32) Размножение клеток. Мейоз. Понятия: конъюгация и кроссинговер.
Одно
поколение сменяет другое, организмы
рождаются и умирают, но виды живут
тысячелетия, сохраняя свои признаки в
основных чертах неизменными. Каждое
растение или животное оставляет после
себя потомство, и этот процесс повторяется
снова и снова.
Последовательные
стадии митоза (цвета условны).
Преемственность организмов создает бессмертие вида. Преемственность организмов — это прежде всего преемственность клеток. Две половые клетки — отцовский сперматозоид и материнская яйцеклетка, — сливаясь, образуют одну клетку — зиготу, обладающую задатками признаков отцовского и материнского организмов. Эта клетка делится несметное число раз, создавая новый организм. Достигнув зрелости, организмы размножаются вновь.
Способ размножения клеток был открыт далеко не сразу. Мысль, что каждое ядро также происходит только из ядра, возникла у ученых давно. Но они полагали, что ядро просто делится на две примерно равные части. Роль ядра, вернее составных частей ядра, в таком важнейшем акте жизнедеятельности, как деление клеток, была окончательно выяснена лишь к концу XIX в.
Еще в 50-х годах XIX в. немецкий ботаник В. Гофмейстер обнаружил в ядре клеток традесканции своеобразные структуры. Не зная их истинного назначения, Гофмейстер зарисовал эти изогнутые палочки. Зарисовал и забыл о своем рисунке. А это была огромная находка: Гофмейстер открыл хромосомы. Открытие оставалось не замеченным до тех пор, пока в 70-х годах XIX в. хромосомы не привлекли внимание ученых.
Прежде всего ученые заметили некоторые особенности движения хромосом в делящихся клетках. Превращения хромосом во время деления клеток обрастали подробностями. Во-первых, было обнаружено расщепление хромосом на две одинаковые части во всех делящихся клетках. Во-вторых, оказалось, что во всех случаях хромосомы распределялись между дочерними клетками точно поровну. Стоило этому процессу нарушиться, и организмы, клетки которых получали неравное число хромосом, заболевали и умирали. В-третьих, было установлено, что каждому из видов животных и растений свойственно свое число хромосом в ядрах клеток. Нашлись организмы, у которых половые клетки содержали всего по одной хромосоме (например, один из видов аскарид). А у некоторых организмов (среди простейших) число хромосом более трехсот. В наше время твердо установлено, что хромосомный набор — одна из важнейших характеристик живых организмов.
Но если число хромосом в ядре каждой клетки должно быть строго постоянным, должен существовать какой-то особый механизм, благодаря которому сохраняется это число хромосом. Такой механизм деления клеток был обнаружен на самом деле. Процесс деления ядра, или митоз, в наше время хорошо изучен. Все стадии митоза имеют свои названия. Когда хотят сказать о неделящемся, покоящемся ядре, говорят, что оно находится в интерфазе —фазе, промежуточной между двумя последовательными делениями. Что же представляет собой интерфазное ядро?
Начнем с его границы. Подобно древним крепостям, окруженным двумя стенами, ядро заключено в двухслойную оболочку. Эта двухслойная защита ядра пронизана порами, через которые ядро может общаться с окружающей его со всех сторон цитоплазмой.
За оболочкой расположено содержимое ядра, которое в обычный микроскоп выглядит как сплошная слегка зернистая масса. Зернышки невелики и равномерно распределены по ядру. В ядре с помощью светового микроскопа удается обнаружить только одну деталь — шарообразную или овальную структуру, которую назвали ядрышком. Если же рассматривать ядро не в световой, а в электронный микроскоп, то удается заметить длинные, очень тонкие нити. Они невидимы в обычный световой микроскоп.
Как удалось установить, эти нити составлены из особых полимерных молекул нуклеиновых кислот, окруженных молекулами особых (так называемых гистонных) белков. В конце интерфазы перед митозом происходит важное изменение в нуклеиновых кислотах: их молекулы удваиваются. Рядом с имеющейся нитью выстраивается вторая такая же нить.
Первая стадия непрямого деления ядра — митоза (или кариокинеза, как его раньше называли) — получила названиепрофазы. Зернышки интерфазного ядра начинают перемещаться все более интенсивно, уплотняться, увеличиваться в размерах. Нити нуклеопротеидов (комплексы белков с нуклеиновыми кислотами, из которых состоят хромосомы) в это время скручиваются, как говорят цитологи, спирализуются. Подобно тому как из тонкой длинной проволочки можно свернуть короткую толстую спираль, так и нить нуклеопротеида сворачивается в более короткую и гораздо более толстую структуру. А толстую структуру увидеть проще.
Не удивительно, что теперь в клетке, рассматриваемой в световой микроскоп, проступают контуры нитей, до этого невидимых. Эти нити (их называют хроматиновыми) постепенно еще более укорачиваются и утолщаются, и, наконец, структуры приобретают вид хромосом. Иногда удается заметить, что они расщеплены продольно и состоят из двух половинок — сестринских хроматид. К моменту формирования хромосом в ядре происходит еще два удивительных события. Во-первых, исчезает ядрышко (или ядрышки). Во-вторых, растворяется оболочка, и ядро теперь соприкасается с цитоплазмой всей своей поверхностью. Этим профаза заканчивается.
Начинается метафаза. Хромосомы разворачиваются и выстраиваются в плоскости, рассекающей ядро по экватору. Эту плоскость называют экваториальной пластинкой. В этот момент особенно четко видимы еще одни участники акта деления хромосом. Оказывается, что с двух полюсов клетки к каждой хромосоме тянутся особые нити. Они присоединяются к хромосомам не как попало, а только в определенных местах, там, где находятся светлые колечки — так называемые центромеры. Другие концы нитей собраны в полюсах клетки, где также находятся особые тельца — центросомы. Хотя хромосомы к моменту выстраивания в экваториальной пластинке уже разделились пополам на две сестринские хроматиды, они нередко еще сцеплены в одной точке. Такой точкой как раз и является центромера. К концу метафазы на мгновение всякие движения замирают. Затем все центромеры делятся пополам, и каждая из половинок хромосом оказывается свободной, снабженной своей центромерой и своей нитью. Хроматиды уже можно назвать сестринскими или дочерними хромосомами.
Все дочерние хромосомы расходятся и начинают двигаться к полюсам ядра. Наступает следующая стадия —анафаза. Складывается впечатление, что именно нити, укорачиваясь, тянут хромосомы к полюсам. Как только хромосомы собираются в полюсах ядра, анафаза заканчивается, и ядро вступает в последнюю стадию деления.
Эта стадия — телофаза, обратная профазе. Хромосомы начинают удлиняться, утончаться, образуются хроматиновые нити, они перепутываются и формируют клубок. Ядро превращается в интерфазное. Каждая из половинок разделившегося ядра обособляется своей оболочкой, снова появляются ядрышки, а через некоторое время по центру клетки воздвигается перегородка. Телофаза завершается полным обособлением образовавшихся дочерних клеток — цитокинезом.
Продолжительность митоза в клетках разных организмов различна: иногда около часа, иногда короче. В яйцах плодовой мушки дрозофилы митоз завершается всего за 9 мин, у других организмов он продолжается дольше, но, пожалуй, очень редко длится дольше полутора часов. Самая длительная стадия — профаза.
Кроссинго́вер (другое название в биологии перекрёст) — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации в профазе I мейоза. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер.
Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом). Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.
Конъюгация
1) у водорослей конъюгат — своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий — обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. Затем синкарион делится и часть продуктов деления превращается в макронуклеус, а другая часть — в микронуклеусы. Иногда из одной клетки в другую переходит при этом небольшое количество цитоплазмы. В деталях процесс К. у инфузорий сильно варьирует. 3) У бактерий — способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой. При этом две бактерии соединяются тонким мостиком, через который из одной клетки (донора) в другую (реципиент) переходит отрезок нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Наследственные свойства реципиента изменяются в соответствии с количеством генетической информации, заключённой в переданном кусочке ДНК (см. Генетика микроорганизмов). 4) Конъюгация хромосом — попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. После К. хромосомы расходятся.