Fiziologia_rasteny

В онтогенезе клетки, органа может происходить смена механизмов поступления воды: сначала «семена — набухание», а затем в работу включается и осмотический механизм.

4.3. Транспирация

Основным органом транспирации является лист. Сверху и снизу лист покрыт эпидермой, состоящей из одного слоя тесно прилегающих одна к другой клеток. Наружные оболочки клеток покрыты кутикулой, которая препятствует испарению воды из внутренних тканей листа. В эпидерме расположены устьица. У деревьев устьица находятся только на нижней стороне листовой поверхности, у травянистых — на обоих. У большинства растений верхняя эпидерма имеет меньшее количество устьиц (20—100 на 1 мм2 поверхности), чем нижняя (40—400 на 1 мм2 поверхности). Это связано с меньшей тратой воды. Длина усть- ичной щели — 20—30, а ширина — 4—6 мкм. Обычно устьица занимают 1—2 % площади листа. Однако скорость диффузии водяного пара через устьица довольно велика, поэтому величина испарения с поверхности листа высока (50—70 % по сравнению с открытым водоемом).

Принято считать, что устьице — это щель между двумя замыкающими клетками. В состав устьичного аппарата входят также и примыкающие к ним эпидермальные клетки; они также принимают участие в устьичных движениях (рис. 4.4).

В замыкающих клетках имеются хлоропласты, которые отсутствуют в других клетках эпидермы. Важная особенность строения замыкающих клеток — неравномерные утолщения и эластичность

Ðèñ. 4.4. Устьице:

1 — вид сверху; 2 — в поперечном разрезе

232

их оболочек. Внутренняя оболочка клетки, примыкающая к щели устьица, утолщена, а наружная оболочка, противоположная щели, тонкая. По этой причине при увеличении тургора в замыкающих клетках их наружные оболочки растягиваются и выпячиваются, а толстые, направленные к щели, становятся вогнутыми. Устьичная щель увеличивается.

Между нижней и верхней эпидермой находится мезофилл с системой межклетников и проводящими пучками. Межклетники увеличивают внутреннюю испаряющую поверхность листа в 7—10 раз и связываются с окружающей средой через устьица.

Растения испаряют значительную часть поглощаемой воды.

Âиспарении принимают участие три структуры:

1.Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испаряющаяся с поверхности клеток (около 90 % от всей потерянной воды при открытых устьицах).

2.Кутикула — восковой слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через нее проходит вода, испаряющаяся с наружных оболочек клеток эпидермиса (около 10 %).

3.Чечевички, почки — обычно их роль в испарении воды очень мала, но у листопадных деревьев после сбрасывания листьев через них теряется основная масса воды.

Следовательно, основную роль в испарении воды играют следующие виды транспирации:

устьичная (испарение воды через устьица);

кутикулярная (испарение воды с поверхности листа, покрытого кутикулой);

перидермальная (через чечевички, стебель, почки).

Как правило, транспирацию подразделяют на устьичную и внеустьичную (кутикулярная, перидермальная).

Большая часть транспирационной воды испаряется с влажной поверхности клеток мезофилла в межклетники, а потом водяной пар через устьица диффундирует в окружающую среду (см. рис. 4.5).

При устьичной транспирации выделяют следующие фазы:

испарение воды с поверхности влажных клеточных оболочек;

диффузия водяного пара через устьица;

движение водяного пара с поверхности листа. Транспирацию можно измерить (см. рис. 4.6).

В первом случае (рис. 4.6, à) интенсивность транспирации

определяют по скорости снижения веса.

233

Ðèñ. 4.5. Диффузия молекул воды из межклетника листа через открытые устьица

Во втором случае (рис. 4.6, á) интенсивность транспирации определяют, умножая длину пути, пройденного пузырьком воздуха в капиллярной трубке, на поперечное сечение этой трубки.

Интенсивность транспирации отдельного листа (рис. 4.6, â), заключенного в камеру, определяют, измеряя разность между влажностью воздуха, поступающего в камеру и выходящего из камеры. Зная скорость воздушного потока, рассчитывают коли- чество потерянной листом воды.

Интенсивность (скорость) транспирации определяется коли- чеством граммов воды, испаренной с 1 м2 листовой поверхности за 1 час.

Редко количество потерянной воды относят не к единице поверхности, а к единице сухой массы растения. Последнее не совсем верно, поскольку при одинаковой массе органы растений могут иметь разную поверхность.

Обычно скорость транспирации колеблется в интервале от 15 до 250 г/м2 ч, а ночью снижается до 7—20 г/м2 ч. Если провести приблизительные расчеты, то можно показать, что 1 га пашни за счет только транспирации теряет 100 т воды за день.

Кутикулярная транспирация для молодых листьев составляет 1/3—1/2 общей интенсивности испарения, у взрослых листьев в 10 раз слабее. У суккулентов кутикулярная транспирация вообще отсутствует. У сахарного тростника ее интенсивность почти равна

234

Ðèñ. 4.6. Измерение интенсивности транспирации:

à— целое растение; á — отдельный побег (стебель с листьями);

â— отдельный лист

устьичной, так как некоторые из клеток верхней эпидермы имеют тонкие оболочки. Транспирация через чечевички, стебель, почки (перидермальная) по интенсивности небольшая.

Транспирация характеризуется транспирационным коэффициентом. Транспирационный коэффициент — это количество воды, которое затрачивается для накопления одного грамма сухого вещества. Чтобы рассчитать эту величину, необходимо определить интенсивность транспирации и увеличение массы вещества растения и первую величину поделить на вторую.

Величина транспирационного коэффициента варьирует у разных растений от 100 до 1000 г Н2О/г сухого вещества (чаще 300—500). Средняя величина этого коэффициента у С3-растений — 600, у С4 — 300, у растений типа толстянковых — 33—240 г Н2О/г сухого вещества.

Противоположная коэффициенту транспирации величина — продуктивность транспирации, которая означает число граммов

235

сухого вещества, запасенного в растении при потере 1000 г воды. Величина продуктивности транспирации варьирует от 1 до 8 г сухого вещества на 1000 г воды.

Величина коэффициента транспирации зависит от сухости воздуха, температуры, минерального питания, т. е. от тех показателей, что и сам процесс транспирации.

Для характеристики физиологической сущности транспирации пользуются показателем «относительная транспирация». Относительная транспирация — это отношение интенсивности транспирации с единицы листовой поверхности к скорости транспирации с открытой водной поверхности. Относительная транспирация никогда не бывает равна 1, так как в сравнении с испарением со свободной водной поверхности транспирация испытывает ряд сопротивлений: кутикула препятствует транспирации, белковые молекулы и ионы связывают воду (водоудерживающая способность).

Какую роль играет транспирация в жизни растений? Прежде всего, она выполняет роль своеобразного термометра у растений: большая часть солнечной энергии, поглощаемая листьями, расходуется на преобразование воды в пар, и поэтому температура листьев мало изменяется даже в очень теплые дни. Транспирация — основной двигатель водного тока по растению. У некоторых растений, например злаков, созревание семян идет при уменьшении влажности тканей. Этому способствует интенсивная транспирация. Существует определенная связь между транспирацией и газообменом листьев, который, в свою очередь, зависит от состояния устьиц.

Эндо- и экзогенная регуляция движения устьиц и транспирации

Как отмечалось, транспирация бывает как устьичная, так и внеустьичная (кутикулярная, перидермальная). Главную роль играет устьичная.

Устьичная регуляция обусловлена поведением устьиц. Состояние устьиц на протяжении суток меняется. У большинства растений они открываются на рассвете, максимум своего открытия достигают утром, а к полудню устьичная щель начинает уменьшаться, закрывается она чаще всего перед заходом солнца (рис. 4.7).

Закрывание устьиц связано с отсутствием света, накоплением СО2 в процессе дыхания и фазой эндогенного ритма, а их открывание происходит в результате действия света и исчерпывания СО2 при фотосинтезе. В послеполуденные часы в результате эндо-

236

свободное пространство клетки. Резервуаром K служат примыкающие клетки эпидермы. Чтобы при поступлении ионов K в замыкающие клетки не изменялся мембранный потенциал, одновременно в эти клетки входят анионы или выходят ионы Н .

Источником протонов могут служить органические кислоты, поскольку при открытых устьицах их содержание в вакуолярном соке увеличивается. Так, яблочная кислота обеспечивает замыкающие клетки ионами Н для обмена на K и анионами малата для баланса заряда наряду с ионами Сl–. Рассмотренные процессы могут быть представлены в виде схемы (рис. 4.8).

Ðèñ. 4.8. Схема открывания устьиц с участием осмотического механизма

Около 40 % ионов K входят в замыкающие клетки вместе с анионами Cl–. Доказательством выхода протонов из замыкающих клеток является повышение рН при поступлении в эти клетки ионов K . Источником протонов могут служить органические кислоты, находящиеся в вакуолярном соке, поскольку при открытых устьицах их содержание увеличивается. Выход протонов приводит к подщелачиванию среды в замыкающих клетках, что вызывает гидролиз крахмала:

Реакция катализируется крахмальной фосфорилазой, чувствительной к концентрации водородных ионов. Поэтому поступление ионов калия в замыкающие клетки часто сопровождается распадом крахмала, а их выход — синтезом. Реакция обратима.

238

Поэтому, когда образуется глюкозо-1-фосфат (осмотически активное вещество), водный потенциал уменьшается в замыкающих клетках и происходит поступление воды. В этом случае устьица открываются. Из-за увеличения концентрации глюкозо-1-фос- фата осмотический потенциал может увеличиваться от 10—20 до 100 бар. Эта реакция превращения крахмала известна давно, а ее связь с движением устьиц получила название осмотического механизма движения устьиц.

Реакция гидролиза крахмала может идти до образования малата:

Наибольшей чувствительностью к изменению рН в этой реакции обладает ФЕП-карбоксилаза.

Некоторые авторы выделяют гидродинамический механизм движения устьиц. Он работает тогда, когда тем или иным путем вызывается остановка подачи воды в лист (перерезание черешка, опускание корней в растворы, тормозящие поступление воды в корень и передвижение ее по растению, и т. д.). Уже через несколько секунд после нарушения водного баланса листа устьич- ная щель увеличивается.

Наличие хлоропластов в замыкающих клетках дает возможность говорить еще об одном механизме движений устьиц — фотосинтетическом. Когда концентрация СО2 в окружающей среде падает, восстановление его идет медленно, создается возможность направить больше АТФ для работы протонных насосов, которые обусловливают поступление K (см. рис. 4.8).

Зависимость открытия и закрытия устьиц от расходования АТФ доказывает тот факт, что ингибиторы дыхания вызывают торможение движений устьиц.

С другой стороны, ускорение восстановления СО2 приводит к образованию в замыкающих клетках сахаров, в результате уменьшается водный потенциал, вода поступает в клетки и устьица открываются.

Регуляция функционирования устьиц обусловлена разными механизмами. Отмечается тесная связь во взаимодействии осмо-

239

тического и фотосинтетического механизмов, т. е. одна и та же функция — движение устьиц — осуществляется с помощью разных взаимосвязанных механизмов.

Другая физиологическая функция — поступление воды — также осуществляется с помощью различных механизмов: осмоса, набухания, электроосмоса.

В этом один из интереснейших принципов организации физиологии клетки, ткани или органа вообще. Именно этот принцип следует назвать принципом надежности: когда выходит из строя один механизм, его дублирует другой, функция продолжает осуществляться. Это первая причина необходимости нескольких механизмов.

Вторая состоит в следующем: из различных механизмов с помощью их комбинаций можно построить много разных систем, а многоподобие ведет к лучшему приспособлению организма в окружающей среде.

На ширину устьичных щелей наряду с парциальным давлением СО2 в межклетниках, общим содержанием воды в тканях, ионным балансом большое влияние оказывают и фитогормоны. Гибберелловая кислота и цитокинины способствуют открыванию устьиц. АБК, наоборот, приводит к закрытию, т. е. является антитранспирантом.

Внешние факторы влияют на открывание устьиц, из которых наиболее значимы свет, температура, влажность воздуха, условия водообеспеченности. Действия эндо- и экзогенных факторов в ряде случаев взаимосвязаны.

Поскольку ширина устьичных щелей зависит от тургесцентности замыкающих клеток, то âîäà — главный фактор, регулирующий движение устьиц.

Ñâåò влияет на движение устьиц через процесс фотосинтеза. Уменьшение концентрации СО2 увеличивает рН внутреннего содержимого замыкающих клеток, которое стимулирует разрушение крахмала и накопление глюкозо-1-фосфата. Поступает вода, и устьица открываются.

Важным фактором является концентрация СО2. При определенной концентрации СО2 в воздухе устьица в темноте закрыты, но при снижении концентрации открываются. При этом не имеет значения, с какой стороны эпидермы возникает нехватка СО2.

Температура влияет прежде всего на скорость открывания устьиц. При температуре ниже 5 îС устьица открываются очень

240

медленно и не полностью, а при отрицательных температурах (от 0 до –5 îС) остаются закрытыми. При температурах выше оптимальных они также открываются не полностью, но у некоторых видов ширина устьичных щелей при высокой температуре (40—45 îС) может снова достигать максимальной величины. Влияние температуры на движение устьиц происходит через влияние на скорость фотосинтеза и дыхания и на соотношение этих процессов. При высокой температуре интенсивность дыхания выше интенсивности фотосинтеза, в результате в межклетниках накапливается СО2 и устьица закрываются. При температурах, оптимальных для фотосинтеза, в межклетниках мало СО2 и устьица открыты.

Малая интенсивность света, недостаток воды, высокая температура снижают интенсивность фотосинтеза и повышают интенсивность дыхания, увеличивают концентрацию СО2 в замыкающих клетках, что и вызывает закрывание устьиц. Высокая влажность около корней в почве, излишек калия способствуют открыванию устьиц.

В регуляции функционирования устьиц участвуют прямые и обратные связи (рис. 4.9).

Ðèñ. 4.9. Схема регуляции работы устьичного аппарата

241