3Lycopodiophyta

Тема: Спорофітна лінія еволюції судинних рослин

- переваги спорофітної лінії еволюції в екологічних умовах наземного середовища;

- час виникнення і існування риніофітів (Rhyniophyta), зостерофілофітів (Zosterophyllophyta) та тримерофітів (Trimerophyta) – найдавніших та найпримітивніших наземних рослин;

• відділ Псилотофіти (Psilotophyta): загальна характеристика;

• відділ Плауноподібні або Лікоподіофіти (Lycopodiophyta) – мікрофільна тупикова лінія еволюції: загальна характеристика і класифікація;

• викопні і сучасні лікоподіофіти: рівноспорові та різноспорові;

• значення різноспоровості в еволюції рослинного світу;

• клас Лікоподіопсіди (Lycopodiopsida) – рівноспорові плауноподібні;

• клас Ізоетопсіди (Isoёtopsida) – різноспорові лікоподіофіти;

• роль лікоподіофітів в екосистемах і значення в житті людини;

• лікоподіофіти – „живі викопні” і необхідність їх охорони;

• вивчення лікоподіофітів у ЗОНЗ.

Рекомендована література: 1, 2, 3, 4, 5, 9, 10, 12, 13, 14, 15,20. Спорофітною лінією еволюції наземних рослин називають напрям розвитку рослин, у циклі відтворення яких переважає спорофіт.

Як вже говорилося, всі таксони наземних рослин, окрім бріофітів, саме і характеризуються таким циклом відтворення.

У чому ж полягають переваги рослин спорофітної лінії розвитку? Передусім, вочевидь, у тому, що спорофіт, який характеризується диплоїдним набором хромосом у клітинах тіла, є більш пластичним і здатен краще пристосовуватися до аридних умов суходолу.

В тілі рослин спорофітного покоління у зв’язку з адаптацією до умов наземного середовища відбувалася поступова диференціація на тканини і органи, що забезпечують живлення та інші процеси життєдіяльності. Перші наземні спорові рослини мали ще досить просту будову. У них лише чітко були диференційовані два верхівкові полюси, з яких поступово виникли вегетативні органи – корінь і пагін. Ці питання вже обговорювалися при вивченні вегетативних органів рослин у курсі морфології і анатомії рослин.

Зміни відбувалися не лише у вегетативній сфері. Змінювалася також і репродуктивна сфера. У всіх вищих спорових рослин спорангії мають багатошарову стінку, яка добре захищає спори від несприятливого впливу сухості наземного середовища. Гаметофіти їх, хоча і ведуть самостійний спосіб життя, проте завжди є невеликими рослинами. Всім вищим споровим рослинам для здійснення процесу запліднення необхідна волога, тобто краплинно-рідке середовище. Оскільки з цим на суходолі виникають проблеми, гаметофіти постійно зменшуються у розмірах, а у різноспорових рослин взагалі стають ендоспоричними (від грец. endon – всередині і спора), тобто розвиваються, не покидаючи оболонки спори. Оболонка спори побудована з речовин (спорополенінів), що забезпечують надійний захист їхнього внутрішнього вмісту від висихання.

Ознайомлення з вищими споровими рослинами, які належать до спорофітної лінії розвитку, починається з відділу Риніофіти (Rhyniophyta).

Відділ Риніофіти – Rhyniophyta

У 1859 році Джеймс Досон (D. Dawson) у девонських відкладах півострова Гаспа (Канада) знайшов дуже примітивну рослину, яку він назвав Psilophyton princeps (голорос первинний). Ця знахідка виявилася настільки несподіваною, що більшість вчених не звернули на неї уваги. А ще однією причиною того, що ця знахідка пройшла практично непоміченою, могло бути опублікування цього ж року роботи Ч.Дарвіна „Походження видів ...”, що викликала справжній вибух серед біологів і зробила переворот у поглядах на походження видів.

Вдруге подібні рослини були відкриті на початку ХХ століття. У 1912 році поблизу селища Райні (Шотландія) були відкриті нашарування кремнистої породи черта, відомого нині як „райнієвий черт”. Вік „райнієвого черта” визначають як верхньодевонський (не раніше 415 млн. років тому). Їх відкрив У. Мак-Кі (лікар за фахом).У 1916 році він опублікував зображення знайдених рослинних решток, але назви їм не дав. Після цього передав знахідки Р.Кідстону, який працював з У.Лангом. Дослідивши одержані рештки, Кідстон і Ланг у 1917-1921 рр. опублікували 5 робіт, що стали класичними. За цими знахідками вчені описали Rhynia, Horneophyton, від яких збереглися не лише зовнішня форма, а й досить тонкі деталі внутрішньої будови.

1937 року було здійснено ще одне відкриття. Ланг у верхньосилурських піщаниках Уельсу (Велика Британія) відкрив куксонію (Cooksonia) – ще більш давню рослину.

Зовні деякі Rhyniophyta були більш схожі на водорості, ніж на наземні судинні рослини. Вони характеризувалися:

1. Верхівковим розташуванням спорангіїв, тобто спорангії знаходилися на кінцевих розгалуженнях теломів, які через це називалися спороносними; Кінцеві дихотомічні розгалуження осей, що не несли спорангіїв, називаються вегетативними теломами (термін утворений від грец. telos, яке у перекладі українською означає кінець, закінчення).

2. Дихотомічним галуженням, тобто верхівкова меристема розділялася на дві рівні частини і давала початок двом осям; якщо утворені осі розвивалися однаково, виникала так звана рівна дихотомія, якщо ж одна вісь розвивалася швидше і була більшою за іншу, дихотомію називають нерівною; краще розвинута вісь займала панівне положення, відбувалося так зване перевершинювання. Це явище відіграло важливу роль у подальшому розвитку тіла рослин, які вийшли на суходіл.

3. Відсутністю коренів і листків, тобто у риніофітів ще не було вегетативних органів, властивих сучасним судинним рослинам. У них лише чітко вирізнялися два верхівкові полюси, один з яких межував з повітряним середовищем, а інший – з субстратом. З часом верхівкові вегетативні теломи, що мали радіальну будову і межували з повітряним середовищем, розташовуючись близько один до одного, терлися один об одного, зросталися між собою і з часом ставали плоскими, тобто відбувався процес, який вчені називають сплощенням. Так, на думку багатьох вчених, виникали листки. Теломи, що межували з ґрунтом, поступово заглиблювалися в нього; так формувався корінь.

4. Примітивною анатомічною будовою, тобто для риніофітів властиві були тільки апікальні (верхівкові) меристеми; гаплостела; кільчасті та спіральні трахеїди, що розташовувалися у центрі центрального циліндра; розвинута кора і відсутні деревина та механічна тканина. Продихи не мали побічних клітин.

5. Перші наземні рослини – риніофіти – всі були рівноспоровими. Вчені вважають, що рівноспоровість більш примітивне явище порівняно з різноспоровістю. Ця теза підтверджується всім подальшим розвитком рослинного світу на нашій планеті.

6. Спорангії мали багатошарові стінки, тобто були товстостінними; розташовувалися вони поодиноко або були зібрані групами і утворювали так звані синангії. Спор було багато, вони мали типову для наземних рослин будову.

Гаметофіт риніофітів не знайдено, хоча відомий російський палеоботанік С.В. Мейєн в “Основах палеоботаники” наводить опис відбитка, що його він вважає гаметофітом Rhynia. Останній був підземним, мікоризним. Однак багато хто з палеоботаніків з ним не погоджуються і вважають, що гаметофіти риніофітів не збереглися.

Існували риніофіти зазвичай на вологих болотистих місцях навколо морських і континентальних водойм і на прибережному мілководді. Серед них були водяні (Teniocrada), водно-прибережні і майже суходольні (Jarravia) рослини.

Класифікація відділу ускладнена 2 причинами: 1) недостатньою вивченістю; 2) складністю встановлення споріднених зв’язків з іншими відділами, передусім з відділами вищих спорових рослин Bryophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodіophyta.

Система відділу цих перших мешканців суходолу, у циклі відтворення яких переважав спорофіт, виглядає таким чином:

Відділ Rhyniophyta

Клас Rhyniopsida

Порядок Rhyniales

Родинa Rhyniaceaе

роди Cooksonia, Rhynia

види Rhynia major тощо.

Родина Horneophytaceae

роди Horneophyton, Taeniocrada.

Родина Hedeiaceae

роди Hedeia, Yarravia.

Найдавніший представник – Cooksonia ( відома з верхнього силуру) – кущик 40-50 cм заввишки, що мав майже рівну дихотомію зі зміщенням всередину.

Rhynia major – ринія велика була до 50 см заввишки і 5 мм у діаметрі (найвища рослина серед нині відомих таксонів риніофітів). У неї більшу частину осей займала кора, ксилема була ендархною, тобто розвивалася до центра центрального циліндра. Спорангії були округлі або ниткоподібні, відкривалися поперечною верхівковою щілиною. Ксилема оточена флоемою, за якою назовні розташовувалася добре розвинута кора. У центрі спорангія у вигляді колонки знаходилася флоема, над нею, як шапочка, розташовувався спорангій, стінка якого була багатошаровою.

Пригадайте! У бріофітів в спорангії також є колонка, але вона має іншу природу, по іншому розташовуються і спорангії. У Rhyniophyta сам спорангій або його колонка дихотомують, у Bryophyta – ні.

Horneophyton з родини Horneoрhytaceae був невисокою рослиною, 15-20 см заввишки, мав майже рівну дихотомію; в осях ризомоїда, що знаходилися під землею, була паренхіматозна тканина, що характеризувалася мікоризою (можливо, це гаметофіт!). У центральному циліндрі (стелі) були кільчасті і спіральні судини. Кора була добре розвинена, в ній відбувався фотосинтез. В епідермі були продихи. Спорангії до 4 мм завдовжки, від вегетативної осі відділялися не чітко. У хорнеофітона у центрі телома (осі), що ніс спорангій, знаходилася колонка.

У будові спорангія хорнеофітона є подібні ознаки з будовою спорангія представників відділу Bryophyta, через що дехто виводив останній таксон від риніофітів.

Вочевидь, Rhyniophyta і Bryophyta – незалежні лінії еволюції.

Для Rhyniophyta характерний поліморфізм з поліваріантністю, тобто різноманітність форм з ознаками, що повторюються у різних групах. Так, в різних таксонах є рівна і нерівна дихотомія, бокові осі можуть бути виражені погано і мало галузитися і навпаки; у одних була чітка диференціація на вегетативну і спороносну сфери, в інших – ні; спорангії – верхівкові, поодинокі (Rhynia, Cooksonia) або зібрані в агрегації(Taeniocrada, Hedeia) і навіть в синангії – Jarravia.

Rhyniophyta одночасно дали початок кільком групам рослин, розвиток яких йшов різними шляхами.

ВідділЗостерофілофіти – Zosterophyllophyta

Представники відділу Зостерофілофіти близькі до Rhyniophyta, оскільки позбавлені листків, але спорангії у них на відміну від риніофітів мають бічне розташування, а ксилема розвивається екзархно, тобто відцентрово, як у Lycopodiophyta. Вважається, що саме вони дали початок Lycopodiophyta. Але можливо це бічна гілка еволюції, що виникла зі спільного з ними предка.

Представники відділу були невисокими рослинами, до 50 см.

Система відділу має такий вигляд:

Відділ Zosterophyllophyta

Клас Zosterophyllopsidа

Порядок Zosterophyllales

Родина Zosterophyllaceae

рід Zosterophyllum.

Родина Gosslingiaceae

роди Gosslingia,Crenatocaulis.

Відділ Трімерофіти – Trimerophyta

Відділ Тримерофіти, як і попередній, виділений з відділу Риніофіти. До нього ввійшли представники перших наземних рослин, що мали найдосконалішу будову.

Види родуTrimerophyton мали добре виражену головну вісь і розвинену систему бічних розгалужень. Бічні осі відходили від головної по 2 і по 3. Спостерігалася чітка диференціація на вегетативні і спороносні теломи.

До цього відділу відносять і голорос первинний (Psilophyton princeps) – таксон, що був відкритий ще у 1859 році.

Система відділу має такий вигляд:

Клас Trimerophytopsida

Порядок Trimerophytales

Родина Trimerophytaceae

Рід Trimerophyton

Порядок Psilotophytales

Родина Psilotophytaceae

Рід Psilophyton

Відділ Псилотоподібні, або Псилотофіти – Psilotophyta

Представники цього відділу є сучасними рослинами. Їх у світовій флорі нараховують лише 2 роди і близько 10 видів. Вони поширені тільки в тропіках і зовні дуже подібні до риніофітів. У них також відсутні листки, корені, але у них є підземне кореневище, що не має лусок і вкрите ризоїдами; це кореневище фактично відповідає ризомоїду риніофітів. Виходячи на поверхню, ризомоїди дають початок новій рослині; так здійснюється вегетативне розмноження. Як і риніофітам, їм властива мікориза. Висота рослин (5)25 – 40(100) см.

Галуження дихотомічне. У Psilotum листки лускоподібні, без продихів та жилок; y Tmesipteris в нижній частині стебел листки у вигляді лусок, а у верхній частині вони пластинчасті з продихами та жилками і є виростами осі.

Спорангії в синангіях, як у Jarravia, вони товстостінні, верхівкові (термінальні).

Гаметофіт бурий, безхлорофільний, живиться сапротрофно, вступає у симбіоз з грибами; зазвичай підземний, радіально симетричний, одно-дводихотомічний, розгалужений, до 18 мм завдовжки і 2 мм у діаметрі, весь вкритий ризоїдами. Антеридії та архегонії по всій поверхні, мають типову для цих органів будову.

Система відділу має таку структуру:

Відділ Psilotophyta

Клас Psilotopsida

Порядок Psilotales

Родина Psilotaceae

роди – Psilotum, Tmesipteris.

Відділ Плауноподібні, або Лікоподіофіти – Lycopodiophyta.

Давня група, що пережила розквіт наприкінці Палеозою. У ті часи серед лікоподіофітів були дерева і кущі, до сьогодення збереглися лише багаторічні трав’янисті, зазвичай вічнозелені пойкілогідритні рослини (тобто рослини самостійно не можуть регулювати водний обмін), яким властивий криптобіоз (явище добре відоме у світі тварин, але там його називають анабіозом).

Зустрічаються як рівно-, так і різноспорові таксони. У деяких видів селагінели (Selaginella) мегаспори залишаються всередині мегаспорангія досить довго, аж до значного розвитку зародка і навіть молодого спорофіта. А у деяких вимерлих плауноподібних, зокрема це стосується міадесмії (Miadesmia) та лепідокарпона (Lepidocarpon), які існували в карбоні, мегаспорангій був оточений покривом з загорнутого спорофілоїда (або його бічних виростів). Деякі вчені розглядають таку структуру як аналог насінини.

Листки розташовані спірально, рідше мутовчасто або супротивно. Для цілої низки таксонів характерна наявність лігули (язичка), що занурена у ямку виросту при основі пластинки на внутрішній поверхні листка. Листки – енації (лат. enatus – виріст).

Підземні органи – кореневища, рідше ризофор, що несе додаткові корені. Наростання відбувається за рахунок діяльності меристем, ініціальні клітини яких з часом втрачають меристематичну активність; тому ріст осей рослини обмежений. Дихотомічно галузяться надземні і підземні органи. Дихотомія буває рівною і нерівною. При рівній дихотомії дочірні пагони відмирають одночасно, при нерівній – один раніше, інший – пізніше. При нерівній дихотомії у деяких плауноподібних розвивається пряме потужне головне стебло, галуження якого зовні схоже з моноподіальним.

Провідна система різних типів – гапло-, актино- та сифоностела. У вимерлих були вторинні зміни у стеблі і ризофорі, тобто вимерлі рослини мали камбій, але утворювалося більше кори (флоеми), ніж деревини (ксилеми). Мабуть, це і було однією з причин масового вимирання рослин у кам’яновугільному періоді.

Спорофіли за формою, розмірами, забарвленням або відрізняються від вегетативних листків (як у селагінели), або не відрізняються (у баранця).

Розташування спорангіїв і спорофілів може бути різним: або між звичайними вегетативними листками, або компактно на верхівках.

У більшості сучасних лікоподіофітів утворюються стробіли на верхівці пагона: або поодинокі, або зібрані по 2 і більше. Стробіл – це спеціалізований репродуктивний пагін. Еволюція стробіла йшла від розміщення спорангіїв між звичайними вегетативними листками та від утворення спороносних зон до розташування стробіла зі спорангіями на верхівці пагона. Спорангії в стробілі можуть прикріплюватися по-різному: як правило, вони сидять на спорофілах (так спорангій одержує найкраще живлення від листка, особливо якщо на спорофілах виникають вирости – лігули, або язички); в пазухах спорофілів; прикріплюються до осі стробіла. Як правило, спорангій прикріплюється до спорофіла, але може прикріплюватися в пазусі і на осі.

Чому найчастіше на листку? Бо покращується живлення і захист, особливо в тих випадках, коли на спорофілах виникають вирости (язички).

Гаметофіти бувають одно- і двостатевими. У рівноспорових – двостатеві, у різноспорових – одностатеві. Як же йде розвиток гаметофіта зі спори?

Спора ділиться мітотично, утворюються 2 клітини, одна з них виконує функцію прикріплення до субстрату, а друга ділиться далі і формує саме тіло гаметофіта, на якому будуть утворюватися статеві органи.

Гаметофіт має радіальну будову, тобто всі тканини розміщуються по радіусу. Він ніколи не буває плоским. У сучасних палуноподібних гаметофіт може бути надземний і підземний. Підземний гаметофіт безхлорофільний.

Всі гаметофіти плауноподібних характеризуються симбіозом з грибами, тобто всі вони мікоризні. Якщо гаметофіти одностатеві, то спочатку формуються антеридії, потім архегонії. Архегонії розташовуються ближче до краю в молодій меристематичній тканині (це має біологічне значення!) – краще забезпечення водою і поживними речовинами. Після запліднення розвивається гаусторія, а тканина над нею, дихотомуючи, дає початок зародковому пагону і зародковому кореню, тобто тут корені додаткові. У одних видів пагін виходить на поверхню відразу у перший рік, у інших – через 2-4 роки, живучи весь час за рахунок гаметофіта. Таким чином, гаметофіт виконує не лише репродуктивну, а й трофічну функцію.

Двостатеві гаметофіти завжди підземні або напівпідземні, м’ясисті, 2-20 см, сапротрофні або напівсапротрофні, розвиваються протягом 1-15 років.

Одностатеві гаметофіти розвиваються протягом кількох тижнів; не покидають оболонки спори, тобто вони ендоспоричні.

У різноспорових плауноподібних, як правило, мегаспора залишає мегаспорангій і запліднення йде за його межами; у деяких селагінел мегаспора не тільки довго зберігається в мегаспорангії, але й запліднення відбувається в мегаспорангії і там же відбувається розвиток зародка, аж до формування молодої рослини.

Мікрогаметофіт значно редукований, він має 1 вегетативну або проталіальну клітину, 1 антеридій (стінка з 8 клітин) з 2 або 4 сперматогенними клітинами, з яких утворюються 256 сперматидіїв (латеральних клітин сперматозоїдів). З кожної материнської клітини утворюється 2-джгутиковий сперматозоїд.

Мегагаметофіт формується з мегаспори шляхом вільних поділів ядра, а перетинки між клітинами утворюються потім; на незеленій частині гаметофіта з’являються нечисленні архегонії. Запліднення відбувається у краплинно-рідкому середовищі. Розвинутий зародок складається з зародкової меристеми, двох зародкових листків, зачатка кореня та ніжки.

У деяких видів селагінели мегаспора залишається всередині мегаспорангія. А у деяких вимерлих плауновидних – Miadesmia та Lepidocarpon, що існували в карбоні, мегаспорангій був оточений покривом зі згорнутого спорофілоїда (або його бічних виростів). Цю структуру розглядають як аналог насінини.

Система відділу має наступний вигляд:

Відділ Lycopodiophyta

Клас Lycopodiopsida

Порядок Asteroxylales – вимерлий таксон

Родина Asteroxylaceae

роди Asteroxylon, Schizopodium.

Порядок Drepanophycales – вимерлий таксон

Родина Drepanophycaceae

рід Drepanophycus.

Порядок Protolepidodendrales – вимерлий таксон

Родина Protolepidodendraceae

рід Protolepidodendrоn.

Порядок Lycopodiales – сучасні і вимерлі таксони

Родина Lycopodiaceae

роди Lycopodites – вимерлі, Lycopodium, Diphazium, Lycopodiella – сучасні.

Родина Huperziaceae

рід Huperzia.

Клас Isoёtopsida

Порядок Isoёtales

Родина Isoёtaceae

роди Isoёtes, Stylites.

Порядок Selaginellales

Родина Selaginellaceae

рід Selaginella.

Порядок Lepidodendrales – вимерлий таксон

Родина Lepidodendraceae

рід Lepidodendron.

Родина Sigillariаceae

роди Sigillaria, Pleuromeia.

Чим же характеризуються основні представники відділу Плауноподібні?

Види роду Drepanophycus відомі з силуру і девону. Це були невеликі рослини з гаплостелою. Спорофіли не відрізнялись від вегетативних листків (трофофілів); спорангії розташовувалися на листках.

Представників родини Asteroxylaceae, зокрема Asteroxylon, Schizopodium, які існували приблизно 400 млн. років тому, знайдено у відкладах черта у Шотландії разом з Rhynia та Horneophyton. Від останніх вони відрізняються наявністю сифоностели, листків і в цілому більш просунутою організацією. Відомі відбитки їх і скам’янілості.

Asteroxylon – це трав’яниста рослина, тіло якої було розчленоване на підземну і надземну частини. Вони жили у симбіозі з грибами. У них стебло було вкрите листками, які власне являли собою вирости його поверхні, тобто це були ще не типові листки. Тому правильно їх називати філоїдами.

Надземна частина Asteroxylon була представлена прямостоячими, рідше дихотомічно розгалуженими стеблами, бічні гілки яких багаторазово дихотомували. Листки були дрібними, шилоподібними, щільно вкривали стебло (як і у сучасних).

Продихи були не лише на листках, а й на стеблі. Стебла відходили від ризомоїда. Провідна система представлена актиностелою, при основі стебла – сифоностела (з цим пов’язана назва роду). Більшу частину стебла складала кора (4∕5); значна кількість повітроносних порожнин свідчить про екологію Asteroxylon.

Спорангії були на коротких ніжках, розташовувались між листками без певного порядку (з листками зв’язані не були).

Астероксилон близький до Sawdownia з Zosterophylophyta і, вочевидь, є тупиковою гілкою еволюції.

Види роду Protolepidodendrоn були деревоподібними рослинами. Вони мали багато спільного з астероксилоном. Так, листки у них, як і у астероксилона, були вилчасто розгалуженими тощо.

До родини Плаунові – Lycopodiaceae належать як сучасні, так і вимерлі таксони. У світовій флорі нараховують до 50 видів, які об’єднують у 4 роди; з них в Україні зустрічається 8 видів, що належать до 3 родів – діфазіаструм (Diphasiastrum), лікоподієла (Lycopodiella), і плаун (Lycopodium), з яких 3 види – діфазіаструм сплюснутий (D. complanatum), лікоподієла заплавна (L. inundata) та плаун річний (L. annotinum) занесено до Червоної книги України.

Назва роду Lycopodium дійшла до нас ще з ХVI ст., коли була введена Табернемонтаном. Її зберіг і К. Лінней.

До родини належать багаторічні, трав’янисті, вічнозелені наземні або епіфітні рослини. Висота рослин з прямостоячими стеблами не перевищує 1-1,5 м, а довжина повзучих пагонів досягає 10 м і більше.

Галуження буває нерівнодихотомічним (Lycopodium clavatum) та несправжньомоноподіальним (Lycopodium cernuum).

Стебло має одношарову епідерму з продихами, потім розташовується потужна кора, в центрі – гаплостела. Ксилема і флоема – первинні. Трахеїди сітчасті і драбинчасті, з облямованими порами. Ситоподібні клітини без клітин-супутниць. Листки розташовані спірально, рідше мутовчасто, притиснуті або відстовбурчені, дрібні. Листкові пластинки шилоподібні, видовжені або овальні, трикутні, валькуваті, з однією жилкою. Мезофіл не диференційований. Корені додаткові; вступають у симбіоз з грибами (мікориза.)

Розмножуються вегетативно частинами пагонів та кореневищ.

Спори в спорангіях, що утворюють спороносні зони або зібрані у стробіли. Стробіли від 0,5 до 40 см завдовжки і 1-6 мм завтовшки. Спорангії розкриваються поперечною щільною. Спори дрібні, до 30 мкм. Проростання спор підземне або надземне; при підземному проростанні спори проростають через 3-8 років; гаметофіт без мікоризи гине; дозріває гаметофіт через 6-15 років після проростання спори на глибині 1-8 см в ґрунті. Після запліднення ще довго живе, живить спорофіт. При надземному способі проростання спори проростають протягом декількох днів, також потребують мікоризи. Дозрівають за 1 вегетаційний період, після запліднення швидко гинуть.

Гаметофіти двостатеві. Антеридії і архегонії типової будови. Сперматидії в антеридіях дуже дрібні, дозрівають раніше яйцеклітин в архегоніях. Зигота без періоду спокою проростає у спорофіт (зародок). Зародок розвивається за рахунок гаметофіта, але у підземних і надземних гаметофітів його розвиток відрізняється. Зигота ділиться на 2 клітини: з однієї формується підвісок, з іншої – 8 клітин у 2 ярусах по 4. У видів з підземним гаметофітом з 4 клітин, що прилягають до черевця архегонія, формується гаусторія, через яку і потрапляють поживні речовини до зародка, який розвивається з 4 клітин нижнього ярусу, 2 клітини якого дають початок стеблу, а 2 – листку. Проросток іноді до поверхні пробивається декілька років, живлячись сапротрофно.

Представники родини не відіграють помітної ролі в екосистемах.

Людина з глибокої давнини використовувала спори плаунів як дитячу присипку та у ливарному виробництві для одержання дзеркальної поверхні. Таке використання пов’язане з тим, що у спорах міститься до 50% жирної олії. Крім того, плауни використовували як обрядові рослини на Великдень.

Родина Баранцеві (Huperziaceae) виділена з родини Плаунові (Lycopodiaceae). Вона є монотипною. До роду баранець включають близько 150 видів. Види роду баранець (Huperzia) добре відрізняються від видів родини Плаунові темно-зеленим забарвленням листків, відсутністю стробілів і рівнодихотомічним галуженням пагонів.

У флорі України зростає лише 1 вид – баранець звичайний (Huperzia selago). Це рідкісна рослина, яку занесено до Червоної книги України.

Баранець звичайний – отруйна рослина, яку використовують у медицині для лікування алкоголізму, а також як засіб, що допомагає боротися з тютюнопалінням.