- •Министерство сельского хозяйства российской федерации
- •Опд.Ф.07.01 фитопатология
- •Методические указания Специальность 110102 Агроэкология
- •Тема 6. Характеристика и основные представители класса базидиальных и несовершенных грибов. Определение родов головневых и ржавчинных грибов.
- •Общие сведения
- •Подкласс телиоспоромицеты
- •Порядок головневые (Ustilaginales)
- •План изучения материала:
- •Вопросы для самоконтроля:
- •Несовершенные грибы
- •Порядок меланкониевые (Melanconiales)
- •План изучения материала:
- •Вопросы для самоконтроля:
- •Библиографический список
Подкласс телиоспоромицеты
(TELIOSPOROMYCETIDAE)
У представителей этого подкласса базидия развивается из толстостенной покоящейся клетки (головневых спор или телиоспор). Базидии у большинства видов с двумя поперечными перегородками, реже одноклеточные. Базидиоспоры образуются либо по одной из каждой клетки базидий, либо развиваются на вершине пучком.
Подкласс включает два порядка: головневые и ржавчинные.
Порядок головневые (Ustilaginales)
Головневые грибы — паразиты высших растений. Головневые заболевания легко распознаются внешне по образованию пылящей массы — телиоспор. Цикл развития головневых следующий: телиоспоры — базидиальное спороношение — мицелий — телиоспоры. В цикле развития головневых наблюдается чередование трех фаз или стадий: гаплоидной (представлена базидиоспорами и первичным слаборазвитым, недолговечным мицелием, не способным заражать растение), дикариофитической (включает вторичный мицелий, клетки которого содержат по два ядра) и молодой телио-
5
споры. Возникает дикариофитическая фаза путем примитивного полового процесса в виде копуляций двух базидиоспор или их отпочковывающегося потомства. Иногда копулируют две соседние клетки фрагмобазидии. Диплоидная стадия весьма короткая, она наступает в результате кариогамии только в зрелой телиоспоре.
Головня чаще всего поражает генеративные органы (колос, метелку), но имеются виды головни, поражающие стебли (стеблевая головня ржи) и все органы (пузырчатая головня кукурузы).
При пыльной головне пшеницы разрушается все содержимое колоса, который превращается в темно-коричневую споровую массу, при твердой головне — только содержимое зерновки, ее оболочка сохраняется, и головневая масса заключена как бы в мешочек. Некоторые виды возбудителей головневых способны угнетать рост растений, приводят к сильному кущению (карликовая головня пшеницы). Возбудитель пузырчатой головни кукурузы поражает и разрушает любой орган растения. В местах заражения образуются крупные вздутия, состоящие из головневых спор.
Порядок ржавчинные (Uredinales)
Многие представители этого порядка — паразиты сельскохозяйственных растений.
В цикле развития ржавчинных грибов имеются следующие стадии: 0 — спермогоний со спермациями, I — эцидий с эцидоспорами, II — уредопустулы с уредоспорами, III — телио-пустулы с телиоспорами, IV — базидии с базидиоспорами.
Спермогонии всегда развиваются на гаплоидных мицелиях, которое образуются из базидиоспор и располагаются на верхней стороне листа. Наиболее часто встречаются спермогонии кувшинообразной формы с утолщением на вершине. От внутренних стенок спермогония в его полость врастают короткие конидиеносцы, которые отчленяют шаровидные или яйцевидные спермации. Спермогонии выделяют душистую сладкую жидкость, вместе с которой наружу выходят спермации. Привлекаемые запахом насекомые переносят спермации на спермогонии другого пола. Нового заражения спермации вызвать не могут, но для образования вторичного мицелия такой перенос спермациев обязателен.
Ржавчинные грибы являются формами раздельнополыми (гетероталличными), у которых эцидий закладываются в виде шаро-
6
видных тел на гаплоидном мицелии. Дальнейшее развитие их возможно только после попадания на спермогоний спермациев другого пола. Принесенные спермации копулируют с клетками первичного мицелия, происходит образование дикариофитического мицелия.
Эцидий представляет собой вместилище чашевидной формы, за-полненное золотисто-желтой или оранжевой массой эцидиоспор, которые образуются цепочками (рис. 1, а).
Уредопустулы закладываются в виде плоского сплетения, на котором образуются уредоспоры на ножках. Они, так же как и эцидиоспоры, двухъядерные, одноклеточные, прорастают без периода покоя. Уредоспоры обычно развиваются в летнее время, дают несколько генераций в течение одного вегетативного периода, вызывая повторные заражения (рис. 1, б).
Телиоспоры образуются на том же мицелии, что и двухъядерные уредоспоры. Они имеют толстую коричневую или черную оболочку и служат для сохранения гриба в зимний период (рис. 1, в). После периода покоя телиоспоры прорастают с образованием базидии с базидиоспорами.
Если в цикле развития гриба присутствуют указанные стадии, такой цикл называется полным.
Среди видов с полным циклом могут быть однохозяйные, когда все стадии протекают на одном растении, и разнохозяйные, когда 0 и I стадии развиваются на растениях одного вида, а уредо -, телио - и базидиоспоры — другого.
Стадии ржавчинных грибов различают как микроскопическим, так и макроскопическим методом.
При образовании эцидий на листьях и побегах растений появляются резко ограниченные выпуклые оранжевые или желтые пятна. Невооруженным глазом на нижней стороне листьев видны ячейки (эцидий), на верхней — черные точки (спермогонии).
Уредопустулы имеют чаще всего ржавую, иногда желтую или бурую окраску. Подушечки со спорами всегда закладываются под эпидерми-сом, который затем разрывается и наружу выступает масса уредо-спор. Телиопустулы имеют темно-бурую или черную окраску, могут
быть порошащие, разрывающие эпидермис, и непорошащие, находя-щиеся под прикрытием кутикулы.
7
Рис.1. Спороношение ржавчинных грибов:
А – поперечный срез эцидиального спороношения; 1 – спермогоний; 2 – эцидий; б – уредоспоры, телиоспоры; в – Puccinia; г – Phragmidi-um; д – Uromyces; е – Melampsora; ж – Cronartium; з – Puccinia