Кайданов Генетика популяций

1.4. В О З Н И К Н О В Е Н И Е Г Е Н Е Т И К И П О П У Л Я Ц И Й

Со второй половины 20-х годов противостояние генетиков и эво­ люционистов классической дарвиновской школы стали осознавать как нонсенс. Этому способствовали крупные достижения в самой генетике - разработка основ хромосомной теории наследственно­ сти, зарождение генетики популяций, развитие мутационной теории, а также успехи экологии, динамики развития и ряда других областей биологии. Принципиальное значение имела работа С. С. Четвери­ кова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926). В ней была дана единая концепция эволюционного процесса на основе менделирования, му­ тирования и отбора. Четвериков разъяснил, что свободное скрещива­ ние (панмиксия) в популяции служит механизмом стабилизации в ней частот генотипических классов гомозигот и гетерозигот.

Математически это было показано еще в 1908 г. английским мате­ матиком Г. Харди и немецким врачом В. Вайнбергом (закон Хар- ди—Вайнберга), но не нашло должного понимания среди эволюци­ онистов. Установление такого равновесного соотношения частот генотипов должно иметь следствием накопление в популяции ог­ ромного фонда скрытых мутаций. «...Вид, как губка, впитывает в себя гетерозиготные геновариации, сам оставаясь при этом внеш­ не (фенотипически) однородным», — писал Четвериков (1968). Тем самым снималось одно из существенных возражений в отношении дарвинизма — тезис о нехватке материала для действия отбора.

С. С. Четвериков обратил внимание на значение колебаний чис­ ленности популяций и на возникновение между ними изолирующих барьеров как на важные факторы эволюции. Он особо подчеркивал активную роль отбора: «...благодаря деятельности свободного скре­ щивания и отбора в условиях менделевской наследственности, каж­ дое даже самое слабое улучшение в организме имеет определенный шанс распространиться на всю массу индивидов, составляющих свободно скрещивающееся сообщество (вид). ...Дарвинизм, — за­ ключает Четвериков, — получил благодаря менделизму совершен­ но неожиданную и мощную поддержку» (1968).

Работа Четверикова помимо постановки принципиальных воп­ росов теории содержала, по существу, программу исследований в области экспериментальной генетики популяций. Центральное место в ней было отведено оценке генетической гетерогенности природных популяций. Уже в следующем, 1927-м, году первые ре­ зультаты такого анализа популяции Drosophila melanogaster Север­ ного Кавказа были доложены Четвериковым на V Международном генетическом конгрессе в Берлине. Они ярко продемонстрировали насыщенность популяции скрытыми рецессивными мутациями.

связывают с выходом в 1942 г. книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез». Эта теория включила дарвинское учение, которое там получило дальнейшее развитие и вобрало достижения разных биологических дисциплин. В основу ее методологии легли два исходных постулата:

1. Элементарной эволюционирующей единицей является не особь, а популяция — группа особей одного вида. Вид есть целостная замкнутая система, включающая соподчиненные подвиды и популя­ ции.

2. Раскрытие закономерностей эволюции возможно лишь на основе синтеза знаний из разных областей биологии, прежде всего таких, как популяционная и эволюционная генетика, экология, си­ стематика, сравнительная морфология, физиология, биология раз­ вития, биогеография, палеонтология.

Помимо перечисленных выше отечественных эволюционно-гене- тических школ, участвовавших в формировании СТЭ, укажем еще на школу В. И. Вернадского, создателя учения об эволюции биосфе­ ры. Отметим выдающийся вклад сравнительных морфологов

A.Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена, ботаника и фитоценолога

B.Н. Сукачева, экспериментальных экологов В. В. Алпатова

иГ. Ф. Гаузе, экспериментального зоолога и цитолога Н. К. Коль­ цова, сравнительных физиологов Л. А. Орбели и Е. М. Крепса. Из зарубежных ученых необходимо назвать палеонтолога Г. Симпсона, зоологов Б. Ренша и Э. Майра, ботаника Г. Стеббинса.

!С момента возникновения и по сегодняшний день перед экспериментальной генетикой популяций стояли четыре главные задачи:

1.Оценка генетического разнообразия в популяциях и выясне­ ние механизмов его поддержания.

2. Раскрытие генетических последствий отбора и других фак­ торов микроэволюции.

3. Установление источников генетической изменчивости в попу­ ляциях.

4. Изучение системы вида и начальных этапов процесса видооб­ разования.

Для решения этих задач были привлечены методы генетического

ицитогенетического анализа, биохимические и молекулярно-генети- ческие методы, эколого-генетические и селекционно-генетические подходы, адекватные методики статистической обработки матери­ ала. Более подробно они будут рассмотрены в последующих главах.

Генетика популяций — одна из самых математизированных об­ ластей генетики. Возможности моделирования разнообразных по- пуляционно-генетических ситуаций резко возросли благодаря ма­ шинному моделированию, широкому использованию ЭВМ.

!В развитии популяционной генетики можно выделить следу­ ющие основные этапы.

1-й этап, со второй половины 20-х до конца 30-х годов. На

первом этапе шло накопление данных о генетической гетерогенности популяций. По словам известного американского генетикапопуля пуляционной генетики всегда начиналось с характеристики генотипической изменчивости в популяциях и сосредоточивало на ней основное внимание». Этот этап завершился выработкой представле­ ния о полиморфизме популяций — дифферен циаци и ее структуры на генотипические классы особей, по-разному приспособленные к ме­ няющимся условиям среды.

2-й этап, 40-е годы — до середины 60-х годов. Шло изучение механизмов поддержания генетической гетерогенности и полимор­ физма популяций, систем интеграции на популяционном уровне. В этот период сформировалось представление о важной роли гете­ розиса в создании генетического гомеостаза популяций.

3-й этап, со второй половины 60-х до конца 70-х годов. Этап начался с внедрения в популяционную генетику молекулярных ме­ тодов исследования, прежде всего метода гель-электрофореза бел­ ков. Это привело к пересмотру прежних представлений об уровнях генетической изменчивости в популяциях, к раскрытию истинных ее масштабов. За короткий срок в популяционно-генетические исследо­ вания были вовлечены десятки и сотни видов растений и животных. Произошло оформление нейтральной теории эволюции, в которой отстаивается роль случайных факторов в эволюции на молекуляр­ ном уровне. Полемика между нейтралистами и селекционистами, приверженцами синтетической теории эволюции, в значительной мере определила характер дискуссий в этот период по эволюцион­ ным вопросам.

4-й этап, с конца 70-х годов по настоящее время. В конце 70-х годов изучение генетической гетерогенности популяций стали вести на уровне ДНК. Были открыты подвижные генетические элементы и показана исключительно важная их роль в процессах наследствен­ ной изменчивости. Как указывал видный отечественный генетик Р. Б. Хесин (1984), «изменчивость — основа органической эволю­ ции. Поэтому открытие и изучение разнообразных перемещающих­ ся генетических элементов заставляют по-новому взглянуть на ряд положений эволюционной теории».

Отмеченными особенностями отнюдь не ограничивается содер­ жание каждого из этапов развития популяционной генетики. За время своего существования в генетике популяций исследовался большой комплекс проблем. По мнению еще одного известного эволюциониста М. Кимуры (1983), «популяционную генетику можно рассматривать в значительной мере как попытку описать на количественном уровне действие естественного отбора и его последствия (опираясь на генетику и используя методы биомет­ рии)».

1.6.З Н А Ч Е Н И Е Г Е Н Е Т И К И П О П У Л Я Ц И Й

ДЛ Я Т Е О Р И И И П Р А К Т И К И

Какое же место генетика популяций занимает среди других биологических дисциплин? В чем заключается ее значение для науки и практики? Частично ответы на эти вопросы уже даны выше.

Современная теория эволюции состоит из двух больших раз­ делов, изучающих микро- и макроэволюцию. Микроэволюция вклю­ чает эволюционные процессы, совершающиеся на внутривидовом уров­ не. Немало ученых считают, что только из этих процессов, непреры­ вно протекающих во времени и пространстве, складываются эволю­ ционные события. Макроэволюция лишь их результат. Это не зна­ чит, что не существует закономерностей эволюции на надвидовом уровне. Они есть, но отражают итог микроэволюционных процес­ сов. Таким образом, изучение микроэволюции имеет принципиаль­ ное значение для раскрытия пусковых механизмов эволюционного развития.

Для анализа микроэволюции помимо популяционно-генетичес- ких методов используют методы экологии, микросистематики, это­ логии (науки о поведении), физиологии. За последние десятилетия возникла новая область знаний — популяционная биология. Данная область синтезирует знания отдельных биологических дисциплин, которые взаимно дополняют друг друга. Но в этом комплексе генетике популяций, несомненно, принадлежит одно из ведущих мест.

Генетика популяций имеет важное прикладное значение в качест­ ве теоретической основы селекции. Породы животных, сорта расте­ ний, штаммы микроорганизмов формируются как популяции, об­ ладающие своей спецификой. Поэтому нельзя быть грамотным селекционером, не овладев методологией популяционной генетики. Без этих знаний невозможно осуществлять рациональное природопо­ льзование и охрану окружающей среды. Виды представляют собой исторически сложившиеся системы подвидов и популяций. Беспоря­ дочная эксплуатация отдельных стад или популяций промысловых рыб, птиц и зверей может нанести невосполнимый ущерб генофонду вида в целом. Отсюда следует необходимость изучения генетичес­ кой системы вида. Для разработки стратегии сохранения редких и исчезающих видов требуется оценка эффективных размеров попу­ ляций, характеристика их генетической изменчивости.

Знание эколого-генетических характеристик популяций служит основой для борьбы с видами-вредителями сельского и лесного хозяйства, возбудителями заболеваний человека и животных. По существующим оценкам, потенциальную опасность для сель­ скохозяйственных объектов представляют более 10 тыс. видов членистоногих, 1,5 тыс. видов нематод, около 5 тыс. видов грибов, 30 тыс. видов растений, большое число видов простейших

ивирусов. Разработка основ регуляции численности популяций всех этих видов — одна из актуальных задач популяционной генетики.

Особое значение имеет изучение генофондов популяций человека.

Генетический груз скрытых мутаций в популяциях человека велик. Медики насчитывают до 3,5 тыс. названий (нозологических единиц) наследственно обусловленных патологий. 6—7% новорожденных детей оказываются генетически отягощенными. Для прогнозирова­ ния и профилактики наследственных заболеваний методы популя­ ционной генетики оказываются незаменимыми. Они необходимы

ив целях генетического мониторинга в связи с усиливающимися антропогенными воздействиями на окружающую среду.

Глава 2

ПОПУЛЯЦИЯ В АСПЕКТЕ МИКРОСИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ

2.1. ВИД — КАЧЕСТВЕННЫЙ ЭТАП ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Популяционыо-видовой уровень организации живого выступает как арена микроэволюционных процессов. Под их воздействием происходит формирование новых видов. Вид есть качественная ступень эволюции. Вид дифференцирован на подсистемы и обладает относительной целостностью и замкнутостью.

Целостность вида обусловливается генетическим сходством со­ ставляющих его частей (подвидов, популяций), имеющих общее происхождение и обменивающихся генетической информацией. Как бы ни были разобщены популяции и подвиды, «поток генов» между ними не прекращается и происходит с большей или меньшей интен­ сивностью на протяжении сотен и тысяч поколений. Возникающая в какой-либо части ареала адаптивно ценная мутация может стать со временем достоянием всего вида. Для диагностики видов систе­ матики используют многие методы: морфологический, физиологобиохимический, экологический, географический, генетический.

Относительная замкнутость вида достигается посредством изолирующих барьеров — пространственных, экологических, репро­ дуктивных (см. гл. 9). Благодаря этим барьерам вид существует как генетически обособленная система и имеет свою неповторимую эволюционную судьбу.

Биологическая концепция вида, выработанная на базе синтети­ ческой теории эволюции, рассматривает вид как изолированную группу популяций, внутри которых возможно свободное скрещива­ ние особей. Однако такой подход вполне применим лишь к аллогамным, перекрестно размножающимся организмам. Он не может быть распространен на агамные и апомиктические формы, т. е. на огром­ ное множество прокариот, низших и высших эукариот, не имеющих или вторично утративших половой процесс. Поэтому в эволюцион­ ной теории на современном ее этапе даются определения вида, которые носят более универсальный характер. По А. Л. Тахтаджяну (1984), «вид — это основная категория таксономической иера­ рхии и одна из самых фундаментальных категорий биологии. Его

можно определить как обособившуюся в процессе эволюции систему клонов или популяций, объединенную общими признаками (морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими и другими), общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенную от близ­ ких видов как совокупностью своих признаков, так и различными (у разных видов разными) изолирующими барьерами».

2.2. СТРУКТУРА ВИДА

Ареал. Ареал — это часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен данный вид. Первич­ ный ареал соответствует области становления вида. В дальнейшем он может расширяться в результате расселения или, наоборот, сужаться вследствие вымирания. Ареал представляет неотъемле­ мую характеристику вида.

Ареалы вида условно подразделяются на сплошные и прерывис­ тые (дизъюнктивные). Ареалов, сплошь заселенных особями того или иного вида, в действительности не существует. На местах, отвечающих биологическим потребностям вида, могут формиро­ ваться поселения — местные популяции. Критерию сплошного рас­ пространения соответствует регулярное нахождение таких популя­ ций в местах, пригодных для обитания.

Примером сплошного ареала может служить ареал сибирской ели (рис. 2.1). Сибирская ель — главный образователь темнохвойного леса среднетаежной подзоны европейского северо-востока России. Она отсутствует здесь только на бесплодных песчаных почвах и на болотах. Сходную картину представляет ареал сибирской пихты, но господствует она лишь на богатых почвах, тогда как чаще встреча­ ется в виде примеси в еловых лесах. На заболоченных торфяниках повсеместно произрастают в северной лесной зоне клюква, подбел, в умеренном поясе — голубика, багульник обыкновенный.

Существуют виды-космополиты или полукосмополиты, ареал которых охватывает огромные пространства в биосфере Земли. К ним относятся многие морские беспозвоночные, некоторые виды плодовых мушек дрозофил, представители отряда воробьинообразных, дельфин косатка. Повсеместно распространены папоротникорляк, обыкновенный тростник, некоторые виды рдестов.

Для прерывистых ареалов характерны пространственные разры­ вы между различными частями — группами популяций, отража­ ющие историю вида. Изменения климата в плейстоцене, сопро­ вождавшиеся общим похолоданием, усилением суровости зим, уме­ ньшением влажности, наиболее резко повлияли на глубинные рай­ оны Евразии, особенно на Восточную Сибирь. Здесь происходило вымирание популяций многих видов растений и животных, которое распространялось затем на всю Сибирь, а иногда и на Русскую

равнину. Наступление ледников явилось основной причиной раз­ рыва ареалов голубой сороки и вьюна (рис. 2.2), растения кислички (рис. 2.3). Теплолюбивые формы, вымершие на больших простран­ ствах Евразии, сохранились в Средиземноморье, на Кавказе, на территории Дальнего Востока.

Узкие ареалы часто имеют островные виды. Своеобразие фауны и флоры островов выражено тем сильнее, чем дольше они остава­ лись обособленными от основной суши. Так, на о. Мадагаскар, фауну которого выделяют даже в особую зоогеографическую под­ область, из 36 родов млекопитающих эндемичны 32 рода; из 127 родов птиц эндемична почти половина. На о. Св. Елены 85% высших растений —эндемики, на Гавайях — 82%. Понятию «ост­ ровных форм» соответствуют и обитатели отдельных водоемов, горных областей, глубоких пещер. Несколько долин в горах ТяньШаня составляют ареал кок-сагыза, небольшой район на Балка­ нах — ареал конского каштана. Уникальные виды рододендронов представлены в виде отдельных популяций на горе Кинабалу в Се­ верном Борнео. Их расселение, очевидно, ограничено физико-гео­ графическими преградами. В озере Байкал обитают 250 эндемичных