Сократительная функция

Перициты содержат большое количество способного к сокращению белка актина. Благодаря этой своей структурной особенности они в состоянии изменять просвет капилляров и таким образом регулировать местное кровяное давление.

Макрофагальная активность

Данное свойство характерно только для церебральных перицитов. В капиллярной сети мозга они выполняют функцию макрофагов. Соответственно в цитоплазме церебральных перицитов располагается большое количество лизосом. В культуре тканей доказана способность перицитов к фагоцитозу и презентации антигенов.

Макрофагальные свойства перицитов образуют «вторую линию защиты мозга» от нейротоксических молекул, которые преодолели барьер эндотелиальных клеток. Таким образом они являются важной составной частью иммунной системы мозга. Сбой макрофагальной активности перицитов может стать одним из факторов развития целого ряда аутоиммунных заболеваний. Имеются данные об опосредованной роли перицитов в развитии болезни Альцгеймера.

Нейро-ликворный барьер, который отделяет нейроны от спинномозго­вой жидкости (СМЖ), называемой также ликвором. Этот барьер пред­ставлен эпендимной глией, ее базальной мембраной (присутствует  не везде) и отростками астроцитов.

Нейро-ликворный барьер включает в себя:

• цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток капилляров;

• базальную мембрану эндотелия капилляров;

• перикапиллярное пространство - широкое, содержащее рыхлую волокнистую соединительную ткань мягкой мозговой оболочки с большим количеством макрофагов;

• базальную мембрану эпендимы;

• слой хороидных эпендимных клеток.

21. Онтогенез нервной системы человека.

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения). Первый продолжается от момента зачатия и формирования зиготы до рождения; второй — от момента рождения и до смерти.

Пренатальный период в свою очередь подразделяется на три периода: начальный, зародышевый и плодный. Начальный (предимплантационный) период у человека охватывает первую неделю развития (с момента оплодотворения до имплантации в слизистую оболочку матки). Зародышевый (предплодный, эмбриональный) период — от начала второй недели до конца восьмой недели (с момента имплантации до завершения закладки органов). Плодный (фетальный) период начинается с девятой недели и длится до рождения. В это время происходит усиленный рост организма.

Постнатальный период онтогенеза подразделяют на одиннадцать периодов: 1-й — 10-й день — новорожденные; 10-й день — 1 год — грудной возраст; 1—3 года — раннее детство; 4—7 лет — первое детство; 8—12 лет — второе детство; 13—16 лет — подростковый период; 17—21 год — юношеский возраст; 22—35 лет — первый зрелый возраст; 36—60 лет — второй зрелый возраст; 61—74 года— пожилой возраст; с 75 лет — старческий возраст, после 90 лет — долгожители. Завершается онтогенез естественной смертью.

Пренатальный период онтогенеза начинается с момента слияния мужских и женских половых клеток и образования зиготы. Зигота последовательно делится, образуя шаровидную бластулу. На стадии бластулы идет дальнейшее дробление и образование первичной полости — бластоцеля.

Рис. 16. Закладка нервной трубки (схематичное изображение и вид на поперечном срезе):

А—А'— уровень поперечного среза; а — начальный этап погружения медуллярной пластинки и формирования нервной трубки: 1 — нервная трубка; 2 — ганглиозная пластина; 3 — сомит; б — завершение образования нервной трубки и погружение ее внутрь зародыша: 4 — эктодерма; 5 — центральный канал; 6 — белое вещество спинного мозга; 7 — серое вещество спинного мозга; 8 — закладка спинного мозга; 9 — закладка головного мозга

Затем начинается процесс гаструляции, в результате которого происходит перемещение клеток различными способами в бластоцель, с образованием двухслойного зародыша. Наружный слой клеток называется эктодерма, внутренний — энтодерма. Внутри образуется полость первичной кишки — гастроцель. Это стадия гаструлы. На стадии нейрулы образуются нервная трубка, хорда, сомиты и другие эмбриональные зачатки. Зачаток нервной системы начинает развиваться еще в конце стадии гаструлы. Клеточный материал эктодермы, расположенный на дорсальной поверхности зародыша, утолщается, образуя медуллярную пластинку (рис. 17, 2). Эта пластинка ограничивается с боков медуллярными валиками. Дробление клеток медуллярной пластинки (медуллобластов) и медуллярных валиков приводит к изгибанию пластинки в желоб, а затем к смыканию краев желоба и образованию медуллярной трубки (рис. 16а, 1). При соединении медуллярных валиков образуется ганглиозная пластина, которая затем делится на ганглиозные валики.

Рис. 17. Пренатальное развитие нервной системы человека:

1 — нервный гребень; 2 — нервная пластина; 3 — нервная трубка; 4 — эктодерма; 5 — средний мозг; 6 — спинной мозг; 7 — спинномозговые нервы; 8 — глазной пузырек; 9 — передний мозг; 10 — промежуточный мозг; 11 — мост; 12 — мозжечок; 13 — конечный мозг

Одновременно происходит погружение нервной трубки внутрь зародыша.

Однородные первичные клетки стенки медуллярной трубки — медуллобласты — дифференцируются на первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты). Клетки внутреннего, прилежащего к полости трубки, слоя медуллобластов превращаются в эпендимные, которые выстилают просвет полостей мозга. Все первичные клетки активно делятся, увеличивая толщину стенки мозговой трубки и уменьшая просвет нервного канала. Нейробласты дифференцируются на нейроны, спонгиобласты — на астроциты и олигодендроциты, эпендимные — на эпендимоциты (на этом этапе онтогенеза клетки эпендимы могут образовывать нейробласты и спонгиобласты). При дифференцировке нейробластов отростки удлиняются и превращаются в дендриты и аксон, которые на данном этапе лишены миелиновых оболочек. Миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития и полностью завершается лишь в возрасте 5—7 лет. На пятом же месяце появляются синапсы. Миелиновая оболочка формируется в пределах ЦНС олигодендроцитами, а в периферической нервной системе — Шванновскими клетками.

В процессе эмбрионального развития формируются отростки и у клеток макроглии (астроцитов и олигодендроцитов). Клетки микроглии образуются из мезенхимы и появляются в ЦНС вместе с прорастанием в нее кровеносных сосудов.

Клетки ганглиозных валиков дифференцируются сначала в биполярные, а затем в псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток которых уходит в ЦНС, а периферический — к рецепторам других тканей и органов, образуя афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов вентральных отделов нервной трубки.

В первые месяцы постнатального онтогенеза продолжается интенсивный рост аксонов и дендритов и резко возрастает количество синапсов в связи с развитием нейронных сетей.

Эмбриогенез головного мозга начинается с развития в передней (ростральной) части мозговой трубки двух первичных мозговых пузырей, возникающих в результате неравномерного роста стенок нервной трубки (архэнцефалон и дейтерэнцефалон). Дейтерэнцефалон, как и задняя часть мозговой трубки (впоследствии спинной мозг), располагается над хордой. Архэнцефалон закладывается впереди нее. Затем в начале четвертой недели у зародыша дейтерэнцефалон делится на средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon) пузыри. А архэнцефалон превращается на этой (трехпузырной) стадии в передний мозговой пузырь (prosencephalon). В нижней части переднего мозга выпячиваются обонятельные лопасти (из них развиваются обонятельный эпителий носовой полости, обонятельные луковицы и тракты). Из дорсолатеральных стенок переднего мозгового пузыря выступают два глазных пузыря. В дальнейшем из них развиваются сетчатка глаз, зрительные нервы и тракты.

На шестой неделе эмбрионального развития передний и ромбовидный пузыри делятся каждый на два и наступает пятипузырная стадия .

Передний пузырь — конечный мозг — разделяется продольной щелью на два полушария. Полость также делится, образуя боковые желудочки. Мозговое вещество увеличивается неравномерно, и на поверхности полушарий образуются многочисленные складки — извилины, отделенные друг от друга более или менее глубокими бороздами и щелями. Каждое полушарие разделяется на четыре доли, в соответствие с этим полости боковых желудочков делятся также на 4 части: центральный отдел и три рога желудочка. Из мезенхимы, окружающей мозг зародыша, развиваются оболочки мозга. Серое вещество располагается и на периферии, образуя кору

больших полушарий, и в основании полушарий, образуя подкорковые ядра.

Задняя часть переднего пузыря остается неразделенной и называется теперь промежуточным мозгом Функционально и морфологически он связан с органом зрения. На стадии, когда границы с конечным мозгом слабо выражены, из базальной части боковых стенок образуются парные выросты — глазные пузыри, которые соединяются с местом их происхождения при помощи глазных стебельков, впоследствии превращающихся в зрительные нервы. Наибольшей толщины достигают боковые стенки промежуточного мозга, которые преобразуются в зрительные бугры, или таламус. В соответствии с этим полость III желудочка превращается в узкую сагиттальную щель. В вентральной области (гипоталамус) образуется непарное выпячивание — воронка, из нижнего конца которой происходит задняя мозговая доля гипофиза — нейрогипофиз.

Третий мозговой пузырь превращается в средний мозг, который развивается наиболее просто и отстает в росте. Стенки его утолщаются равномерно, а полость превращается в узкий канал — Сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудочки. Из дорсальной стенки развивается четверохолмие, а из вентральной — ножки среднего мозга.

Ромбовидный мозг делится на задний и добавочный. Из заднего формируется мозжечок — сначала червь мозжечка, а затем полушария, а также мост. Добавочный мозг превращается в продолговатый мозг. Стенки ромбовидного мозга утолщаются — как с боков, так и на дне, только крыша остается в виде тончайшей пластинки. Полость превращается в IV желудочек, который сообщается с Сильвиевым водопроводом и с центральным каналом спинного мозга.

В результате неравномерного развития мозговых пузырей мозговая трубка начинает изгибаться (на уровне среднего мозга — теменной прогиб, в области заднего мозга — мостовой и в месте перехода добавочного мозга в спинной — затылочный прогиб). Теменной и затылочный прогибы обращены наружу, а мостовой — внутрь.

Структуры головного мозга, формирующиеся из первичного мозгового пузыря: средний, задний и добавочный мозг — составляют ствол головного мозга (trùncus cerebri). Он является ростральным продолжением спинного мозга и имеет с ним общие черты строения. Проходящая по латеральным стенкам спинного мозга и стволового отдела головного мозга парная пограничная борозда (sulcus limitons) делит мозговую трубку на основную (вентральную) и крыловидную (дорзальную) пластинки. Из основной пластинки формируются моторные структуры (передние рога спинного мозга, двигательные ядра черепно-мозговых нервов). Над пограничной бороздой из крыловидной пластинки развиваются сенсорные структуры (задние рога спинного мозга, сенсорные ядра ствола мозга), в пределах самой пограничной борозды — центры вегетативной нервной системы.

Производные архэнцефалона (telencephalon и diencéphalon) создают подкорковые структуры и кору. Здесь нет основной пластинки (она заканчивается в среднем мозге), следовательно, и нет двигательных и вегетативных ядер. Весь передний мозг развивается из крыловидной пластинки, поэтому в нем имеются лишь сенсорные структуры.

Постнатальный онтогенез нервной системы человека начинается с момента рождения ребенка. Головной мозг новорожденного весит 300—400 г. Вскоре после рождения прекращается образование из нейробластов новых нейронов, сами нейроны не делятся. Однако к восьмому месяцу после рождения вес мозга удваивается, а к 4—5 годам утраивается. Масса мозга растет в основном за счет увеличения количества отростков и их миелинизации. Максимального веса мозг мужчин достигает к 20—29 годам, а женщин к 15—19. После 50 лет мозг уплощается, вес его падает и в старости может уменьшиться на 100 г.

21. Нейруляция. Механизм формирования нервной трубки.

Нейруляция — образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку в процессе зародышевого развития хордовых.

Нейруляция: препарат в поперечном сечении, который показываeт развитие от нервной пластинки до нервной бороздки (снизу вверх)

Нейруляция — один из ключевых этапов онтогенеза. Зародыш на стадии нейруляции называется нейрулой.

Развитие нервной трубки в передне-заднем направлении контролируется специальными веществами — морфогенами (они определяют, какой из концов станет головным мозгом), а генетическая информация об этом заложена в так называемых гомеотических, или гомеозисных генах.

Например, морфоген ретиновая кислота при увеличении ее концентрации, способна превратить ромбомеры (сегменты нервной трубки заднего отдела головного мозга) одного вида в другой.

ервная трубка — зачаток ЦНС у хордовых, образующийся в процессе нейруляции из нервной пластинки.

В поперечном сечении в ней вскоре после образования можно выделить три слоя, изнутри наружу:

1. Эпендимный — псевдомногослойный слой, содержащий зачаточные клетки.

2. Мантийная зона, или плащевой слой — содержит мигрирующие, пролиферирующие клетки, выселяющиеся из эпендимного слоя.

3. Наружная краевая зона — слой, где образуются нервные волокна.

В центре нервной трубки находится первичный желудочек.

Развитие нервной трубки происходит по следующему механизму: делящиеся клетки эпендимы, выходят в мантийную зону, где развиваются либо по нейробластальному пути — закрепляются и пускают отростки, выходящие в наружную краевую зону, либо по глиобластальному — не прикрепляются и превращаются в глиальные клетки.

21. Дифференцировка нервной трубки: формирование отделов головного и спинного мозга.

Головной мозг (encephalon) — передний отдел центральной нервной системы, расположенный в полости черепа. ЭMБРИОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ У четырехнедельного эмбриона человека в головной части нервной трубки появляются 3 первичных мозговых пузырька — передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный (rhombencephalon); последний имеет расширения, ромбомеры, указывающие на его сегментарное строение, и постепенно переходит в спинной мозг. На 5-й неделе передний и ромбовидный пузырьки разделяются, и образуются 5 вторичных пузырьков, которым соответствуют окончательные отделы головного мозга: конечный (telencephalon), промежуточный (diencephalon), средний (mesencephalon), задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon, medulla oblongata). Задний мозг, утолщаясь, формирует мост мозга (pons: варолиев мост), а в его дорсальной части развивается мозжечок. Средний мозг подразделяется на дорсальную лежащую крышу среднего мозга и вентрально расположенные ножки мозга. В промежуточном мозге выделяются гипоталамус, эпиталамус, таламус (зрительный бугор) и метаталамус. Конечный мозг образует два полушария На 3-м месяце на поверхности полушария появляется боковая ямка, а в конце 4-го месяцы обозначаются первичные борозды, разделяющие полушарие на доли. С 5-го месяца происходит интенсивное образование борозд и извилин, между полушариями формируются спайки. Желудочки головного мозга развиваются из полостей мозговых пузырьков, которые вначале имеют тонкие стенки. В полушариях большого мозга образуются парные боковые желудочки, в промежуточном мозге — III желудочек, в ромбовидном мозге — IV желудочек, который продолжается в центральный канал спинного мозга. В среднем мозге сохраняется узкий канал, сосдиняющин III и IV желудочки, — водопровод мозга. В боковых стенках мозговых пузырьков развиваются клеточные массы, а в крыше желудочков остаются тонкие участки, где образуются сосудистые сплетения, вырабатывающие цереброспинальную жидкость. В развивающемся мозге образуется серое и белое вещество. Серое вещество (substantia grisea) содержит тела нейронов, из него формируются ядра ц.н.с. (nuclei) и кора (cortex). Белое вещество (substantia alba) состоит из отростков нейронов, формирующих пучки (fasciculi) и тракты (tractus), которые являются звеньями проводящих путей центральной нервной системы. На последнем месяце внутриутробного периода начинается миелинизация нервных волокон, которая происходит в направлении от заднего к переднему мозгу; этот процесс завершается после рождения.

Спинной мозг.

Нервная система закладывается у зародыша человека чрезвычайно рано, примерно в возрасте около 2,5 недели. На дорсальной стороне тела, от переднего до заднего его конца, образуется продольное утолщение эктодермы, называемое нервной пластинкой (рис. 3.6). Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками.

Рис. 3.6. Последовательные стадии развития нервной трубки:

1 – нервная пластинка; 2 – энтодерма; 3 –мезодерма; 4 – целом; 5 – нервный желобок;6 – нервная трубка; 7 – нервный гребень; 8 – сомит; 9 – хорда

В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями. Передняя часть нервной трубки начинает утолщаться и превращается в головной мозг. Частично он лежит над передним концом хорды, но главным образом впереди нее. Полость трубки в области головного мозга расширяется и превращается в мозговые желудочки. Из остальной, большей части нервной трубки развивается спинной мозг; полость ее остается здесь суженной. Клетки, входящие в состав нервных гребней, мигрируют и образуют в области спинного мозга спинальные ганглии, ганглии автономной нервной системы, клетки хромафинной ткани (мозговое вещество надпочечников) и другие структуры. В головной области из этой закладки образуются ганглии черепных нервов и вегетативной системы.

Стенки нервной трубки состоят из клеточных элементов – нейробластов и спонгиобластов. Из первых развиваются нейроны, из вторых – клетки макроглии.

Часть нервной трубки, расположенной непосредственно за развивающимся головным мозгом, превращается в спинной мозг. На начальных стадиях развития нервная трубка на уровне спинного мозга состоит из трех слоев: эпендимного, мантийного и краевого (рис. 3.7).

Из эпендимного слоя нейробласты и спонгиобласты мигрируют в поверхностные слои трубки и образуют четыре скопления. Два из них, расположенные дорсолатерально, формируют крыльные пластинки, а два вентролатеральных – базальные пластинки. Эти две пластинки разделяет пограничная борозда (sulcus limitans).

Рис. 3.7. Последовательные стадии развития спинного мозга зародыша:

А – 5,5 нед.; Б – 6,5 нед.; В – 8 нед; Г – новорожденный; 1 – крыльная пластинка; 2 – эпендимный слой; 3 – базальная пластинка; 4 – мантийный слой; 5 – пограничная борозда; 6 – краевой слой; 7 – спинальный ганглий; 8 – задний рог, 9 – боковой рог, 10 – передний рог серого вещества; 11 – передний канатик; 12 – задний канатик

Базальная пластинка доходит только до уровня среднего мозга. Из нее впоследствии разовьются двигательные нейроны спинного мозга и ствола головного мозга. В начале второго месяца количество нейронов в базальной пластинке увеличивается, образуются их скопления. Позднее отростки глубоко расположенных нейронов переходят на противоположную сторону в составе передней комиссуры спинного мозга. Клетки передних рогов группируются посегментно, их нейриты покидают мозг, образуя его вентральные, двигательные корешки.

Из крыльной пластинки развиваются вставочные нейроны задних рогов спинного мозга, ствола, а также промежуточный и конечный мозг. Нейробласты мантийного слоя крыльной пластинки развиваются медленнее, чем базальной. Только к середине второго месяца внутриутробного развития образуется массивное клеточное скопление, которое позже разделяется на несколько ядер. Отростки некоторых нейронов выходят в краевой слой и образуют межсегментные связи спинного мозга. Длинные проекционные волокна проводящих путей возникают в строго упорядоченной последовательности. Так, например, спиномозжечковые волокна, занимающие наиболее латеральное положение, появляются позднее, чем волокна, лежащие медиальнее.

Тот факт, что нейроны базальной пластинки формируются раньше, чем крыльной, подтверждают наблюдения за становлением двигательной активности. Самыми первыми появляются спонтанные движения эмбриона, тогда как рефлекторный ответ на раздражение возникает позже. Это свидетельствует о более позднем формировании чувствительных нейронов и образовании связей между ними и мотонейронами вентральной части спинного мозга.

Аксоны нейронов передних рогов и спинальных ганглиев, а также их единственный дендрит, который подрастается к иннервируемой ткани, покрываются миелиновой оболочкой. Аксоны клеток спинальных ганглиев растут в направлении спинного мозга и вступают в него, складываясь посегментно в дорсальные, чувствительные корешки. Между передними и задними рогами серого вещества, в области пограничной борозды развиваются вставочные нейроны автономной нервной системы, объединяющиеся в боковые рога.

В начале пятой недели эмбриональной жизни вентральная и дорсальная стенки спинного мозга, отставшие в развитии от боковых, впячиваются вглубь и образуют переднюю срединную щель и заднюю срединную борозду. Они разделяют мозг на две симметричные половины. Поперечный отрезок спинного мозга, соответствующий паре вентральных и паре дорсальных корешков, образует сегмент – невротом. Спинной мозг человека состоит из 31 сегмента.

В первые три месяца пренатального развития спинной мозг располагается на протяжении всего позвоночного канала, но позднее занимает только часть его длины, так как растет медленнее позвоночного столба. Поэтому корешки спинно-мозговых нервов, появляющиеся из мозга вначале на уровне межпозвоночных отверстий соответствующего сегмента, оказываются впоследствии выше своих отверстий и по выходе из мозга тянутся на некотором протяжении вниз внутри позвоночного канала. Особенно большое расстояние проходят корешки поясничного и крестцового отделов спинного мозга – из них образуется так называемый конский хвост.

Вес спинного мозга по отношению к весу тела уменьшается в процессе эмбрионального и постнатального развития (от 0,35% у плода до 0,08% у новорожденного). Объем белого вещества увеличивается с возрастом больше (в 14 раз), чем серого (в 5 раз). Это обусловлено интенсивно нарастающей миелинизацией проводниковых систем в постнатальном онтогенезе. Миелинизация волокон задних, а затем и передних корешков спинного мозга начинается у 5-месячных плодов. У новорожденных миелинизирована большая часть волокон восходящих путей спинного мозга. Из нисходящих наиболее рано (к 6 месяцам эмбриогенеза) миелинизируются волокна вестибулоспинального, а затем – руброспинального трактов. Волокна пирамидного тракта у новорожденного миелиновой оболочки еще не имеют. Их миелинизация начинается лишь после рождения, во втором полугодии жизни, а заканчивается она лишь к 4 годам.

21. Формирование из первичного переднего мозга больших полушарий и промежуточного мозга (таламического мозга гипоталамуса). Формирование среднего мозга. Формирование из первичного заднего мозга продолговатого и собственно заднего мозга (мост и мозжечок).

Промежуточный мозг располагается под мозолистым телом. Промежу́точный мозг (Diencephalon) — отдел головного мозга. Промежуточный мозг обычно подразделяется на несколько отделов, но единой классификации нет. Обычно выделяют:

• Таламус

• Эпиталамус

• Субталамус

• Гипоталамус

К промежуточному мозгу также иногда относят метаталамус (коленчатые тела).

Таламус. Парный, яйцевидной формы, образован серым веществом. Внутренняя и задняя поверхности свободны, передняя сращена с гипотплпмусом. Внутренние поверхности обращены друг к другу и образуют стенки 3 желудочка. Наружная поверхность принадлежит к внутренней капсуле. Таламус является центром общей чувствительности. Здесь выделяют 40 ядер, разделенных тонкими пластинами белого веществами. С его нейронами вступают в контакт отростки клеток всех чувствительных проводящих путей, кроме обонятельного, вкусового и слухового. В суптоломическую область из среднего мозга продолжаются и заканчиваются красное ядро и черное вещество.

Эпиталамус. Включает в себя эпифис (шишковидное тело, является железой внутренней секреции), поводки и треугольники поводков. Эпифис как бы подвешен на поводках, поводки прикрепляются к таламусу через треугольники поводков. В них находятся ядра обонятельного анализатора. Позади таламуса имеются ручки верхнего и нижнего холмиков, которые связывают его со средним мозгом. Здесь залегают ядра зрительного и слухового анализаторов.

Гипоталамусс. Представляет собой … располагается спереди от ножек мозга, является дном 3 желудочка. Функциональная роль гипоталамуса крайне велика, т.к. он управляет функциями внутренней среды организма и обеспечивает гомеостаз. Здесь расположены центры вегетативной нервной системы, имеются ядра секритирующиеся нейрогармоны, которые стимулируют или угнетают выработку гормонов гипофиза. Здесь имеются серобугорные ядра, оказывающие влияние на эмоциональные реакции человека. Эти бугры внизу переходят в воронку, который соединяется с гипофизом. По бокам от серых бугров расположены зрительные тракты. Между серыми буграми и передним продырявленным веществом имеются систевидные тела. В них расположены скопления серого вещества, которые являются подкорковым центром обонятельного анализатора. На внутренней поверхности гипоталамуса гипофизотропная область. Она воспринимает все изменения в составе крови и спинномозговой жидкости. В состав гипоталамуса входят нейроны и нейросекреторные клетки. Таким образом гипоталамус трансформирует нервный импульс в нейрогормональный.

Метаталамус — часть таламической области головного мозга млекопитающих. Образован парными медиальным и латеральным коленчатыми телами, лежащими позади каждого таламуса.

Медиальное коленчатое тело находится позади подушки таламуса, оно, наряду с нижними холмиками пластинки крыши среднего мозга (четверохолмия), является подкорковым центром слухового анализатора. Латеральное коленчатое тело расположено книзу от подушки. Вместе с верхними холмиками пластинки крыши оно является подкорковым центром зрительного анализатора. Ядра коленчатых тел связаны проводящими путями с корковыми центрами зрительного и слухового анализаторов.

Структуры промежуточного мозга окружают третий желудочек.Третий желудочек является полостью промежуточного мозга. Представляет собой узкое щелевидное пространство. По бокам ограничен медиальными поверхностями таламуса, внизу дно гнипоталамуса , спереди ограничен спайками свода, сзади – спайка эпиталамуса, сверху свод над которым мозолистое тело. Через боковые отверстия он сообщается с первым и вторым желудочкам, внизу переходит в водопровод среднего мозга.

ТАЛАМУС.

Таламус (греч. θάλαμος — бугор; латинизированный вариант произношения: талямус) — область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества, которое образовано нейронами. Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество.

После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии, а также вызвать тремор — непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, — хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет осознанные движения.

Гипоталамус или подбугорье — отдел головного мозга, расположенный ниже таламуса, или «зрительных бугров», за что и получил своё название.

Гипоталамус располагается спереди от ножек мозга и включает в себя ряд структур: расположенную спереди зрительную и обонятельную части. К последней относится собственно побугорье, или гипоталамус, в котором расположены центры вегетативной части нервной системы. В гипоталамусе имеются нейроны обычного типа и нейросекреторные клетки. И те и другие вырабатывают белковые секреты и медиаторы, однако в нейросекреторных клетках преобладает белковый синтез, а нейросекрет выделяется в лимфу и кровь. Эти клетки трансформируют нервный импульс в нейрогормональный.

Гипоталамус контролирует деятельности эндокринной системы человека благодаря тому, что его нейроны секретируют нейрогормоны (вазопрессин и окситоцин), а также факторы, стимулирующие или угнетающие вырабатку гормонов гипофизом. Иными словами, гипоталамус, масса которого не превышает 5% мозга, является центром регуляции эндокринных функций, он объединяет нервные и эндокринные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый функциональный комплекс, в котором первый играет регулирующую, второй - эффекторную роль.

В гипоталамусе залегают также нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). Гипоталамус связан с корой большого мозга и лимбической системой. В гипоталамус поступает информация из центров, регулирующих деятельность дыхательной и сердечно-сосудистой систем. В гипоталамусе расположены центры жажды, голода, центры, регулирующие эмоции и поведение человека, сон и бодрствование, температуру тела и т.д. Центры коры большого мозга корректируют реакции гипоталамуса, которые возникают в ответ на изменение внутренней среды организма. В последние годы из гипоталамуса выделены обладающие морфиноподобным действием энкефалины и эндорфины. Считают, что они влияют на поведение (оборонительные, пищевые, половые реакции) и вегетативные процессы, обеспечивающие выживание человека. Итак, гипоталамус регулирует все функции организма, кроме ритма сердца, кровяного давления и спонтанных дыхательных движений, которые регулируются продолговатым мозгом.

МОСТ.

Варолиев мост (от имени Констанзо Варолия), или мост — отдел головного мозга, является вместе с мозжечком частью заднего мозга. Принадлежит стволу мозга, рострален к продолговатому мозгу, каудален к среднему мозгу и вентрален к мозжечку.

Границей между мостом и продолговатым мозгом с дорсальной стороны являются мозговые полоски, с вентральной — поперечная борозда; между мостом и средним мозгом — место отхождения IV (блокового) черепномозгового нерва.

С вентральной (передней) стороны мост представляет собой валик с продольным центральным углублением — базиллярной бороздой, в которой лежат артерии, снабжающие головной мозг. Латеральнее ее в середине валика мост покидает самый толстый, V (тройничный) черепномозговой нерв.

С дорсальной стороны мост представлен верхней половиной ромбовидной ямки. Над медуллярными полосками представлены лицевые холмики. В них залегают ядра VI (отводящего) нерва, вокруг которых делает петлю VII нерв — так называемое колено лицевого нерва. Выше лицевых холмиков — срединное возвышение. Латеральнее его — голубое пятно, часть ретикулярной формации.

От моста отходят (из боковых углов ромбовидной ямки) средние ножки мозжечка, они же ручки моста — толстые проводящие пути. Несколько выше их — верхние ножки мозжечка, они же соединительные ручки.

В варолиевом мосту в его покрышке (верхней части) залегают ядра следующих нервов: частично — VIII, два ядра VII нерва, VI и V (одно из ядер уходит ниже, еще одно — выше). Также в нем содержится часть ретикулярной формации, продолжение медиальной петли, относящиеся к слуховым путям трапециевидное тело, ядра верхней оливы и латеральная петля.

В базисе моста проходят нисходящие пути: кортикоспинальный пирамидный тракт, кортикобульбарный, кортикомостовый тракты.

Мост является филогенетической старой частью, выглядит в виде поперечно-утолщенного валика, справа и слева от него отходят мозжечковые ножки, задняя поверхность моста покрыта мозжечком, участвует в образовании ромбовидной ямки. Передняя часть прилежит к основанию черепа, граничит с продолговатым мозгом внизу и ножками мозга вверху. Передняя поверхность моста поперечно исчерчена. Это идут волокна. Между ними находятся собственные ядра моста. Передняя поверхность разделена базилярной бороздой, здесь проходит одноименная артерия. На фронтальном разрезе видны 2 части: передняя – базилярная и задняя - покрышка. Мозг состоит из множества нервных волокон, которые связывают кору полушарий, мозжечок и спинной мозг. Задняя часть моста состоит из нисходящих волокон, здесь же располагаются ретикулярная формация и ядра черепных недров с 5 по 8 пары.

МОЗЖЕЧОК.

Мозжечок (лат. cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочными долями полушарий головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечка получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Мозжечок выполняет следующие функции: регуляция позы и мышечного тонуса, контроль быстрых произвольных движений, направляет медленное целенаправленное координированное движение, масса мозжечка 120-150 гр., располагается в задней черепной яме, сверху ограничена затылочной долей полушарий, отделенной продольной щелью мозга. Мозжечок состоит из двух парных полушарий и червя. Червь объединяет оба полушария, является фолугенитической старой частью, афферентных и эфферентные волокна, связывающие мозжечок с другими отделами нервной системы образуют 3 пары ножек мозжечка, верхние идут к четверохолмию, средние к мосту, нижние к продолговатому мозгу. Поверхность полушарий и червя разделены на борозды, между ними расположены узкие , тонкие листки. Группы листков образуют дольки мозжечка. Борозды все сплошные, переходят с одного полушария на червь и на другое полушарие. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Белое вещество, проникая между серым ветвится, образуя «дерево жизни» мозжечка. Серое вещество представлено корой толщиной 1-2 мм, а также ядрами: шаровидное, зубчатое, пробковое. Все они парные. В коре мозжечка выделяют 3 слоя. Первый наружный – молекулярный, второй - ганглионарный, и третий внутренний зернистый. Во втором и третьем слое в основном мелкие нейроны. Полученную информацию в виде импульсов от коры головного и спинного мозга мозжечок интегрирует клетками Пуркинье.

25. Оболочка головного и спинного мозга (твердая, паутинная, мягкая). Подпаутинное пространство.