- •Глава 14. Система кроветворения и иммунной защиты
- •14.1. Костный мозг
- •14.1.1. Красный костный мозг
- •14.1.2. Желтый костный мозг
- •14.2. Тимус
- •14.3. Селезенка
- •14.3.2. Красная пульпа селезенки
- •14.4. Лимфатические узлы
- •14.4.1. Корковое вещество
- •14.4.2. Паракортикальная зона
- •14.4.3. Мозговое вещество
- •14.5. Единая иммунная система слизистых оболочек
- •14.7.2. Характеристика иммунокомпетентных клеток
14.4.2. Паракортикальная зона
На границе между корковым и мозговым веществом располагается пара-кортикальная тимусзависимая зона (paracortex).Она состоит из ряда полусферических и полуовальных структур, являющихся продолжением одного или нескольких лимфоидных узелков и переходящих в тяжи мозгового вещества. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, к которому лимфоциты, вышедшие в кровоток из костного мозга и тимуса, имеют специфические рецепторы. Они служат местом подселения в узел циркулирующих и рециркулирующих лимфоцитов. Клетками микроокружения являются ретикулярные клетки, макрофаги и особый вид дендритных антигенпредставляющих клеток -интердигитирующие клетки. Их длинные пальцевидные отростки проникают между соседними клетками на значительные расстояния. Ядро имеет глубокие инвагинации. Полагают, что они мигрируют из тканей по приносящим лимфатическим сосудам. В их плазмолемме имеется большое количество молекул ГКГ II класса, которые в комплексе с пептидами антигенов играют главную роль в активации преобладающих здесь Т-лимфоцитов. После тимэктомии содержание Т-лимфоцитов в паракортикальной зоне резко снижается, поэтому ее называют тимусзависимой.
Развитие иммунного ответа на тимусзависимые антигены начинается в этой зоне. Здесь происходит активация антигеном Т-хелперов, запускающих активацию и пролиферацию В-лимфоцитов и Т-киллеров.
14.4.3. Мозговое вещество
От узелков и паракортикальной зоны внутрь узла, в его мозговое вещество, отходят мозговые тяжи (chordae medullaria),анастомозирующие между собой. Мозговые тяжи, расположенные между синусами, в ретикулярной ткани содержат активированные В-лимфоциты, дифференцирующиеся в плазмобласты и плазмоциты. Мозговые тяжи вместе с окружающими их тра-бекулами и синусами образуют мозговое вещество (medulla) (см. рис. 14.10, б).
Ток лимфы в органе осуществляется по системе внутриорганных лимфатических сосудов, называемых синусами. Они формируют систему анасто-мозирующих трубок и полостей. Из приносящих лимфатических сосудов лимфа вначале попадает в краевой (субкапсулярный) синус, находящийся между капсулой узла и субкапсулярным полюсом короны, далее в межузелковые (между корковыми трабекулами и лимфоидным узелком) и мозговые синусы (между мозговыми трабекулами и мозговыми тяжами), впадающие в области ворот в конечный синус, от которого берет начало выносящий лимфатический сосуд. Стенка венозных синусов образована эндотелиоци-тами, между которыми обнаруживаются щели шириной 1-3 мкм, и прерывистой базальной мембраной. Эндотелиоциты имеют палочковидную форму. Снаружи стенка образована ретикулярными клетками и их отростками. Перициты отсутствуют. Макрофаги мозговых тяжей могут внедрять
свои псевдоподии внутрь синусов и фагоцитировать чужеродные вещества. Полости синусов заполнены отростчатыми ретикулярными клетками и аргирофильными волокнами, значительно замедляющими движение лимфы, разными лимфоцитами, макрофагами, плазматическими клетками и единичными гранулоцитами. Все это облегчает фагоцитоз антигенов и межклеточные контакты. В лимфу синусов поступают секретируемые антитела и уходящие из узла лимфоциты. Таким образом, синусы играют роль защитных фильтров, в которых благодаря наличию фагоцитирующих клеток задерживается большая часть попадающих в лимфатические узлы антигенов.
Лимфатические узлы очень чувствительны к различным внешним и внутренним факторам. Например, под действием ионизирующей радиации быстро погибают лимфоциты в лимфоидных узелках, в мозговых тяжах. При недостаточной функции гормонов коры надпочечников, наоборот, происходит разрастание лимфоидной ткани во всех органах (status thymicolymphaticus). Лимфатические узлы могут быть местом локализации очагов инфекции и опухолевых клеток. Существует ряд заболеваний, приводящих к множественному увеличению лимфатических узлов.
Васкуляризация. Кровеносные сосуды проникают в лимфатические узлы через их ворота. После вхождения в узел одна часть артерий распадается на капилляры в капсуле и трабекулах, другая заканчивается в лимфоидных узелках, паракортикальной зоне и мозговых тяжах. Некоторые артерии проходят сквозь узел, не разветвляясь (транзитные артерии).
В узелках различают две гемокапиллярные сети - поверхностную и глубокую. От гемокапилляров начинается венозная система узла, которая совершает обратный ход, преимущественно отдельно от артерий. Эндотелий посткапиллярных венул более высокий, чем в обычных капиллярах, а между эндотелиальными клетками имеются поры. Особенности строения эндотелия играют роль в процессах рециркуляции лимфоцитов из кровотока в узел и обратно. В обычных физиологических условиях кровь из сосудов не изливается в его синусы. Однако при воспалительных процессах в синусах регионарных лимфатических узлов часто обнаруживаются эритроциты.
Иннервация. Лимфатические узлы имеют афферентную и эфферентную адренергическую и холинергическую иннервацию. В подходящих к органу нервах, а также в капсуле обнаружены интрамуральные нервные узлы. Рецепторный аппарат хорошо выражен во всех макро- и микроскопических структурах: капсуле, трабекулах, сосудах, корковом и мозговом веществе. Имеются свободные и несвободные нервные окончания. Внутри лимфоид-ных узелков нервные окончания не обнаружены.
Возрастные изменения. В течение первых 3 лет жизни ребенка происходит окончательное формирование лимфатических узлов. На протяжении первого года жизни появляются центры размножения в лимфоидных узелках, увеличивается число В-лимфоцитов и плазматических клеток. В возрасте от 4 до 6 лет продолжается новообразование лимфоидных узелков, мозговых тяжей, трабекул. Дифференцировка структур лимфатического узла в основном заканчивается к 12 годам.
С периода полового созревания начинается возрастная инволюция, которая выражается в утолщении соединительнотканных перегородок, увеличении количества жировых клеток, уменьшении коркового и увеличении мозгового вещества, уменьшении в корковом веществе числа лимфоидных узелков с центрами размножения.
В старческом возрасте центры размножения исчезают, капсула узлов утолщается, количество трабекул возрастает, фагоцитарная активность макрофагов постепенно ослабевает. Некоторые узлы могут подвергаться атрофии и замещаться жировой тканью.
Регенерация. Регенерация лимфатических узлов (частичная или полная) возможна лишь при сохранении приносящих и выносящих лимфатических сосудов и прилежащей к узлу соединительной ткани. В случае частичной резекции лимфатического узла его репаративная регенерация происходит через 2-3 нед после повреждения. Восстановление начинается с пролиферации клеток ретикулярной ткани, затем появляются очаги лимфоидного кроветворения и образуются узелки. При полном удалении лимфатического узла, но при сохранении лимфатических сосудов регенерация этого органа начинается с появления большого количества очагов лимфоидного кроветворения, которые возникают из стволовых гемоэтических клеток. При этом приносящие и выносящие лимфатические сосуды анастомозируют между собой в области лимфоидного очага.
В результате дальнейших преобразований анастомозы сосудов оказываются погруженными внутрь лимфоидного очага и превращаются в синусы узла.