6Pinophyta

Тема: Відділ Сосноподібні (Pinophyta) або Голонасінні (Gymnospermae)

• загальна характеристика і класифікація відділу;

• вимерлі таксони пінофітіфв і їхня роль в еволюції рослинного світу та геологічній історії Землі;

• клас ґінкґопсіди (Ginkgopsida) – залишок реліктової флори мезозою;

• клас Гнетопсіди (Gnetopsida): особливості будови і поширення;

• клас Пінопсіди (Pinopsida): загальна характеристика, класифікація і поширення;

• значення у природі та у житті людини;

• вивчення пінофітів у загальноосвітніх навчальних закладах.

Рекомендована література: 1, 2, 3, 4, 5, 9, 10, 13, 14, 20.

Представники відділу Pinophyta – насінні рослини, тобто рослини, які належать до цього відділу розмножуються насінням. Пригадайте, що таке насінина, з чого вона формується та яку будову має насінний зачаток. Так, насінина – це новоутворення, яке надало рослинам значних переваг перед вищими споровими рослинами, оскільки в насінині є вже сформований зародок майбутнього спорофіта та ще й запас поживних речовин для його розвитку. До того ж всі голонасінні є різноспоровими рослинами, у яких редукція гаметофіта пішла ще далі, як у різноспорових наземних рослин; їхні гаметофіти формуються на спорофіті і живуть за рахунок його поживних речовин. Статевий процес у пінофітів не залежить від наявності води. Яким чином це можливо? Мікрогаметофіт (пилкове зерно) переноситься на насінний зачаток, в якому і розвивається мегагаметофіт та відбувається запліднення, в результаті чого і формується насінина.

Запліднення і формування зародка, які відбуваються всередині насінного зачатка, забезпечують незалежність запліднення від води, його автономність. Насінний зачаток перетворюється на насінину. У більшості Pinophyta розвиток насінини з насінного зачатка відбувається на материнській основі. У Cycadopsida й Ginkgo – нерідко не лише формування зародка, але й саме запліднення відбувається на землі після опадання насінних зачатків з материнської рослини. а для вимерлих (лігіноптеридопсіди, кордаїти) це було звичайним явищем. Звичайно – це примітивно. Проте в обох випадках формується насінина.

Для Cycadopsida й Ginkgopsida характерна відсутність періоду спокою насінини. Яке це має значення? Так, це зменшую адаптивні можливості рослин. Які ж особливості розвитку голонасінних надали їм переваги перед вищими споровими? Передусім, це внутрішнє запліднення, розвиток зародка всередині насінного зачатка і поява насінини – найефективнішої одиниці розселення виду. В насінині вже є зародок (маленький спорофіт), необхідний для його розвитку запас поживних речовин і ферментативний апарат. За влучним висловом всесвітньовідомого філогенетик а сучасності А.Л.Тахтаджяна, насінина – це маленький шедевр еволюції.

Пригадаємо, як формується насінний зачаток. Нуцелус виникає у вигляді горбка паренхіматичних клітин, який зовні обростає інтегументом, що закладається у вигляді кільцевого валика при основі нуцелуса. На верхівці інтегумент не зростається, утворюючи мікропіле. Насінний зачаток прикріплюється до плаценти за допомогою фунікулюса (від лат. funiculus – мотузка). Місце переходу інтегумента в фунікулюс – халаза. Як же виникає інтегумент? За синангіальною гіпотезою англійки Маргарити Бенсон, яку вона висунула на початку ХХ ст., насінний зачаток – це видозмінена група мегаспорангіїв, які розташовувалися поряд. Зовнішні мегаспорангії поступово зросталися і стерилізувалися, внаслідок чого утворився інтегумент. Тобто інтегумент – це кільце мегаспорангіїв, що зрослися між собою, стали стерильними і оточили центральний мегаспорангій, який залишився фертильним (від лат fertilis – плодючий) і продовжував виконувати властиві йому функції, тобто утворював мегаспори, з яких і розвивається мегагаметофіт. А що собою являє мікропіле, яке знаходиться на верхівці насінного зачатка? Мікропіле – це первісний проміжок між верхівками спорангіїв, з яких утворився інтегумент. Таком чином, насінний зачаток – це синангій, у якому всі спорангії окрім одного стерилізувалися. Наочним підтвердженням є насінні зачатки Лігіноптеридопсід (насінних папоротей), а також і деякі сучасні пінофіти. Так, у сучасних Cycadopsida навколо мікропіле буває 7-16 яскраво виражених лопатей склеротести, які відповідають верхівкам сегментів інтегумента (цератозамія, макрозамія тощо).

У мегаспорангіях формуються мегаспори, а мікроспори – в мікроспорангіях. Спорангії розташовуються на спорофілах. Мікро- і мегаспорофіли різні за формою, розмірами і будовою. У голонасінних вони зростаються з насінною лускою. У лігіноптеридопсід (насінних папоротей) спорофіли були вільними, у всіх останніх – зібрані в стробіли. У більшості стробіли були одностатевими, відповідно їх називають мікро- і мегастробіли та шишки. Стробіли поодинокі (Cycadopsida), або зібрані в групи. В мікроспорангіях розвиваються численні мікроспори. У примітивних пінофітів (Cycadopsida й Ginkgopsida) в насінних зачатках є пилкова камера, до якої і потрапляють пилкові зерна (мікрогаметофіти). Мегагаметофіт у пінофітів представлений ендоспермом з архегоніями (архегонії відсутні у Гнетопсід). Мікрогаметофіти редуковані практично до 2 клітин: з однієї (генеративної) утворюються статеві клітини (сперматозоїди або спермії), а з другої – пилкова трубка. Повного розвитку мікрогаметофіти досягають на мегаспорангії, чим разюче відрізняються від вищих спорових. Для голонасінних (окрім вельвічії, гнетума і секвойї) характерний нуклеарний тип розвитку зиготи, чим вони відрізняються від усіх інших груп. За таким типом ділиться тільки зигота півонієвих (Paeoniaceae). У 1968 році Дж. Петтіт і Бек знайшли у верхнодевонських відкладах Північної Америки насінину, яка добре збереглася. Вона належала рослині, яка існувала більш як 370 млн. років тому, тобто ще у верхньому девоні.

Виникли голонасінні, вочевидь, від папоротеподібних, які були різноспоровими і мали драбинчасті трахеїди. Таке твердження відповідає правилу, за яким в процесі еволюції нові групи організмів звичайно походять не від вищих представників предкового таксону, а від порівняно найменш спеціалізованих його представників (Коп, 1904).

Відділ Pinophyta поділяють на 7 класів:

Archaeogymnospermopsida (=Progymnospermopsida) – Археоґимноспермопсіди, або Археогимноспермовидні

Lyginopteridopsida – Лигіноптеридопсіди, або Насінні папороті

Cycadopsida – Цикадопсіди, або Саговниковидні

Bennettitopsida – Беннеттітопсіди, або Беннеттовидні

Gnetopsida – Гнетопсіди, або Гнетовидні

Ginkgopsida – Гінкґопсіди, або Гінкґовидні

Pinopsida – Пінопсіди, або Сосновидні

До класу Archaeogymnospermopsida відносять рослини, які мають проміжні ознаки. Представники цього класу існували на Землі у девоні-карбоні Палеозою, тобто 390-360 млн. років тому. У них були листки, які не закручувалися у спіраль (як у вужачкових). Вони мали спорофіли і трофофіли. У внутрішній будові були вторинні зміни, тобто у них був камбій. У ксилемі були точкові трахеїди. Серед археоґгмноспермопсід були рівно- і різноспорові рослини. Найкраще досліджений археоптеріс (Archaeopteris). Це було дерево зі значною масою деревини. Вважають, що саме вони дали початок іншим голонасінним (Бек, 1960).

До класу Лигіноптерідопсіди (Lyginopteridopsida) відносять рослини, що були відкриті у 1904 році англійцями Ф.Олівером і Д.Скоттом і названі ними насінними папоротями (Pteridospermaе). Нині до класу включають 4 порядки, 10 родин і декілька сотень видів. Вони були поширені по всьому світу з пізнього девону до ранньої крейди. Розквіт лигіноптерідопсід припадає на карбон і перм Були представлені деревами, ліанами й травами. Найбільш відомим представником класу калиматотека (Calymmatotheca). Поверхня стебла, у цієї рослини була вкрита булавоподібними залозками. Насінний зачаток оточений купулою, вкритою також залозками. Нуцелус був міцно з’єднаний з інтегументом, а на верхівці насінного зачатка була пилкова камера, заповнена рідиною. Мікроспорангії крайові. У молодому віці анатомічна будова стебла була представлена гаплостелою, а пізніше формувалася сифоностела з добре розвиненою серцевиною. Вторинна деревина мала переважно сітчасті та точкові трахеїди, серцевинні промені і досягала значного розвитку. Кора складалася з сітчастого переплетіння склеренхімних клітин. Розташування листків було спіральним або мутовчастим у вигляді крони. Діаметр стебла 2-4см до 20 см. Розмножувалися насінням, але в насінині зародки до цього часу не знайдені. Очевидно зародок розвивався після опадання насінини на землю (як у сучасного Ginkgo). Насіння розвивалося по краях або на верхівках листків, було оточене купулою – покривом, що виникав з часток листків, які оточували насінину. Пригадайте, як виник насінний зачаток. Lyginopteridopsida – найпримітивніша група голонасінних. Відіграли велике значення в утворенні кам’яного вугілля.

До класу Цикадопсіди, або Саговниковидні (Cycadopsida) належать сучасні пінофіти. Історія цього таксона дуже цікава. Аж до середини ХІХ ст. їх відносили до пальм, тобто до покритонасінних, про що свідчить і сама назва таксона, адже Cycas, у перекладі з грецької мови означає пальма. Українська назва таксона пов’язана з назвою круп «саго». що їх виробляють із запасних тканин стебла цих рослин.. Лише Гофмейстер у 1851 році довів, що це насінні рослини.

До класу включають 10 родів і 120-130 видів. Вони поширені в Америці (Zamia, Ceratozamia, Dioon, Microcycas), в Африці (Encephalartos, Stangeria); в Австралії (Cycas, Macrozamia, Lepidozamia, Bowenia). У їхньому поширенні спостерігаються цікаві закономірності. Спорідненими між собою є африканський рід Encephalartos та австралійський – Macrozamia, австралійський рід Bowenia та американський – Zamia. Такі споріднені зв’язки підтверджують теорії дрейфу континентів. З’явились цикадопсіди у пізньому карбоні. Процвітали в мезозої по всій Землі.

Цикадопсіди зазвичай ростуть у приокеанічній зоні материків. Вони не утворюють заростей; лише саговник поникаючий (Cycas revoluta) на о. Рюкю утворює зарості, він виступає тут фоновою рослиною. Зустрічаються в різних екологічних умовах – склерофільних лісах, саваннах, тропічних лісах. Цикадопсіди представлені різноманітними життєвими формами. Серед них є невеликі деревоподібні рослини до 1-6 м заввишки (Cycas, Microcycas), кущі (Encephalartos), безстеблові (Zamia, Encephalartos) і стеблокореневі (Zamia, Bowenia) рослини, епіфіти (Zamia). Листки великі, прості, розчленовані, зовні подібні до листків папоротеподібних та пальм. Стробіли звичайно великі (до 1 м), мегастробіли більші за мікростробіли, які до того ж є і більш вузькими. Мегастробіли значно важчі (у деяких енцефаляртосів вони важать 45-50 кг). Саговниковидні – дводомні рослини. У Cycas мегаспорофіли мають вигляд вегетативних листків, але значно менших розмірів (до 40 см), вони позбавлені хлорофілу (як у представника папоротеподібних страусового пера – Struthiopteris). Мегаспорофіли у саговника утворюються на верхівці стовбура під зоною росту; після достигання мегаспорангіїв вони відгинаються донизу, засихають і опадають. Нуцелус насінного зачатка міцно зростається з інтегументом, на верхівці в ньому є пилковхід і пилкова камера; екзина мегаспори просякнута кутином (архаїчна ознака!). Інтегумент розшаровується на 3 шари: 2 м’ясисті і середній твердий зі змертвілих клітин. Мегагаметофіт (первинний ендосперм) формується по нуклеарному типу, багатоклітинний, в його клітинах є лейкопласти, які можуть перетворюватися на хлоропласти (якщо мегагаметофіт вилучити з нуцелуса, він може позеленіти). Архегоніїв закладається багато (архаїчна ознака!), але розвивається не більше 10, лише у Microcycas їх розвивається декілька десятків. Яйцеклітина дуже велика, так у Microcycas вона досягає 6 мм завдовжки. Мікроспорангії подібні до мікроспорангіїв папоротеподібних (епідермальний шар клітин видозмінений в механічну тканину, що пов’язане з розкриванням спорангія). У деяких таксонів в мікроспорангіях є продихи. Мікрогаметофіт представлений 1 вегетативною і 1 антеридіальною клітиною, яка дає початок генеративній клітині і клітині-гаусторії. Саговниковидні – анемогамні рослини. У них утворюється дуже багато пилку. Так, одна рослина Encephalartos’а утворює близько 7 млрд. пилкових зерен. Можливо у них є кантарогамія. Пам’ятаєте, що це за вид запилення? Так, це запилення жуками. З цим, вочевидь, пов'язаний «тепловий феномен» (значне підвищення температури всередині дорослих мікростробілів), що зустрічається у цикадопсід. Від запилення до запліднення спливає півроку. Мікроспора, проростаючи, проникає за допомогою гаусторії до нуцелуса, з якого і бере поживні речовини. Генеративна клітина ділиться, в результаті чого утворюються сифоногенна і сперматогенна клітини. Із сифоногенної клітини формується пилкова трубка, а з сперматогенної через кілька місяців сформуються сперматозоїди (як правило, 2, у Microcycas не менше 16). Вони дуже великі, у Zamia до 325 мкг, їх видно неозброєним оком. Джгутиків дуже багато (у Zamia до 20 тисяч). Зародок також формується за нуклеарним типом. На час дозрівання насінини і її опадання він ще не диференційований. У межах класу відомі приклади гібридизації, зокрема між Macrozamia і Encephalartos, Zamia і Encephalartos, Ceratozamia і Encephalartos.

До роду Cycas (Азія, Австралія, острови Тихого та Індійського океанів) відносять близько 20 видів. Це невисокі рослини (10-15 м) на зразок пальм (про що свідчить сама назва рослин, про що ми вже говорили). Стовбур вкритий панцирем з основ відмерлих листків і несе на верхівці пучок перистих листків, які на початку розвитку закручені в равлик. Мікростробіли компактні, мегастробіли мають вигляд листків. Саговник поникаючий (Cycas revoluta) з о-вів Японії (Рюкю, Кюсю) – деревце до 2-3(8) м заввишки. У нас цю рослину вирощують в оранжереях, зимових садах, рідше в кімнатній культурі.

Рід Dioon представлений 4 видами, 3 з них поширені в Мексиці, 1 – в Гондурасі. Рослини досить високі, пальмоподібного вигляду.

Рід Microcycas, який є одним з найпримітивніших серед Cycadopsida. є ендемічним для о-ва Куба; мікроцикас красивокронний (Microcycas calocoma)– невеличке дерево, до 6-8 (10) м завввишки, без листкових основ на стовбурі. Стовбур вкритий перидермою (кубинці називають цю рослину пробковою пальмою).

Стангерія шерстиста (Stangeria eriopus) – багаторічна трав’яниста рослина. Від каудекса відходить 1-2 (рідко більше) до 2 м завдовжки папоротеподібного типу листків, тобто листків подібних до вай папоротеподібних. Ендемік Південно-Східної Африки. Рослина отруйна.

До роду Zamia, види якого поширені в Америці, відносять близько 30 видів. Це невисокі рослини з ріпоподібним стовбуром і нечисленними листками до 60 см завдовжки. На Кубі росте замія карликова (Zamia pygmaea) – дуже маленька рослина, підземний стовбур якої у довжину досягає до 25 см; листки від 6 до 50 см, стробіли до 2 см завдовжки.

Рід Encephalartos, поширений в Африці, представлений найбільшою кількістю видів, близько 40. Як правило, енцефаляртоси зовні схожі на пальми. Зазвичай висота їх від 1 до 4 м; хоча зустрічаються види, висота рослин яких досягає 8 і навіть 15 м. Стробіли на довгих ніжках. Macrozamia – безстеблові рослини з підземним стебло коренем. 14 видів в Австралії.

Види роду бовенія (Bowenia) поширені в Австралії. Дуже своєрідний вигляд має бовенія ефектна (B. spectabilis), підземна частина якої подібна до женьшеня.

Клас Беннетитопсіди (Bennettitopsida) представлений лише вимерлими таксонами. З’явились вони в тріасі-пермі Палеозою; розквіт їх припадає на юрський період і ранню крейду (70 млн. років тому). Зовні вони подібні до саговників, від яких відрізняються будовою продихів і репродуктивних органів. Бенетити мали двостатеві стробіли, рідше одностатеві. Основою мегастробіла була м’ясиста вісь, що являла собою продовження ніжки. Вісь була конічною або булавоподібною. На ній сиділи насінні зачатки, оточені міжнасінними лусками, верхівки яких були розширеними і стикалися краями, добре захищаючи насінні зачатки. Зовні такі стробіли були подібні до шишки. До основи насінного ложа прикріплювалися численні, досить великі покроволистки, щільно вкриті волосками. Функція у них така ж, як і у покривних лусок сучасних голонасінних або чашечки покритонасінних. На відміну від насінних папоротей і саговниковидних зародок насінини у беннетитів формувався ще до опадання. Він мав також дві сім’ядолі (прогресивна риса в еволюції). У кінці ХІХ на початку ХХ століття, після того, як була відкрита ця група викопних пінофітів, їх розглядали як можливих предків покритонасінних. Так, Веттштейн запропонував теорію походження квітки, спираючись саме на особливості будови стробілів беннетитів. На сучасному етапі розвитку систематики ці погляди розглядаються лише з точки зору історії розвитку науки, оскільки вони не відповідають законам еволюції.

Клас Ґнетопсіди, або Ґнетовидні (Gnetopsida) – дуже своєрідний. До нього включають 3 монотипних порядки, 3 родини яких також є монотипними, тобто включають лише по 1 роду.

В межах родів кількість видів варіює. Так до роду вельвічія (Welwitschia) відносять лише 1 вид – в. дивна (W. mirabilis); в роді ефедра (Ephedra) налічують до 10 видів і у роді ґнетум (Gnetum) до 40 видів. Всі таксони ґнетопсід мають цікаві особливості поширення. Так, Welwitschia росте тільки в пустелі Наміб, що знаходиться на західному узбережжі півдня Африки; Gnetum – в тропіках Південно-Східної Азії; Ephedra – в степах і пустелях євразійського континенту. Представники класу Ґнетопсіди є і у флорі України – в степах росте ефедра двоколоскова (Ephedra dystachia), а лісах Криму е. деревовидна (E. arborea).

Особливостями будови, якими характеризуються Ґнетопсіди є:

1). Стробіли одностатеві;

2). Стробіли мають дихазіальне галуження;

3). Навколо стробілів є покриви;

4). Ознаки минулої двостатевості стробілів;

5). Довгі мікропілярні трубки, утворені витягнутим інтегументом;

6). Наявність судин у вторинній ксилемі;

7). Відсутність архегоніїв у ґнентума і вельвічії.

Ґнетопсіди – тупикова, або, як кажуть, сліпа гілка еволюції. Сучасні представники цього класу – ліани, дерева, невеликі кущі та кущики. Ефедри, що ростуть у степовій зоні, відіграють роль у формуванні фітоценозів. Ефедра хвощова (Ephedra equisetina), що поширена в пустелях і напівпустелях Азії має наркотичну дію, з неї виготовляють препарат ефедрин (Ephedra dystachia з цією метою використовується не так широко). Вельвічію дивну (Welwitschia mirabilis) відкрив мандрівник Вельвіч, який, перетинаючи разом з караваном пустелю Наміб, в одному місці побачив щось дивне. Здавалося, що на землі звиваються, переплівшись між собою, цілі клубки змій. Проте з наближенням до цих клубків він зрозумів, що допустився помилки. На землі перекочувалися розірвані на частки великі листки. Вельвіч зібрав рослину, привіз її до Європи і передав К. Лінню. У відповідь на люб’язність мандрівника К.Лінней назвав рослину на його честь. Вік цієї рослини – невідомий, в літературі наводяться дані від 100 до 1000 років. Вельвічія має стовбур захований глибоко в пустельний ґрунт, на поверхні пустелі він досягає 1, 5 м завтовшки; від стовбура відходять 2 листки, які наростають основою і живуть стільки, скільки живе рослина, т обто у вельвічії ми маємо приклад дійсно вічнозелених листків. Пустельні вітри розривають листкові пластинки рослини на довгі стрічкоподібні частки. Саме останні і, переплітаючись між собою, перекочуються по поверхні пустелі.

Клас Ґінкґопсіди (Ginkgopsida) у сучасній флорі світу представлений лише одним видом ґінкґо дволопатеве (Ginkgo biloba), що належить до однойменної родини Ґінкґові (Ginkgoaceae) і однойменного порядку Ґінкґальні (Ginkgoales). За викопними рештками встановлено наявність у третинній флорі світу ще декількох таксонів родини Ginkgoaceae, серед яких є також і види роду ґінкґо. Ґінкґо дволопатеве відкрив швед Е. Кемпфер (1690), який, потрапивши до Японії, побачив поблизу храмів дуже красиві дерева з ліроподібними листками і жовтогарячими «плодами», що були схожі на абрикоси. На Сході цю рослину так і називають «китайський» або «японський» абрикос. А те, що Кемпфер, прийняв за плоди, насправді є насінням цієї рослини.

Ґінкґо дволопатеве – дводомна рослина. На одних особинах розвиваються сережкоподібні мікростробіли, які являють собою вісь зі спірально розташованими мікроспорангіями; на кінцях останніх є 2, рідше 3-4 мікроспорангії. В мікроспорангіях з археоспорію утворюються мікроспори, а з них формуються 4-клітинні мікрогаметофіти: 2 проталіальні клітини утворюють вегетативне тіло, 1 клітина є генеративною і 1 – клітина-гаусторія (ніжка). На інших рослинах утворюються мегастробіли, які складаються з довгої ніжки з 2 насінними зачатками. Як правило, з 2 насінних зачатків розвивається один. На одному укороченому пагоні може бути до 7 мегастробілів. В насінному зачатку формується жіночий гаметофіт, який має добре розвинене тіло і типові архегонії За допомогою вітру пилкове зерно переноситься на насінний зачаток, потрапляє в пилкову камеру, через деякий час проростає. Запліднення відбувається після опадання насінних зачатків на землю, а не на дереві. З інтегументів насінного зачатка утворюється покрив насінини. В такому стані насінний зачаток і опадає на землю.Формування зародка насінини починається з ядра (примітивна ознака !). У 40-ві роки ХХ століття Ginkgo biloba був знайдений в прадавніх лісах Китаю. Встановлено його вік: це типовий релікт третинного періоду; саме тому Ginkgo biloba називають «живим викопним». Нині Ginkgo biloba вирощують у ботанічних садах по всьому світу, росте він навіть на широті Санкт-Петербурга. В останні десятиріччя він став дуже популярним як декоративна і лікарська рослина.

Клас Пінопсіди, або Хвойні чи Шишконосні (Pinopsida) представлений як сучасними, так і вимерлими таксонами, яких за різними підрахунками нараховують від 640 до 800 Назви класу «Хвойні» і «Шишконосні» відповідно до вимог Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури вважаються некоректними, проте ними продовжують широко користуватися, особливо спеціалісти лісового господарства, дендрологи тощо. Поширені Пінопсіди переважно в північній півкулі. Більшість є рослинами лісів, окремі види ростуть високо у горах. Серед пінопсід немає трав’янистих рослин, це виключно дерева і кущі. За сукупністю ознак таксон вважається просунутим. В будові деревини є лише трахеїди; наявність трахеїд з облямованими і не облямованими порами є таксономічною ознакою Пінопсіди мають 2 типи пагонів – видовжені (ауксибласти – від грец.ауксано – збільшуюсь) і укорочені (брахібласти – від грец. брахіс – короткий). Листки бувають плоскі, голчасті і лускаті. Голчасті листки називають «хвоєю».Особливістю анатомічної будови хвої є наявність 1-2 провідних пучки в центрі листка, що добре відділені від хлорофілоносної паренхіми, клітини якої мають нерівні оболонки,. що ніби накладаються одна на одну (так звана сітчаста паренхіма). Покривну тканину – епідерму – підстилає гіподерма. Продихи розташовуються по всій поверхні епідерми; вони знаходяться дещо нижче основних клітин епідерми, практично на рівні клітин гіподерми (пристосування до перенесення несприятливих умов холодного періоду року). Провідними елементами ксилеми, як вже зазначалося, є трахеїди, а у флоемі є ситоподібні клітини, поряд з якими розташовуються альбумінові клітини. На відміну від клітин-супутниць покритонасінних, які утворюються з тих самих клітин камбію, що й ситоподібні трубки, альбумінові і ситоподібні клітини утворюються з різних камбіальних клітин. Для більшості таксонів характерна наявність смоляних ходів. Клас поділяють на 2 підкласи: Кордаітіди (Cordaitidae) і Пініди (Pinidae).

Підклас Кордаітіди (Cordaitidae) Виникли, вочевидь, в девоні, розквіт їх припадає на карбон – кінець пермського періоду. В Кузбасі є цілі пласти вугілля з кордаітових. Є скам’янілі стовбури до 20 м, отже висота рослин була до 30 м. Кордаіти мали моноподіальне галуження, в середині стовбура у них була серцевина. Основна маса стовбура – вторинна ксилема з точковими трахеїдами на радіальних стінках. Одні мали річні кільця, інші – ні. Листки – від кількох см до 1 м завдовжки і 1-15 см завширшки, лінійні, еліптичні, обернено-яйцеподібні. Стробіли сережкоподібні, до 30 см, розташовані поміж листками. Росли в приморських заболочених лісах. Відіграли велику роль в утворенні кам’яного вугілля.

Підклас Пініди (Pinidae) представлений як сучасними, так і вимерлими таксонами. Пініди – найчисленніша група серед сучасних голонасінних. Підклас поділяють на 7 порядків, 2 з яких (Voltziales, Podozamiales) представлені виключно вимерлими таксонами, а 5 сучасних порядків (Araucariales, Podocarpales, Pinales, Taxales, Cupressales) поділяють на 7 родин і 55 родів, в яких налічують близько 640 (800) видів. Пініди є на всіх континентах. Ендеміків найбільше на Тихоокеанському узбережжі (причина: тут ще з мезозою клімат змінився найменше). До того і найбільша кількість видів в родах Pinus, Abies, Picea також зосереджена на узбережжях Тихому океану (особливо в Китаї). Історія пінід починається з карбону (370 млн. років тому), а починаючи з тріасу (240 млн років тому), вони відіграють важливу роль у формуванні фітоценозів північної півкулі. Найбільша різноманітність пінід припадає на юрський період. Нині є два центри різноманітності пінід: південна півкуля (родини Araucariaceae, Podocarpaceae), північна півкуля (родини Pinaceae, Taxodiaceae, Taxaceae, Cupressaceae). В Антарктиді вони були ще в четвертинному періоді кайнозою. Найдревніші серед пінід Araucariaceae, Podozamiaceae, Pinaceae –викопні рештки їх відомі з верхньопермського часу. Пилкові зерна Araucaria, Pinus достовірно відомі з юри (200 млн. років тому), а Cedrus – з пізньої пермі (250 млн. років тому), деякі сучасні пініди існували ще до крейди, тобто до появи покритонасінних. Серед пінід є високі (до 100 м заввишки) дерева (Seqoiadendron giganteum, Sequoia sempervirens), дерева з діаметром стовбура до 10-15 м (Seqoiadendron,Taxodium). Вік різний: так, вік мамонтового дерева (Seqoiadendron) визначають у 3000, а може й 4000 років. Але рекорд побила сосна довговічна (Pinus longaeva) зі східної Невади, вік якої визначають у 4900 років, тобто вже у часи будівництва піраміди Хеопса вік її був 200 років. Є серед пінід і пігмеї. Це карликовий новозеландський дакридіум (Dacrydium laxifolium) і новокаледонський Parasitaxus – єдиний паразит серед хвойних, висота якого до 1,5 м.