4. Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций
Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС. Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные , висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.
Висцеро-висцеральные рефлексы
Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные (рефлекторные изменения сердечной деятельности при раздражении рецепторов желудка, кишечника, желчного и мочевого пузыря и т.п.) , кардио-кардиальные , желудочно-печеночные и др.. У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.
Висцеродермальные рефлексы
Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостю, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути. Подобные кожные реакции (повышенной чувствительности) появляются при заболеваниях внутренних органов, называются отраженной болью, а участки, где он возникает, - зонами Захарьина-Геда, при болезнях сердца, печени, желчного пузыря, желудка, толстой кишки и других внутренних органов пациенты нередко жалуются на боли в этих зонах, что облегчает диагностику. Например, больные стенокардией отмечают боли в области сердца, которая отдает в левую лопатку и левую руку, больные с язвой желудка - в подложечной области слева и т.д..
Дерматовисцеральные рефлексы
Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.
Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы
С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц. Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят со влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области, соответствующей локализации патологического процесса. Такое защитное напряжение мышц брюшной полости (Дефанс) связано с возбуждающим влиянием висцеральных афферентных волокон на мотонейроны. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу). Вместе с тем напряжение скелетных мышц может сказаться и на деятельности внутренних органов, которые иннервируются афферентами и эфферентами одноименного сегмента спинного мозга (моторновисцеральные или соматовисцеральные рефлексы). На этом основано, в частности, применение определенных комплексов лечебной физкультуры при заболеваниях внутренних органов. В осуществлении рассмотренных выше рефлекторных актов участвуют «центры» спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга. Они могут активизироваться и импульсами соответствующих зон коры большого мозга. На основании афферентных сигналов от внутренних органов могут быть произведены любые условные интерорецептивные рефлексы.
Аксон-рефлекс
Кроме вышеназванных вегетативных рефлексов, дуги которых замыкаются на разных уровнях ЦНС, являются так называемые периферические, или местные, висцеральные рефлексы. Еще в прошлом веке Н. Соковнин доказал, что можно вызвать сокращение мочевого пузыря при раздражении тазового нерва при условии, что все связи нижнего брижового ганглия из ЦНС прерваны. Такое явление получило название преганглионарных аксон-рефлекса - возбуждение сначала распространяется преганглионарными волокнами в антидромном направлении (т.е. в ЦНС), а затем через разветвления (коллатерали) того же аксона идет в ортодромном (т.е. на периферию) к ганглионарным нейронам. Вместе с тем И. П. Разенкова (1959) и И. А. Булыгин (1973) получили данные, свидетельствующие о возможности непосредственного переключения в вегетативных ганглиях возбуждения от афферентных волокон на ганглионарные нейроны, то есть о настоящей рефлекторной функции вегетативных ганглиев, возможность истинных периферических рефлексов. Такие данные совпадают с данными морфологических исследований о наличии в вегетативных ганглиях особых нервных клеток (клеток Догеля II типа). Различают как минимум три вида местных рефлекторных дуг ганглионарных уровня:
Энтеральные , когда все цепи дуги находятся в ганглиях межмышечного или подслизистого сплетений,
Короткие дуги Гане лионарного уровня с замыканием в превертебральных ганглиях (солнечное сплетение , каудальный брыжеечные узел)
Длинные дуги с замыканием в паравертебральных ганглиях симпатического ствола. Чем короче вегетативная рефлекторная дуга низший ее уровень, то вышей степени и функциональной автономии.
Подобные периферические рефлексы имеют большое значение для осуществления саморегуляции внутренних органов и их взаимодействия. Рассмотренные в этом разделе данные свидетельствуют о том, что нервная регуляция вегетативных функций организма существенно отличается от нервной регуляции его соматических функций. Это касается строения дуг вегетативных рефлексов, роли различных отделов ЦНС в их обеспечении, медиаторного механизма передачи импульсов в синапсах вегетативной нервной системы.
Список используемой литературы.
1. Физиология с.-х. животных / Под ред. А.Н. Голикова. Учебник для вузов. - М.: Колос, 1991. 2. Георгиевский В.И. Физиология с/х животных. – М.: Агропромиздат, 1990. 3. Практикум по физиологии с/х животных / И.П. Битюков, В.Ф. Лысов, Н.А. Сафонов. – М.: Агропромиздат, 1990. 4. Наздрачев А.Д. Вегетативная рефлекторная дуга. Л.: Наука, 1978.