golovina_n_a_strelkov_yu_a_voronin_v_n_i_dr_ikhtiopatologiya

В первую группу входят виды, чьи вегетативные стадии представлены округлыми продолговатыми или нитевидными цистами. Цисты беловатожелтоватого цвета, иногда коричневые или почти черные, хорошо заметны в мускулатуре. Зараженная рыба теряет товарный вид, иногда вокруг цист развиваются очаги некроза, образуются язвы.

Вторая группа видов Kudoa не образует цист, а инвазирует мускулатуру рыб диффузным инфильтратом. Споры паразита располагаются между мышечными волокнами. Эти миксоспоридий разжижают мускулатуру рыб, вследствие чего большие участки мышц превращаются в полости, заполненные слизеобразной массой. Иногда протеолитическое действие миксоспоридий проявляется после смерти хозяина. Такими свойствами, кроме Kudoa, обладают и виды рода Hexacapsula. Из рода Kudoa наиболее ярко выраженным протеолитическим действием обладают виды К. histolytica,

К. thyrsites, К. cruciformis, К. musculoliquefasciens. В настоящее время большинство видов многостворчатых миксоспоридий обнаружено в рыбах Тихого океана (табл. 4).

Миксоспоридий отр. Bivalvulida широко встречаются у морских рыб, но патогенное значение имеют относительно немногие виды (табл. 5).

Рис.51. Различные представители миксоспоридии рода Kudoa: а — К. hystolitica; б—К. vesica; в —К. caudate

231

4. Наиболее распространенные виды миксоспоридий (отр. Multivalvulida), поражающих мускулатуру морских рыб, и их хозяева

* Kudoa cerebralis — тканевый паразит, заражающий не мускулатуру, а соединительную ткань оболочки мозга. Поражается головной и спинной мозг хозяина.

232

5. Миксоспоридии (отр. Bivalvulida), вызывающие заболевания морских рыб

233

8.1.4. МИКРОСПОРИДИОЗЫ РЫБ

Это ряд заболеваний рыб, вызываемых микроспоридиями — представителями типа Microspora. В настоящее время, учитывая их уникальное ультратонкое строение (у них отсутствуют митохондрии, лизосомы, жгутики и центриоли) и молекулярные характеристики, близкие к бактериям.

Микроспоридии — облигатные внутриклеточные спорообра-зующие паразиты, имеющие одноклеточную организацию. Они самые мелкие из известных паразитов, размером в среднем 2—6 мкм. Микроспоридии имеют исключительно широкий круг хозяев, охватывающий животных от простейших до позвоночных, включая млекопитающих и человека. Многие из них являются возбудителями болезней сельскохозяйственных животных, в том числе рыб.

Трофические стадии микроспоридий развиваются в тесном контакте с цитоплазмой клетки хозяина и имеют очень простое строение. Размножение паразитов внутри клеток хозяина происходит посредством множественного деления (мерогонии или шизогонии), во время которого образуются многоядерные плазмодии округлой или лентовидной формы (рис. 52).

Уже на начальном этапе размножения часть плазмодиев переходит к стадии спорогонии, т. е. встает на путь образования спор, в то время как другая часть плазмодиев продолжает вегетативное развитие. Процесс спорогонии достаточно прост и представляет собой поэтапное деление многоядерного плазмодия (панспороб-ласта) на одноядерные клетки, споробласты. Споробласты — переходная форма, в процессе которой формируются все органоиды спор. Зрелые споры часто остаются объединенными вместе остатками оболочки панспоробласта. У разных микроспоридий количество спор, образующихся в одном панспоробласте, четко определенное (2, 4, 8, 16 и более), что используется в систематике микроспоридий. В результате в зараженной клетке по ее периферии располагаются вегетативные, непрерывно размножающиеся плазмодии, а в центре клетки накапливаются споры микроспоридий. Подобный процесс размножения может длиться месяцами и часто ведет к гипертрофии зараженных клеток, которые достигают иногда огромных размеров (до 3—5 мм) и в результате становятся видны невооруженным глазом. Такое разрастание одной клетки хозяина под воздействием паразита называется ксеномой.

234

Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Glugea

В качестве возбудителей заболеваний известны Glugea anomala, G. hertwigi, G. luciopercae, G.stephani, G. bychowskii. Для микроспоридий этого рода характерно образование округлых белых ксе-ном, расположенных в строго определенных тканях и органах хозяина (рис. 54, а). При изготовлении мазков споры видов рода Glugea располагаются попарно или одиночно, реже группами, так как оболочка панспоробласта у представителей этого рода очень нестойкая. Споры удлиненно-овальной формы, с большой задней вакуолью, длиной несколько микронов (рис. 54, б).

в

Рис. 54. Различное поражение рыб микроспоридиями и споры паразитов: о — девятииглая колюшка, зараженная Glugea anomala (поверхностные ксеномы); б — Живые споры Glugea anomala; s - скелетная мускулатура корюшки, инвазированная Pleistophora ladogensis (зараженные волокна имеют вид белых веретеновидных цист); г — живые споры P. ladogensis

Для всех видов характерна строгая специфичность. Микроспоридия G. hertwigi отмечена как паразит снетка и корюшки в разных водоемах России

— от озер Северо-Запада до р. Амур. Многочисленные вспышки глюгеоза отмечены у корюшки в озерах Канады. Массовая зараженность и гибель рыб от этого паразита обычно следуют за резким подъемом численности в водоеме снетка или корюшки.

Glugea stephani поражает кишечник многих камбаловых рыб, G. bychowskii — волжскую сельдь. Glugea luciopercae инвазирует клетки кишечника судака. Отмечены случаи заболевания и гибели рыб при

237

искусственном разведении молоди камбал за рубежом и молоди судака в нашей стране.

При микроспоридиозах обычно отмечают наличие хорошо заметных, крупных округлых ксеном на поверхности тела рыб (G. anomala, G. hertwigi, G. fennica) или более мелких, трудно различимых простым глазом ксеном в подслизистом слое кишечника (G. luciopercae, G. stephani). Во избежание ошибок постановка диагноза на микроспоридиоз должна обязательно сопровождаться микроскопированием содержимого цист под большим увеличением. Наличие большого числа спор микроспоридий вместе с клиническими признаками позволяет правильно оценить причину заболевания.

В качестве мер борьбы рекомендуется массовый отлов больных рыб в естественных водоемах и тщательные карантинные и санитарные мероприятия в прудовых хозяйствах.

Глюгеоз судака

Возбудитель. Микроспоридия — Glugea luciopercae локализуется в клетках кишечника, пилорических придатков, реже желудка у судака. Зрелые ксеномы шаровидной или овальной формы, диаметром 220—600 мкм, молочно-белого цвета. Молодые ксеномы — округлые, сероватые образования диаметром 45—60 мкм. Оптимальная температура развития паразита 20—27 "С. При этих условиях цисты созревают через 25 дней после заражения рыбы и выходят во внешнюю среду вместе с экскрементами.

Эпизоотология. Глюгеоз отмечают в пресных и солоноватых водоемах. Сеголетки судака заражаются в период совместного нагула с рыбами старшего возраста. Заражение происходит при заглатывании спор микроспоридий из воды, через дафний и олигохет, служащих механическими переносчиками спор паразита. Зараженные рыбы встречаются круглый год, но максимум инвазии приходится на сентябрь—октябрь.

Клинические признаки и патогенез. Признаки заболевания проявляются только при высокой интенсивности инвазии: у сеголетков при 1000—1400 ксеном на рыбу, у двухлетков — при 70—500 ксеном на 1 см2 поверхности слизистой оболочки кишечника. Больная рыба плохо питается, становится истощенной, приобретает темную окраску. У нее нарушается координация движений. Гибель сеголетков наступает при уровне заражений 1400—2000 ксеном на рыбу.

При вскрытии полости тела у сильно зараженных судаков отмечают отсутствие полостного жира. Стенки кишечника истощены и сквозь них просвечивают крупные ксеномы. При вскрытии кишечника слизистая оболочка кажется усыпанной манной крупой. В тяжелых случаях заболевания единичные ксеномы встречаются на поверхности печени, селезенки, в сердце, гонадах и мышцах.

Диагноз. Его ставят на основании эпизоотических данных, клинических признаков заболевания и определения паразита до вида.

Меры борьбы. Водоем, в котором обнаружили заболевание судака глюгеозом, объявляется неблагополучным и вводятся ограничения.

238

В рыбоводных хозяйствах для нереста рекомендуют использовать судака старше 5 лет. После выпуска молоди судака ложе прудов максимально осушают и дезинфицируют.

Глюгеоз дальневосточных лососевых

Возбудитель. Заболевание у дальневосточных лососевых вызывается

Glugea (=Microsporidium) toKedai. Он описан у молоди радужной форели,

симы, кеты, нерки, горбуши, чавычи, кунджи на рыбозаводах и в озерах Японии, а также у производителей горбуши и симы в реках южной части Сахалина.

Развитие и спорообразование микроспоридий происходят в поперечнополосатой мускулатуре туловища, сердца, пищевода, глотки и в мышцах неба, глаз, жаберных крышек.

Эпизоотология. Заболевание быстро развивается при температуре воды 15 °С. Температура воды ниже 15 °С не препятствует заражению рыбы, но сдерживает развитие паразита и формирование ксеном. Максимум зараженности (до 5000 ксеном на 1 г мышц) отмечают в августе—середине сентября. Фактором, способствующем развитию болезни, является стресс, вызванный пересадками, сортировками молоди или задержками производителей в реках во время хода у заградительных плотин (забоек).

Клинические признаки и патогенез. Пораженная мускулатура содержит белые веретеноввдные ксеномы длиной 3—6 мкм, шириной 2—3 мкм. У сильно пораженных особей сердце становится анемичным, увеличенным в размерах, бугристым, деформированным.

Меры борьбы. Хозяйство, где отмечено заболевание, объявляется неблагополучным. Медикаментозных средств борьбы не разработано. Рекомендуется при передержке производителей лососевых Рыб поддерживать температуру воды не выше 15 °С. Следует проводить тщательную дезинфекцию садков и бассейнов, в которых выдерживали производителей, хлорной известью или едким натром.

Микроспоридиозы, вызываемые представителями рода Pleistophora

Для микроспоридий этого рода характерно, что споры, если их 16 и более, после созревания остаются окружены прочной оболочкой панспоробласта. В результате на мазках помимо одиночных спор наблюдаются и многоспоровые округлые образования. Заболевание у рыб чаще протекает без образования опухолей с поражением мышечной ткани или икринок. Мышечный плейстофороз описан у различных морских и пресноводных рыб. Заболевание, вызываемое Pleistophora hyphessobryconis, часто встречается у неоновых и некоторых других аквариумных рыб и всегда заканчивается летально. В озерах Северо-Запада у налима и корюшки в мышцах паразитирует другой представитель этого рода P. ladogensis (рис. 54, в, г).

Большое число микроспоридий этого рода поражает икринки разных видов пресноводных рыб. Пораженные икринки становятся белыми и хорошо выделяются на фоне здоровых. В мазках, приготовленных из зараженных икринок, присутствует большое число панспоробластов с вариабельным

239

числом спор грушевидной или овальной формы. В большинстве случаев патогенное воздействие микроспоридий незначительно, так как количество зараженных икринок обычно не превышает нескольких процентов. К хорошо известным видам относится Pleistophora sulci (=Cocconema sulci),

паразитирующая в икре разных видов осетровых. Паразит встречается везде, где обитают эти рыбы. Характерным признаком вида является наличие крайне мелких сферических спор диаметром 2,5 мкм, заключенных в округлые панспороб-ласты размером до 25 мкм.

Меры борьбы. Не разработаны.

8.1.5 БОЛЕЗНИ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ РЕСНИЧНЫМИ (ТИП

CILIOPHORA)

Большое место в ихтиопатологии занимают болезни, вызываемые ресничными простейшими тип Ciliophora. Представители этого типа — наиболее сложно устроенная группа простейших. Органами движения служат многочисленные подвижные реснички, покрывающие поверхность тела целиком или частично. Уплотненный поверхностный слой эктоплазмы образует пелликулу, не позволяющую менять форму тела. У подавляющего большинства инфузорий имеется постоянное ротовое отверстие — цитостом, которое часто лежит в углублении — перистоме. Бесполое размножение совершается делением на 2 или путем множественного деления в цисте и чередуется с конъюгацией.

Хилодонеллез

Среди заболеваний рыб, возбудителями которых являются инфузории, особо важное значение имеет хилодонеллез. Он вызывает нередко значительный отход сеголетков карпа в зимовальных прудах центрального, западного и северо-западного районов страны, а также Сибири, т.е. тех районов, где период зимовки продолжается 6—7 мес.

Возбудители. ChilodoneUa piscicola (=Chilodonella cyprini), Ch. hexasticha (рис. 55) относятся к ресничным инфузориям сем. СЫ-lodonellidae, отр. Cyrtophorida . Тело хилодонелл сплющено в дор-зовентральном направлении, округлое (Ch. hexasticha) или сердцевидное (Ch. piscicola). Ch. piscicola достигает длины 45—70 мкм, ширины 38—57 мкм, Ch. hexastichus

— длины 32—86, ширины 26— 66 мкм. Тело покрыто продольными рядами ресничек и имеет на брюшной стороне ближе к переднему концу округлый цитостом. Цитостом ведет в длинный канал — глотку, стенки которой снаб жены поддерживающим палочковым аппаратом, состоящим из 16—20 палочек, хорошо видимых как на нативных, так и на окрашенных препаратах. Паразит ползает по телу рыбы и питается за счет клеток эпителия, в которые вонзает палочковый аппарат, способный выворачиваться через ротовое отверстие.

240