медицинская ботаника

19.Опишитежизненныйциклшляпочногогриба.

20.Перечислите съедобные грибы из класса базидиомицеты.

21.Чем интересен для биотехнологии японский черный гриб?

22.В чем природное и народнохозяйственное значение грибов?

23.Благодаря симбиозу каких организмов возникли лишайники?

24.Гдераспространеныикакуюрольвприродеиграютпредставите< ли отдела Lichenophyta?

25.Перечислите и охарактеризуйте типы лишайников. Какое строе< ние они имеют?

26.Какие специфические вещества присущи лишайникам, как они используются?

27.Какразмножаютсялишайники?

28.Приведите примеры лишайников с разными типами таллома.

29.Каковоприменениелишайниковвфармации,косметологии,аро< мологии и других областей?

ЦАРСТВО БАКТЕРИИ — MONERA (стр. 266–268)

ОТДЕЛЦИАНОБАКТЕРИИ—CYANOBACTERIA

1.Чем отличаются доядерные организмы от ядерных?

2.Опишитеособенностистроенияклеткицианобактерий иперечис< лите пигменты этих организмов.

3.Какразмножаютсяцианеи?

4.Перечислите представителей цианей, укажите их значение в при< роде и применение в разных областях народного хозяйства.

ными стеблями (стеблевые суккуленты), а также с листьями в виде палочек (кактусы, кактусовидные молочаи). Растения<эфемероиды, укоторыхподземнымиорганамиявляютсялуковицы,развиваютли< стьяи цветут короткийпериод, когда выпадаютосадки или почва на< сыщена талыми водами. С наступлением засушливого периода их надземнаямассаотмирает,алуковицыспомощьювтягивающихкор< нейуглубляютсявпочву(тюльпаны,морскойлук,безвременникосен< нийидр.).Важноезначениеимееттакжевлажностьвоздуха.Вовлаж< ном воздухе растения лучше растут, меньше тратят энергии на испарение. У растений засушливых районов замедлен рост надзем< ной массы, а корневая система достигает водоносных слоев.

По отношению к условиям увлажнения мест произрастания вы< деляютследующиеэкологическиегруппырастений:гидрофиты,гиг< рофиты, мезофиты и ксерофиты. Гидрофиты — это растения, кото< рые растут в водоемах (лотос, кубышка, кувшинка, стрелолист). Погруженныевводучастиобычноотличаютсяианатомически,имор< фологически от непогруженных частей (рис. 1.46, 4.1). Корень вы< полняет в основном функцию укрепления растения в субстрате. Ме< ханические ткани почти полностью отсутствуют, проводящие ткани и корневые волоски развиты слабо, а хорошо развита воздухоносная паренхима — аэренхима. Эпидерма без устьиц и кутикулы. Плаваю< щие листья имеют устьица только на верхней стороне листа (листья эпистоматические).

3

2

3

А Рис. 4.1. Гетерофиллия у рас

Гигрофиты, мезофиты и ксерофиты — обитатели суши. Они ис< пользуютпочвенную,подпочвеннуювлагуиразличаютсяпостепени обеспеченияводой.Гигрофиты растутвусловияхизбыточногоувлаж< нения и лишены приспособлений, защищающих их от испарения: листья крупные, голые, кутикула тонкая; устьица расположены на обеихсторонах(листья амфистоматические).Центральныйцилиндр развитслабо,сосудовмало,корневаясистемаповерхностнаяимало< разветвленная.Кэтойэкологическойгруппеотносятсямногиеверес<

ковые и ароидные. Мезофиты — растения, произрастающие в усло< виях достаточного увлажнения. К ним относится большинство луго< вых и лесных растений, многие плодовые культуры, а также пшени< ца, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля и др. Особую группумезофитовсоставляютэфемерыиэфемероиды.Уэфемеров ве< гетационный период составляет от 4 до 6 недель, когда в почве доста< точноеколичествовлаги,затемониотмирают.Эфемероиды —много< летние растения, которые переносят засушливый период в виде луковиц (тюльпан, безвременник) или корневищ, а надземная часть отмирает. Ксерофиты растут в условиях постоянного или сезонного дефицитавлаги.Ониимеютразныеприспособлениядлясохранения, экономного расходования влаги или добывания воды из глубоких почвенных горизонтов. Осмотическое давление в клетках корней очень высокое (иногда свыше 100 атм.), что позволяет всасывать вы< соко концентрированные почвенные растворы. У многих ксерофи< тов листья имеют небольшую пластинку, клетки эпидермы мелкие, с утолщеннымиоболочками,палисадныймезофиллрасположенвне< сколькоярусов,сетьжилокболеегустая.Уменьшениетранспирации уксерофитовосуществляетсяблагодарясворачиваниюлистовыхпла< стинок, густому опушению из мертвых волосков, отражающих сол< нечные лучи, расположению устьиц в углублениях — криптах, нали< чию толстой кутикулы, узости сосудов и др. (рис. 1.44, 1.45). К ксерофитам относятся некоторые виды полыни, ковыль, коровяк, саксаул, олеандр, испанский дрок, житняк, дикие виды груши и сли< вы,маслина,миндаль, фисташка,лох,лаврблагородный, некоторые сорта пшеницы, ячменя, песчаного овса, сорго, суданская трава и др. Среди ксерофитов выделяется несколько особых групп. Полуксеро фиты — растения с корневой системой, проникающей до грунтовых вод (верблюжья колючка, желтая люцерна). Они интенсивно транс< пирируют, но их надземная масса не получает пышного развития из< за высокой сухости воздуха. Пойкилоксерофиты — организмы, спо< собныепереноситьсильнейшиевысыхания,нерегулируясвойводный баланс (лишайники и почвенные цианеи полупустынь). У суккулен тов листья обычно редуцированы до чешуй, колючек или листья

истебли мясистые, состоят из паренхимы, накапливающей воду,

ислизи(кактусы,кактусовидныемолочаиидр.).Кксерофитамобыч< но относят и растения, произрастающие на сильно засоленных поч< вах (солерос, солянки и др.).

Разнообразныетипыксерофитовобразуютвразличныхзонахзем< ного шара своеобразные степные и пустынные растительные сооб< щества,а следовательно,формируютсвоеобразную растительность.

Температура. Этот фактор имеет большое значение в жизни рас< тения.Такиепроявленияжизнедеятельности,какпрорастаниесемян,

развитие, минеральное питание, фотосинтез, дыхание, цветение, оплодотворение и др., проходят только при определенных темпера< турныхусловиях.

Общий тепловой режим растений складывается из 2 показа< телей — температуры воздуха и температуры почвы. Тепловой режим воздуха меньше, чем другие факторы климата, может быть изме< нен человеком. Температура воздуха колеблется в различные сезоны года и в течение суток. Температурный режим значительно изме< няется в различных географических зонах земной поверхности и поэтому этот экологический фактор оказывает большое влияние на распространение растений по земному шару и на формирование различных типов растительности. Различным растениям необходи< мо неодинаковое количество тепла. Например, лимон, апельсин, эвкалипт, произрастающие на юге при высокой температуре, гибнут при температуре от –6 до –8 °С. Многие плодовые деревья средней полосы Европы (яблоня, груша, вишня и др.) выдерживают тем< пературу до –30 °С. Семена некоторых растений (клевер луговой, тимофеевка луговая и др.) могут прорастать при температуре 1–2 °С, а таких южных растений, как соя, чай, кукуруза и др.,— при темпе< ратуре 10–15 °С. Слишком высокие температуры также вредны для растений. В этом случае цитоплазма клеток сворачивается и расте< ниегибнет.

Температурный режим почвы влияет, в первую очередь, на вса< сывающую деятельность корней. Низкие температуры нарушают нормальное минеральное питание растений. Более приспособлены к пониженнымтемператураммноголетниерастения,которыенакап< ливают к осени в своих корнях растворимые углеводы, что способ< ствует повышению зимостойкости. Многие растения имеют различ< ные приспособления, защищающие их от воздействия низких или высоких температур почвы. Так, древесные растения высокогорных районовзачастуюимеютстелющуюсяформу(стланики)изасыпают< ся снегом, который защищает их от низких температур. Для продви< жения плодовых и цитрусовых в более северные районы человек искусственносоздаетсорта,имеющиестелющуюсяформукуста.Осо< бенно наглядно изменяется температурный режим в лесных сооб< ществах.

Требованияктемпературнымусловиямявляютсянаследственной особенностью организма, зависят от вида и от стадии развития. Каж< дое растение проходит температурную стадию, или стадию яровиза ции.Например,дляпрохождениястадиияровизациияровойпшеницы необходима температура 10–12 °С, для озимой пшеницы — 0–10 °С. Семенанекоторыхрастенийпрорастаютлишьпослевоздействияниз< койтемпературы.

Температурные интервалы являются основой зонального разме< щениярастительности.Поотношениюктемпературеразличаюттер мофильные растения, которым для жизнедеятельности необходимы сравнительновысокиетемпературы(хлопчатник,хинноедерево,ка< као),икриофильные,илихолодостойкие (клюква,брусника,арктичес< кий хрен и др.). Большинство растений занимают промежуточное положениемеждуэтимигруппами.

Формируясьподдействиемтемператур,растительныесообщества в то же время сами изменяют и создают микроклимат.

Свет.Значениесветакакфактора,влияющегонарастения,очень велико и многообразно. Прежде всего свет необходим для фотосин< теза. Жизнь зеленых растений без света невозможна. На жизненные процессырастенийсущественноевлияниеоказываетинтенсивность света,продолжительностьосвещениявтечениедня,атакжекачество света.

Взависимостиот интенсивности освещения растенияподразделя< ютсянасветолюбивые,тенелюбивыеитеневыносливые.Светолюбивые растениямогутнормальноразвиватьсятолькопридостаточноярком освещении и затенения не выносят (многие степные травы, сосна и др.). Они обычно имеют толстую жесткую листовую пластинку с сильноразвитойстолбчатойпаренхимойимеханическимитканями. Иногдавусловияхсильногоосвещениястолбчатаятканьразвивается не только на верхней, но и на нижней стороне листа, т. е. образуются изолатеральные листья (рис. 1.44, Г, Д). Эпидерма состоит из мелких толстостенныхклеток,нередкоонамногослойная,покрытамощным слоемкутикулы.Обычнонанижнейповерхностилистаимеетсяболь< шое количество устьиц. Междоузлия стеблей укороченные. Тенелю бивые растения нормально развиваются только при рассеянном све< те, в условиях затенения. К этой группе относится большинство растений, растущих в нижнем ярусе лесных массивов, особенно ли< ственных лесов (папоротники, мхи, кислица, вороний глаз, самшит и др.). Листовая пластинка тонкая, столбчатая паренхима очень сла< бо развита или совсем отсутствует, а губчатая состоит из небольшого числа клеток, содержащих крупные хлоропласты. Эпидерма одно< слойная, крупноклеточная, часто содержит хлоропласты. Оболочки эпидермальныхклетоктонкие,безнаружногослоякутикулы.Устьи< ца редкие, лежат неглубоко или несколько приподняты, более крупные,чемвэпидермесветолюбивыхрастений.Всвязисменееин< тенсивнойтранспирациейслабееразвитыпроводящиепучкии меха< нические ткани. Теневыносливые растения (пихта, липа, вереск, зем< ляника и др.) обычно растут в условиях полного освещения, но могут переносить и затенение, так как структура мезофилла пластична и приспосабливается к условиям освещения (рис. 4.2).

Растения, развивающиеся при сильном недостатке света, вырас< тают этиолированными (обесцвеченными), тонкими, вытянутыми, с удлиненнымимеждоузлиями.Древесныеформы,растущиеприне< достаткесветавзагущенномлесу,отличаютсястройностью,отсутстви< емразветвленийитенденциейсбрасыватьнижниеветви.Некоторые растения, произрастающие на открытых местах, имеют различные приспособления, защищающие их от действия прямых солнечных лучей: листья располагаются ребром к лучам солнца (австралийский эвкалипт); листья располагаются в одной плоскости, ориентирован< ной с севера на юг (латук компасный); листья имеют блестящую по< верхность,котораяотражаетчастьсолнечныхлучей;пластинкалиста складчатая (пальмы) или покрыта волосками и др.

А

Б

Рис. 4.2. Поперечные срезы листьев бука:

А — светового; Б — теневого

Растительные сообщества представлены видами растений с различнымитребованиямиксвету.Особеннохорошоэтовыражено влесу,гдеверхнийяруссоставляютсветолюбивыерастения,нижний ярус — тенелюбивые растения, а в среднем ярусе преобладают тене< выносливые.

Реакция растений на продолжительность освещения в течение сутокназывается фотопериодизмом.Этофактор,определяющийгео< графическоераспространениерастений.Продолжительностьигодо< войритмдневногоосвещенияувеличиваютсяотэкваторакполюсам. В зоне экватора почти в течение круглого года растения получают в сутки12<часовоеосвещение.Встранахумеренногопоясаивполяр< ных странах продолжительность дня летом больше 12 ч, а в отдель< ных зонах в конце весны день длится до 24 ч. Растения в процессе историческогоразвитияприспособилиськопределеннойпродолжи< тельности солнечного освещения. В зависимости от реакции на про< должительностьосвещениявтечениеднярастенияделятсяна2груп< пы: растения короткого дня и растения длинного дня. В одно и то же время лета на юге продолжительность дня всегда меньше, чем на се< вере. К группе растений короткого дня относятся южные растения (кукуруза, сорго, просо, хлопчатник и др.). Если эти растения пере<

нести на север в условия длинного дня, они в значительной степени удлиняют свой вегетационный период, образуют более развитую ве< гетативнуюмассу,нозадерживаютформированиеивызреваниепло< довисемян.Аналогичноеявлениенаблюдаетсяприперенесениира< стений длинного дня в условия короткого дня. К растениям длинного дня относятся виды северных районов (клевер луговой, овес, лен).

Воздух как экологический фактор имеет особое значение при фо< тосинтезе. Химический состав воздуха довольно однообразен в раз< личных зонах земного шара и содержит (% от объема): азота — око< ло 78,кислорода —около21,озона —около1,углекислогогаза —0,03, аргона — 0,01 и примесь других газов (аммиак, оксид серы, водяной пар).Наиболееважныдлярастенийкислородиуглекислыйгаз.Кис< лород необходим растениям, как и всем живым организмам, для ды< хания.Углекислыйгазявляетсяисточникомвоздушногоилиуглекис< логопитаниязеленыхрастенийвпроцессефотосинтеза.Увеличение содержания углекислого газа в воздухе (до определенного предела) способствуетболееинтенсивномупротеканиюфотосинтеза,аследо< вательно,иувеличениюпродуктивностизеленыхрастений.Поэтому при выращивании овощных и других культур в теплицах содержание углекислогогазанередкоискусственноувеличивается.Вбольшихго< родахипромышленныхцентрахвоздухчастозагрязняетсяразличны< ми дымовыми газами в виде копоти, сажи, гари и такими ядовитыми веществами, как ацетон, этилен, серный эфир, окись азота и др., ко< торые губительно действуют на растения. Сажа, копоть, гарь и про< чие отходы горения оседают на листьях плотным слоем, что резко снижает интенсивность фотосинтеза и дыхания, располагает к ожо< гам растений, нарушает их нормальный рост и развитие. Особенно чувствительны к газам и копоти хвойные растения (пихта, сосна, ель и др.), листья которых подвергаются вредному воздействию отходов промышленности в течение круглого года.

Ветер, т. е. движение воздуха, оказывает влияние на транспира< цию. При сильных ветрах, особенно суховеях, испарение влаги рас< тениямиувеличивается,сильноиссушаетсяпочва.Растениясбрасы< ваютзначительноеколичестволистьев,врезультатечегосокращается ихфотосинтезирующаяповерхность,накапливаетсяменьшеоргани< ческих веществ, снижается урожай зеленой массыи семян. Результа< том механического воздействия ветра являются буреломы, ветрова< лы,полеганиезерновыхкультур,выветриваниеповерхностногослоя почвы и оголение подземных органов растений. Слой мелкой пыли на листьях значительно снижает фотосинтез, транспирацию и газо< обмен. В местах, где растения подвергаются сильному воздействию ветра (горные ущелья, берега морей, пустыни), нередко во время ураганов уничтожаются деревья на больших площадях. В некоторых

местахземногошараветрыпостояннодуютводномитомженаправ< лении, формируя флагообразные формы у древесных форм растений (рис. 4.3, А).

А

Ветеркакэкологическийфакторимеетиположительноевлияние. Многиерастенияопыляютсяприпомощиветра.Частоветерпереносит плоды,семенаилицелыерастениятипа«перекати<поле»(рис. 4.3, Б) на значительные расстояния, обеспечивая тем самым их расселение и распространение. Теплые влажные ветры благоприятно действуют на развитие растительности.

Почвенно грунтовые, или эдафические, факторы. Почва пред< ставляет собой поверхностный слой земли, несущий растительный покровиобладающийплодородием.Сестественноисторическойточ< ки зрения, почва — самостоятельное природное тело, которое обра< зуетсяизповерхностныхслоевгорныхпородприсовместномвоздей< ствии на них почвообразующих факторов — климатических (воды, ветра, температуры) и биотических (животных и растений). Без дея< тельности живых организмов и, в первую очередь, растений почва образоваться не может. В природе существует строгая закономерная связь:почва —растения —почва.Взаимоотношениярастенийспоч< вой чрезвычайно разнообразны. Из почвы растения получают воду и растворенныевнейминеральныесоли.Урожайрастенийбываетзна< чительно выше тогда, когда вода и питательные вещества поступают из почвы в растения своевременно и в необходимом количестве.

Распределение и состав растительности различных зон земного шаранеразрывносвязанысразнообразиемпочв.Растения,местапро< израстания которых приурочены к каким<либо определенным эко< логическим условиям, почвам, рельефу, климату и т. д., называются

растениями индикаторами,илиуказателями.Однирастенияпредпо< читают песчаные почвы, другие лучше и в большем количестве про< израстают на засоленных, меловых, черноземных и других почвах. Способность отдельных видов растений произрастать на определен< ныхпочвахдаетвозможностьпорастительностиопределятьхарактер и качество почв и, наоборот, по характеру почвы судить о составе

растений. Состав и изменчивость растительности сильно зависят от плодородия почвы,ипорастительностиможновзначительноймере судить о плодородии почвы. Например, такие растения, как белоус

ищучка, растут на почвах, бедных питательными веществами, тогда как пырей ползучий, пролеска, крапива и другие являются показате< лями богатых, плодородных почв. Растения являются хорошими ин< дикаторамихимическогосоставапочв.Припомощирастений<инди< каторов можно установить наличие в почве различных элементов — меди, урана, цинка, алюминия, никеля, азота, калия, фосфора, на< трия и др. Этим часто пользуются для установления качества почв на целинных землях. В Западной Европе по растению смолке были от< крытынекоторыеместорождениямеди.ВСШАподаннымхимичес< кого анализа астрагала были обнаружены месторождения урановых

иселеновыхруд.

Экологическиегруппырастений,предпочитающихопределенные почвы, имеют различные названия, отражающие характер почвы, на которойонирастут:псаммофиты,галофиты,кальцефитыидр.Псам мофиты, или песколюбы, растут на песчаных почвах, которые ха< рактеризуются большой водопроницаемостью, способностью быст< ро нагреваться и остывать, бедностью питательных веществ, и пр. В связисэтимпсаммофитамсвойственноинтенсивноевегетативное размножение, образование горизонтальных и вертикальных прида< точных корней на стеблях в случае засыпания растений песком, на< личиевсевозможныхприспособлений,уменьшающихтранспирацию, и пр. Большинство псаммофитов имеет жесткие, узкие или редуци< рованныелистья,аплодыприспособленыкперекатываниюпопеску илилегкопереносятсяветром(астрагалпесчаный,полыньпесчаная, кохияпесчаная,верблюжьяколючка,саксаул).Растения<песколюбы используются для закрепления подвижных песков, являются первы< ми поселенцами на барханах.

Галофиты — группа растений, хорошо приспособленных к нор< мальномупроизрастаниювзонахпустыньиполупустыньна солонча ках и солонцах — засоленных почвах с повышенной (до 2–3 %) кон< центрацией почвенного раствора. Засоленные почвы разнообразны посвоемухимическомусоставу,поэтомуирастенияразнообразныпо жизненным формам и структуре (солерос, солянки, некоторые виды астр, полынь морская, биюргун и др.). Большое количество галофи< тов имеется в семействе маревые, меньше — в семействах сложно< цветные,гвоздичные,крестоцветныеидр.Длямногихгалофитовха< рактерны мясистые стебли и листья с развитой водоносной тканью (солянки).Клеткигалофитовимеютцитоплазму,устойчивуюквысо< кой концентрации солей, с высоким осмотическим давлением, что позволяетимпоглощатьводуизсильноконцентрированногопочвен<