2. Напрями еволюції

Напрями еволюції – це проміжки часу, за який виникають певні систематичні групи (від видів до царств). Ч. Дарвін вважав еволюцію безперервним і поступовим процесом, який відбувається шляхом незначних змін. Ж.-Б. Ламарк висловлював подібні погляди, однак вказував, що внаслідок «внутрішнього прагнення організмів до прогресу» ускладнення організації (градації) відбувається за незначні проміжки часу, тобто стрибкоподібні.

Автори синтетичної гіпотези еволюції темпи еволюційних процесів пов’язували з частотою зміни поколінь: чим вищі темпи зміни поколінь,тим швидше корисні мутації поширюються в популяціях. Це спричиняє зміни фенотипів і врешті –решт утворення нових видів. Таким чином, частота зміни поколінь прямо пропорційна темпам еволюції.

Однак дані палеонтології суперечать цій гіпотезі. Наприклад, у балтійському бурштині віком близько 40 млн. років знайдено понад 25 видів комах і кліщів, які майже не відрізняються від сучасних. Один із видів невеликих прісноводних ракоподібних –щитнів, широко розповсюджений у прісних водоймах, у викопному стані відомий, починаючи з початку тріасового періоду (майже 230 млн. років тому). Всім цим організмам властива висока швидкість зміни поколінь (не менше одного покоління за рік). З іншого боку, ряд Хоботні ссавці, у яких покоління змінюються дуже повільно (20 -30 років), з’явився приблизно 36 млн. років тому, дав у минулому велику кількість різноманітних форм, а нині близький до вимирання.

Отже, темпи та історичний час існування певного виду чи надвидової систематичної групи не залежать від частоти зміни поколінь. Інші погляди на темпи еволюції висловили прихильники гіпотез неокатастрофізму та сальтаціонізму.

Неокатастрофізм (від грец. неос – новий та катастрофе) –система поглядів, яка ґрунтується на факті етапності розвитку життя на Землі. У кожному геологічному періоді існували певні порівняно стабільні угрузання з притаманними їм видами. На межах цих періодів відносно швидко (за кілька сотень тисяч років) ці екосистеми руйнувались і змінювались іншими.

Біогеоценотична криза –необоротне одночасне руйнування біогеоценозів у певній частині біосфери. Ще на початку XIX століття геологи довели, що стан оболонок Землі різко змінювався за короткий час. Ці зміни зумовлені зсувом материкових платформ, горотворчими процесами, коливанням рівня Світового океану, активізацією вулканічної діяльності й відповідними викидами газів (Вуглекислого, оксидів нітрогену, сульфуру тощо) в атмосферу. Періоди різких змін оболонок Землі чергуються з тривалими періодами їхнього стабільного стану.

Сальтаціонізм (від лат. сальто-стрибаю) –система поглядів на темпи еволюції як стрибкоподібні зміни, що відбуваються за незначний проміжок часу і сприяють виникненню нових видів, родів тощо.

3. Сучасні погляди на проблему еволюції

Біологічні системи всіх рівнів організації здатні функціонувати лише за сталого або періодичного змінного середовища. Неперіодичні зміни інтенсивності зовнішніх впливів, які перевищують межі стійкості живих систем, призводять до руйнації останніх. Найуразливіші до таких впливів біогеоценози.

На цьому положенні ґрунтується еволюційна гіпотеза перерваної рівноваги, яку запропонували американські вчені Н. Елредж, С.Гоулд та С.Стенлі у 70-80-их роках XX століття. Цю гіпотезу значно доповнили дослідження російських учених С.М. Розумовського та В.А. Красилова. Її основні положення:

1. Кожен етап історичного розвитку біосфери має відносно стабільні кліматичні умови і характеризується певними біогеоценозами зі специфічними комплексами ценофілів. Тобто існує динамічна рівновага між біотичними та абіотичними складовими екосистем і біосфери в цілому.

2. За різких (катастрофічних) змін довкілля, спричинених абіотичними та біотичними чи антропогенними факторами, необоротно порушується рівновага в екосистемах: настають локальні чи біосферні (біогеоценотичні) кризи.

3. Під час біогеоценотичних криз унаслідок руйнування стабільних екосистем вимирають спеціалізовані види ценофілів. Виживають лише ті види (переважно ценофоби), які внаслідок притаманній їм екологічній пластичності встигають адаптуватись до швидких змін довкілля.

4. Під час стабілізації умов довкілля відновлюється і рівновага в біосфері внаслідок зміни самих екосистем та їхнього населення відповідно до нових умов. У цей час відбувається бурхлива адаптивна радіація груп організмів, які пережили кризу, завдяки чому утворюються нові стабільні біогеоценози з новими ценофільними видами.

5. Темпи еволюції нерівномірні: вони мають характер повільних незначних змін або зовсім непомітні у стабільних біогеоценозах та багаторазово прискорюються під час екологічних змін.

Російський палеонтолог і зоолог О.П. Расніцин наприкінці 80 –х років XX століття звернув увагу на відоме явище відносності пристосованості організмів до середовища життя. Воно проявляється не лише за зміни умов довкілля, а й разі елімінації частини особин популяції будь – якого виду незалежно від ступеня їхньої пристосованості. Це пояснюють тим, що вид у формі популяцій одночасно пристосовується до дії кожного з чинників окремо та до їхнього комплексного впливу. Наприклад, гусінь метелика поліксени живиться лише пагонами отруйної рослини кірказону, уникаючи тим самим трофічної конкуренції з іншими рослиноїдними тваринами. Але існування її популяцій повністю залежить від наявності кірказону, на відміну від видів, які живляться різноманітною їжею і можуть змінювати кормові об’єкти.

Зміцнення зовнішніх захисних утворів (черепашки молюсків панцир черепах тощо) знижує рухливість соснин. Збільшення розмірів і маси тіла тварин зменшує їхню відносну тепловіддачу, але зумовлює необхідність споживання великої кількості поживних речовин, тому такі види дуже вразливі щодо нестачі їжі.

Отже, вузька пристосованість до певних умов довкілля (спеціалізація) певних видів забезпечує максимальне використання ними ресурсів середовища життя. Але водночас це знижує їхню здатність адаптуватись до нових умов.

Пристосування виду до всього комплексу умов довкілля можливе лише внаслідок неповних адаптацій до дії окремих чинників, що дістало назву гіпотези адаптивного компромісу.