дыхательный, сердечно - сосудистый, поэтому не только удаление, а даже повреждение продолговатого мозга заканчивается смертью.

Помимо рефлекторной, продолговатый мозг выполняет проводниковую функцию. Через продолговатый мозг проходят проводящие пути, соединяющие двусторонней связью кору, промежуточный, средний мозг, мозжечок и спинной мозг.

Мозжечок не имеет прямой связи с рецепторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами центральной нервной системы. К нему направляются афферентные (чувствительные) проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, связок, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры больших полушарий. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам центральной нервной системы .

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.

Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксия. Безмозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершая непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.

Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.

С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются. Мозжечок участвует в. регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными.

Как показали исследования Л.А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза .

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и в осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба. Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус, мышц, особенно разгибателей. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает. Примерно через 2 часа такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами центральной нервной системы. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом. Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки глаза и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом происходит изменение ширины зрачка и кривизны хрусталика (аккомодация), способствующая ясному видению предмета.

Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания, мобилизующую животное на быструю ответную реакцию .

4. Организация двигательной коры и ее функциональное значение Кора больших полушарий мозга связана со всеми органами тела через нижележащие отделы центральной нервной системы, с которыми она напрямую связана нервными путями. С одной стороны до той или иной точки коры доходят импульсы, поступающие с периферии. С другой - посылает импульсы кора в нижележащие отделы мозга, а уже оттуда импульсы идут к различным органам. Тончайшее равновесие между внешней средой и организмом обеспечивает и осуществляет кора головного мозга. Она регулирует и направляет физиологические процессы, проходящие внутри организма, и обеспечивает его сложное функциональное единство.

По представлению Павлова, каждый анализатор имеет в коре головного мозга ядро , в котором осуществляются высший анализ и синтез, а также широкую периферическую зону, в которой в элементарном виде совершаются аналитические и синтетические процессы.

Между ядрами отдельных анализаторов перемешаны и нервные элементы, которые принадлежат различным анализаторам. И если ядро анализатора выбывает из строя в силу каких-либо причин, то периферические элементы того же анализатора перенимают его функцию. Современная физиология отвергает абсолютный, узкий локализационизм, и принцип равноценности, однородности всех участков коры мозга. И.П. Павлов ещё много лет назад говорил о том, локализация имеет динамический, подвижный характер. Любой центр коры головного мозга самым тесным образом связан со всеми другими отделами центральной нервной системы. В этом объединении и заключается ведущая роль в организме коры мозга. Кора головного мозга отличается высокой пластичностью. Одни её отделы перенимают функции других, при расстройстве их деятельности от разных причин. Проведенные отечественными и зарубежными учеными исследования показали, что в центральной извилине мозга находится двигательная область. Раздражение этой области электрическим током вызывает сокращение определённых мышц на противоположной стороне тела. А удаление этой области хирургическим путем ведёт к расстройству координации, к ослаблению мышц. Ранение этой двигательной области у человека обычно сопровождается параличами. Методом условных рефлексов доказано, что двигательные центры содержат чувствительные клетки, к которым приходят периферические раздражения от двигательного аппарата - от костей, мышц, суставов. Эта область - мозговой конец двигательного анализатора, так же как затылочная область - мозговой конец зрительного анализатора, а височная область - мозговой конец слухового анализатора. Импульсы рецепторов двигательного аппарата поступают в чувствительные клетки передней мозговой извилины, а оттуда передаются двигательным клеткам спинного и головного мозга.

Таким образом, каждое произвольное или волевое движение и каждый двигательный акт, обусловлен раздражениями, поступающими в кору головного мозга из внутренней или внешней среды.

Позади центральной борозды располагается чувствительная область коры, в которой заканчивается путь, начинающийся в рецепторах кожи и внутренних органов. Каждое полушарие мозга связано с противоположной половиной тела, но существуют связи полушария и с одноименной половиной тела. Разрушение задней центральной извилины приводит к нарушению чувствительности в соответствующих ей частях .

5. Зависимость точности и скорости произвольных движений от уровня развития в онтогенезе скелетно-мышечной системы, зрительно-двигательной функциональной системы, фронтальных областей коры больших полушарий мозга

Развитие движений в онтогенезе (греч. ontos - сущее + genesis - происхождение) представляет собой процесс качественного видоизменения системы движений по мере роста организма и накопления индивидуального опыта, которым ребенок в момент рождения не обладает вполне готовыми механизмами регуляции движений. Но уже в эмбриональный период происходит формирование функций поддержания позы, подготовка к дыхательным движениям, глотанию, осуществляется активизация венозного кровообращения и лимфотока. Сразу после рождения проявляется целый набор двигательных реакций: рудиментарные двигательные рефлексы Робинзона, Моро, ползание по Бауэру, поз тонические рефлексы, в частности шейные и лабиринтные, безусловно рефлекторные двигательные акты в виде пищевого сосательного, защитного мигательного, движения глаз. Важную роль играют хаотические движения, которые группируются в повторяющиеся движения, а затем на их основе происходит формирование целенаправленных движений. В условиях воспитания к первому полугоду жизни ребенка в целом формирование всех основных движений завершается. В дальнейшем -по мере развития речи - происходит формирование произвольных движений. Основной набор универсальных двигательных реакций окончательно оформляется к 11-14 годам .

Формирование двигательного навыка определяется появлением способности к осуществлению того или иного движения без сознательного контроля, которая В процессе обучения у индивида создается концептуальная модель движения, в которой интегрируется знание о выполняемой двигательной задаче, средствах и способах ее решения, и образ конкретной ситуации реализации движения. На основе этих элементов движения происходит актуализация уже отработанных двигательных навыках, имеющих отношение к данной двигательной задаче. Кроме того, происходит настройка системы восприятия, и формируется комплекс ожидаемых афферентаций, за счет чего повышается чувствительность к определенным элементам внешней и внутренней среды. При освоении моторного поля в конкретных условиях решения двигательной задачи происходит соотнесение этого решения с признаками ситуации. Для начала отработки движения характерна повышенная чувствительность движения к нюансам афферентации, при постепенном наполнении моторной памяти отработанными двигательными элементами происходит редукция содержания образов ситуации и движения, в которых остаются лишь самые существенные ориентиры. Восприятие движения на стадии автоматизации становится более обобщенным и свернутым. На стадии тренировки, которая следует за стадией автоматизации, происходит увязывание элементов движения между собой и строится система их актуальной координации. Этот процесс формирования двигательного навыка завершается его стандартизацией, когда выполняемое действие принимает постоянную форму, и стабилизацией, при которой движение приобретает устойчивость по отношению к внешним и внутренним препятствиям