14.4. Лимфатические узлы
Лимфатические узлы (noduli limphatici) располагаются по ходу лимфатических сосудов, регионарно, группами, являются органами лимфоцитопоэза, иммунной защиты и депонирования протекающей лимфы.
В лимфатических узлах происходят антигензависимая пролиферация (клонирование) и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, образование клеток памяти. Лимфатические узлы - это округлые или овальные весьма многочисленные (до 1000) образования размером около 0,5-1 см. Обычно они с одной стороны имеют вдавление (рис. 14.9). В этом месте, называемом воротами, в узел входят артерии и нервы, а выходят вены и выносящие лимфатические сосуды. Сосуды, приносящие лимфу, входят с противоположной, выпуклой стороны узла. Благодаря такому расположению узла по ходу лимфатических сосудов он является не только кроветворным органом, но и своеобразным фильтром для оттекающей от тканей жидкости (лимфы) на пути в кровяное русло.
Протекая через лимфатические узлы, лимфа на 95-99 % очищается от инородных частиц и антигенов, от избытка воды, белков, жиров, обогащается антителами и лимфоцитами.
Развитие. У человека большая часть узлов закладывается на 9-10-й нед эмбриогенеза, однако некоторые узлы могут появляться в течение всего пре-натального периода и даже позднее. Как правило, они закладываются на основе расширений или сплетений лимфатических и кровеносных сосудов. Лимфатические щели и сосуды становятся синусами, а окружающая мезенхима дает начало соединительнотканным перегородкам и ретикулярной строме. В перегородки проникают кровеносные сосуды. Заселение стро-мы Т- и B-лимфоцитами и макрофагами начинается с 12-13-й нед, однако на протяжении всего эмбриогенеза преобладают T-лимфоциты. К 15-
Рис. 14.9. Строение и кровоснабжение лимфатического узла с фрагментами краевого синуса (а) и посткапиллярной венулы (б) (по Ю. И. Афанасьеву): 1 - соединительнотканная капсула; 2 - трабекула; 3 - приносящие лимфатические сосуды; 4 - краевой (подкапсульный) синус; 5 - ретикулярные клетки вокруг синусов (береговые клетки); 6 - вокругузелковый синус; 7 - мозговые синусы; 8 - ворота лимфатического узла; 9 - выносящий лимфатический сосуд; 10 - ретикулярные клетки; 11 - лимфоидные узелки; 12 - мозговые тяжи; 13 - ретикулярные волокна; 14 - артерия лимфатического узла; 15 - вена лимфатического узла; 16 - трабеку-лярная артерия; 17 - артерии мозговых тяжей; 18 - поверхностные и 18а - глубокие гемокапиллярные сети; 19 - вены мозговых тяжей; 20 - трабекулярная вена; 21 - макрофаги в синусах; 22 - лимфоциты и плазматические клетки; 23 - эндотелий; 24 - щели между эндотелиальными клетками; 25 - лимфоцит, проникающий в щель; 26 - базальная мембрана; 27 - паракортикальная зона
16-й нед формируется капсула и хорошо заметен краевой синус. С 19-20-й нед скопления лимфоцитов образуют диффузную кору, первичные лимфатические узелки (без центров размножения) и мозговые тяжи. В этот период хорошо развита система кровообращения, внутри скоплений лимфоцитов коры имеются капиллярные сети. Большинство венозных сосудов выстлано высоким эндотелием, обеспечивающим вселение лимфоцитов. К концу эмбриогенеза в узлах сформированы все структуры: корковое вещество с лимфоидными узелками, мозговые тяжи, синусы, T- и B-зоны. Центры размножения и плазматические клетки появляются после рождения. Вены с высоким эндотелием остаются только в паракортикальной зоне. Входящие в узел лимфатические сосуды становятся приносящими сосудами, а выходящие из ворот - выносящими.
В конце 5-го мес внутриутробного развития лимфатические узлы приобретают черты дефинитивного кроветворного органа.
К концу эмбриогенеза в лимфатических узлах заканчивается формирование всех структур - коркового вещества с лимфоидными узелками, мозговых тяжей, синусов, Т- и В-зон.
Строение. Несмотря на многочисленность лимфатических узлов и вариации органного строения, они имеют общие принципы организации. Снаружи узел покрыт соединительнотканной капсулой, несколько утолщенной в области ворот. В капсуле много коллагеновых и мало эластических волокон. Кроме соединительнотканных элементов, в ней главным образом в области ворот располагаются отдельные пучки гладких мышечных клеток, особенно в узлах нижней половины туловища. Внутрь от капсулы через относительно правильные промежутки отходят тонкие соединительнотканные перегородки, или трабекулы, анастомозирующие между собой в глубоких частях узла. В совокупности они занимают примерно 1/4 площади среза органа. В пространстве между капсулой и трабекулами расположена ретикулярная ткань, в петлях которой находятся лимфоциты разной степени дифференцировки и свободные макрофаги.
На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить периферическое, более плотное корковое вещество,состоящее из лимфоидных узелков, и центральное светлое мозговое вещество, образованное мозговыми тяжами и синусами. Пограничная с мозговым веществом часть коркового вещества называется паракортикальной,тимусзависимой, зоной, так как содержит значительное количество T-лимфоцитов (преимущественно T-хелперов, CD4+).
Соотношение коркового и мозгового вещества неодинаково в узлах разной локализации. В связи с этим выделяют три группы лимфатических узлов: висцеральные, соматические и смешанные. В лимфатических узлах, регионарных для внутренних органов, преобладает мозговое вещество; в соматических, регионарных для опорно-двигательного аппарата, - корковое.
Мозговое вещество представлено синусами и чередующимися с ними плотными скоплениями клеток, отходящими от узелков или диффузной части коркового вещества в глубь узла, - мозговыми тяжами.
Рис. 14.10. Корковое (а) и мозговое (б) вещество лимфатического узла:
а: 1 - капсула; 2 - лимфоидный узелок; 3 - центр размножения (реактивный центр);
б: 1 - мозговой тяж; 2 - ретикулярные клетки стромы; 3 - трабекула