14.3.2. Красная пульпа селезенки

Красная пульпа селезенки занимает около 75 % объема и состоит из ретикулярной ткани с расположенными в ней клеточными элементами крови, придающими ей красный цвет, и многочисленными кровеносными сосудами, главным образом синусоидного типа.

Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae). Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою диффе-ренцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы, а также в тяжах находится запас тромбоцитов и значительное количество полустволовых гемопоэтических клеток. Строма красной пульпы заполнена В- и Т-лимфоцитами. В этих местах могут формироваться новые лимфоидные узелки. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.

Старые и поврежденные эритроциты не обладают достаточной пластичностью для прохождения по узким щелям между ретикулярными клетками и через поры в стенках синусов. Они остаются в красной пульпе, распознаются и захватываются макрофагами. Повышение фагоцитарной активности макрофагов (гиперспленизм) в отношении клеток крови приводит к ряду заболеваний. При недостаточной активности (гипо-спленизме) в крови появляются эритроциты с зернами железосодержащих соединений - сидероциты. В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где включается в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.

Синусы красной пульпы, расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки, в связи с чем их следует рассмотреть отдельно.

Васкуляризация. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул (см. рис. 14.6). Средняя оболочка хорошо заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным

пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Пульпарная артерия почти сразу после выхода из трабекулы окружается муфтой из лимфоидной ткани и на этом отрезке называется центральной артерией.

Центральная артерия (a. centralis lymphonoduli) - это сосуд мышечного типа среднего размера. От нее под прямым углом отходят тонкостенные сосуды в периартериальную лимфоидную муфту. В этих сосудах лимфоциты занимают пристеночное положение, выселяются, обогащая тем самым клеточный состав муфты и маргинальной зоны. Оставшиеся в капиллярах эритроциты поступают далее в маргинальные венозные синусы. Центральная артерия направляется в маргинальную зону и красную пульпу и разделяется на кисточковые артериолы (arteriolae penicillaris) диаметром 100 мкм. Последние распадаются на множество кисточковых капилляров. Эндотелий капилляров может открывать или закрывать просвет сосуда. Между эндо-телиоцитами существуют поры, базальная мембрана прерывиста. Концы капилляров открываются в венозные синусы (гемокапилляры венозного типа). Однако 90 % капилляров изливают кровь непосредственно в ретикулярную ткань маргинальной зоны и селезеночных тяжей, и только после этого кровь попадает в венозные синусы. Эти капилляры имеют специализированные эллипсоидные образования на своих концах, получивших название макрофагальная муфта (vagina macrophagocytica). Макрофаги муфт содержат фрагменты эритроцитов, располагаются рыхло, формируют губчатую структуру. Муфты участвуют в регуляции кровотока и улавливании антигенов, приносимых кровью.

Таким образом, в селезенке существуют две системы кровоснабжения: закрытая (капилляр-синусоид) и открытая (капилляр-ретикулярная ткань). Закрытая (быстрая) система снабжает ткани кислородом. Открытая (медленная) система приносит эритроциты и антигены для контакта с макрофагами.

Синусы занимают 30 % площади сечения красной пульпы. Они являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Их содержимое - кровь или плазма с небольшим количеством лимфоцитов и моноцитов. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране (рис. 14.8). По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые

Рис. 14.8. Синус селезенки. Электронная микрофотография, увеличение 3000 (по Судзуки):

1 - эндотелий; 2 - щели в стенке синусоидного капилляра; 3 - эритроцит; 4 - лейкоцит; 5 - макрофаг в красной пульпе

кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Перечисленные особенности строения стенки синусов обеспечивают перемещение плазмы и форменных элементов крови из пульпы в синусы.

Отток венозной крови совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены мышечного слоя. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние при сокращении гладких мышечных клеток селезенки и облегчает выброс крови. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы. Кровь из селезенки попадает в воротную вену, давление в которой относительно высокое. При извлечении селезенки из организма кровь из нее быстро вытекает, что отражается на гистологической картине, прежде всего, синусов красной пульпы.

Лимфатические сосуды начинаются глубоко в белой пульпе, опоясывают центральную артерию и далее впадают в трабекулярные лимфатические сосуды, образующие выносящий лимфатический сосуд, выходящий из ворот селезенки.

Иннервация. В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.

Возрастные изменения. В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфоидных узелков в селезенке и

размеры их центров размножения постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У людей старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и людей старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки - мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.

Регенерация. Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80-90 % ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.