6_Vlasne_spoluchna_tkanina

1

Власне сполучна тканина

1.Загальна характеристика тканини. Позаклітинний матрикс і клітинні елементи.

2.Волокниста сполучна тканина.

3.Сполучні тканини зі спеціальними властивостями.

1.Загальна характеристика тканини. Позаклітинний матрикс і клітинні

елементи.

Сполучні тканини складаються з клітин, що лежать у великому об'ємі міжклітинної речовини, яку вони самі ж і продукують. Міжклітинна речовина, у свою чергу, складається з міцних волокон, занурених в гелеподібний матрикс. Співвідношення клітин, волокон і матриксу змінюється в різних видах сполучних тканин, локалізованих в різних частинах організму. На цих властивостях, а також впорядкованості організації міжклітинної речовини заснована класифікація волокнистих сполучних тканин.

Матрикс (основна речовина, або аморфний компонент).

Це безбарвна, прозора речовина, що має консистенцію високогідратованого гелю, яке заповнює весь простір між клітинами і волокнами сполучної тканини. Основні компоненти матриксу - це глікозаміноглікани, протеоглікани і глікопротеїни. Їх молекули міцно пов'язані з волокнами і взаємодіють з клітинами сполучної тканини.

Глікозаміноглікани - основні полісахариди матриксу, негативно заряджені (кислі) сполуки. Їх крупні молекули є довгими лінійними полімерами, побудованими з тих, що повторюються дисахаридних субодиниць.

Розрізняють п'ять різновидів глікозаміногліканів:

1)хондроітинсульфат - сильносульфатовані молекули, у великій кількості присутні в кістці, хрящі, шкірі і рогівці ока;

2)кератансульфат і 3) дерматансульфат - в різному ступені молекули, що сульфатуються, містяться в сухожиллях, стінці кровоносних судин, сполучній тканині легенів;

4)гепарансульфат входить до складу базальних мембран, споріднений йому гепаринсульфат (гепарин) - могутній природний антикоагулянт;

5)гіалуронова кислота, на відміну від інших глікозаміногліканів, не містить сульфатних груп. Ці дуже довгі молекули включають до 5000 дисахаридних субодиниць і досягають 2,5 мкм в довжину. Гіалуроновая кислота не утворює ковалентних зв'язків з білками, переважає в пухкій сполучній тканині, шкірі, хрящі і склоподібному тілі.

Найважливіша властивість глікозаміногліканів — це здатність зв'язувати велику кількість молекул води і іонів, що забезпечує в'язкість матриксу. Гелеподібна структура основної речовини не перешкоджає вільній дифузії метаболітів, але є серйозною перешкодою для розповсюдження бактерій, що потрапили в тканину. Деякі бактерії здатні долати цю перешкоду. Вони синтезують фермент гіалуронідазу, який деполімеризує гіалуронову кислоту, чим полегшує їх розповсюдження.

2

Протеоглікани - крупні макромолекулярні комплекси, основу яких складає білкова матриця. З білковим стрижнем ковалентно пов'язані глікозаміноглікани, що сульфатуються.

Протеоглікани, нековалентно пов'язані з гіалуроновою кислотою, формують тривимірну молекулярну основу матриксу (мал. 67).

Глікопротеїни. - третя найважливіша група молекул основної речовини сполучної тканини, в яку входять фібронектин, тромбоспондин, ламінін і ін.

Глікопротеїни забезпечують зв'язок між клітинами і компонентами позаклітинного матриксу, волокнами і глікозаміногліканами.

Волокна.

Розрізняють три види волокон сполучної тканини: колагенові, еластичні і ретикулярні.

Колагенові волокна - переважаючий тип волокон, дуже міцних і малорозтяжних. Вони виконують опорну функцію, утворюючи волокнисту основу тканини. У пухкій сполучній тканині ці волокна орієнтовані випадковим чином.

Уводі колагенові волокна набухають, їх товщина збільшується, а довжина скорочується. При тривалому нагріванні у воді і органічних розчинниках колаген (грецьк. kolla - клей) перетвориться в клейку речовину - желатин.

Колагенові волокна мають досить складну будову. Виділяють декілька рівнів їх організації.

| Молекулярний рівень: молекули проколагена (280 нм довжиною і 1,4 нм в діаметрі) утворюють колагенсинтезуючі клітини тканин внутрішнього середовища (фібробласти, хондробласти, остеобласти і гладком'язові клітини). Кожна молекула проколагена побудована з трьох поліпептидних ланцюгів (дві а-1-цепи і одна а-2- цепь). Разом вони утворюють потрійну правозакручену спіраль. Синтез а-ланцюгів здійснюється в гранулярному ЕПР, їх модифікація і збірка молекул проколагена завершуються в апараті Гольджі. Молекули проколагена накопичуються в секреторних гранулах і виділяються в позаклітинний матрикс.

Упозаклітинному середовищі фермент проколагенова пептидаза відщеплює кінцеві ділянки від молекул проколагена і перетворює їх на молекули тропоколагена

(мал. 68, А).

■Надмолекулярний рівень: мікроволокна колагену (мал. 68, Би) утворюється шляхом збірки субодиниць, якими є молекули тропоколагена. Субодиниці шикуються лінійно один за одним таким чином, що головний кінець кожної молекули тропоколагена приєднується до хвостового кінця попередньої молекули. При цьому між ними залишаються короткі інтервали. П'ять-шість зібраних таким чином довгих ланцюжків за допомогою бічних водневих зв'язків об'єднуються в невеликі пучки - мікроволокна. При збірці поперечні зв'язки утворюються таким чином, що кожна молекула тропоколагена одного ланцюга зміщена щодо молекули тропоколагена сусіднього ланцюга на чверть її довжини. Інтервали між молекулами тропоколагена в зовнішньому шарі будуть помітні на електронних мікрофотографіях

увигляді темних поперечних смуг, що повторюються через кожні 64 нм. Середній діаметр мікроволокон складає 5 нм.

■Фібрілярний рівень - це третій рівень організації колагенового волокна. Мікроволокна, пов'язані один з одним глікозаміногліканами, формує колагенову фібрилу. Їх товщина складає в середньому 50-90 нм.

3

■Колагенові волокна (діаметр 1-10 мкм) утворюються в результаті агрегації колагенових фібрил. У цьому процесі беруть участь глікозаміноглікани. Кількість волокнини в одному волокні варіює від декількох штук до декількох десятків.

Колагенові волокна можуть збиратися в пучки, товщина яких досягає 150 мкм. В даний час відомо більше двадцяти типів колагену, що відрізняються амінокислотним складом, структурою і тканинною приналежністю. Типи I, II, III і V зустрічаються особливо часто. Зони локалізації найбільш вивчених типів колагену в

організмі приводяться в таблиці 5.

Ретикулярні волокна - це тонкі нитки, діаметр яких складає 0,5-2 мкм. Вони утворюють тривимірну мережу, завдяки чому і отримали свою назву. Ретикулярні волокна складаються з колагену III типу, пов'язаного з протеогліканами і глікопротеїнами. Компоненти ретикулярних волокон синтезують ретикулярні клітини строми гемопоетичних органів, а також гладеньком'язові клітини. Ретикулярні волокна виявляються не тільки в кровотворних органах. У печінці вони утворюють тонкий підтримуючий каркас для секреторних клітин. Крім того, вони розташовуються в пухкій сполучній тканині, що асоціюється з капілярами, нервовими і м'язовими волокнами.

Таблиця 5

Розподіл колагену в тканинах і органах

4

Еластичні волокна забезпечують еластичність сполучної тканини. Вони легко розтягуються, але поступаються колагеновим волокнам в міцності.

Еластичні волокна влаштовані достатньо складно. Вони складаються з двох компонентів:

■еластин – речовина, що має властивості гуми і створює внутрішню частину волокна, його серцевину (кор);

■фибрилін – створює периферичний каркас еластичного волокна.

Еластин утворюється в результаті полімеризації попередника - преластина, глобулярних білкових молекул вагою 70000 D. Субодиниці преластина і фібриліна синтезують і секретують в позаклітинне середовище фібробласти і гладенько м’язові клітини. Полімеризація преластина йде екстрацелюлярно (у матриксі). Молекули фибриліна збираються в довгу волокнину і обгорнули еластиновий кори зовні.

Еластичні волокна розтягуються, збільшуючи при цьому свою довжину в півтора рази, і швидко повертаються до первинної довжини, коли напруга зменшується. Якщо еластичне волокно розривається, його кінці швидко скорочуються і згущуються кільцем.

Найбільшу кількість еластичних волокон містить сполучна тканина органів, що випробовують внутрішні і зовнішні навантаження, наприклад альвеолярні септи легенів.

У великій кількості еластичні волокна входять до складу оболонок кровоносних судин. Еластин формує тонкі мембранні листи, еластичні мембрани, які є обов'язковим компонентом оболонок артеріальних судин. У стінках крупних артерій (артерій еластичного типу) містяться комплекси еластичних вікончатих мембран. Стінка аорти, найкрупнішої судини, провідної кров від серця, розтягується при кожному скороченні (систолі) шлуночків і повертається в початкове положення під час діастоли. Її еластичність забезпечують еластичні мембрани. Їх кількість в середній оболонці аорти величезна: вони утворюють до 50-70 циркулярних шарів.

Клітини сполучної тканини.

Функціонально і морфологічно різноманітні численні клітини волокнистої сполучної тканини утворюють складну систему тих, що взаємодіють між собою і з екстраклітинними компонентами елементів, які можна розділити на дві категорії:

1.Фіксовані (осілі) клітини, або резиденти, - це відносно стабільні популяції довго живучих клітин, до них відносяться фібробласти (сімейство клітин, що створюють, підтримують і зберігають волокнисті структури і матрикс сполучної тканини); адипоцити (жирові клітини), що акумулюють жир або що повертають його

вкров, залежно від енергетичних потреб організму; і периваскулярні адвентиціальні клітини, що примикають до зовнішньої стінки капілярних для поста венул, імовірно особливий мезенхімний резерв недиференційованих клітин, які за певних умов розвиваються і дають початок іншим клітинам сполучної тканини.

2.Вільні (блукаючі) клітини, або іммігранти, - це що поступають з крові,

постійно змінялися, рухомі, блукаючі в матриксі сполучної тканини клітини. Багато з них - відносно короткоживучі. Вони безперервно поповнюються з великого пулу циркулюючих в крові клітин. Всі ці клітини (еозинофіли, нейтрофіли, лімфоцити, макрофаги, плазматичні клітини і лаброцити) є нащадками CKK і виконують в організмі захисні функції. Деякі автори рахують макрофаги (гістіоцити), плазматичні

5

і лаброцити осілими елементами сполучної тканини на тій підставі, що вони знаходяться в ній постійно і зберігають здібність до ділення.

За джерелами походження і розвитку клітини волокнистої сполучної тканини об'єднують в три групи:

1.Лінія механоцитів, клітин, що продукують компоненти міжклітинної речовини, які забезпечують механічні властивості відповідних тканин. До них відносяться фібробласти, адипоцити, адвентиціальні клітини. Вони розвиваються з особливої стволової клітини механоцитів, що має мезенхімне походження. Ця клітинна лінія включає не тільки клітини пухкої волокнистої сполучної тканини, але і клітини інших тканин внутрішнього середовища, що забезпечують їх опорні функції: ретикулярні клітини ретикулярної тканини, хондроцити і остеоцити скелетних тканин.

2.Клітини-нащадки CKK - це також мезенхімна лінія, якою належать макрофаги (гістіоцити), плазмоцити, лаброцити і лейкоцити, що мігрували з крові.

3.Клітини нейрального походження - це пігментні клітини, які ведуть свій родовід від попередників, що виселяються з нервового гребеня.

Фібробласти (від лати. fibra - волокно і грецьк. blastos - паросток) - це найбільш численний і функціонально провідний клітинний тип, відповідальний за підтримку структурної цілісності волокнистої сполучної тканини.

Вони проводять різні речовини:

♦компоненти міжклітинної речовини (колаген, еластин, фібриліни, глікопротеїди, протеоглікани і ін.);

♦цитокіни, такі як колонієстимулючий фактор гранулоцитів і макрофагів (КСФГМ), колонієстимулючий фактор гранулоцитів (КСФ-г), колонієстимулючий фактор макрофагів (КСФ-м), інтерлейкіни МУЛ-3 і МУЛ-7;

♦колагенази - ферменти, що руйнують колаген під час перебудови і новоутворення сполучної тканини.

При патологічних станах фібробласти беруть участь в закритті ран, формуванні рубцюватої тканини і сполучнотканинної капсули навколо чужорідного тіла.

На звичайних гістологічних препаратах фібробласти виглядають як подовжені клітини з відростками. Їх форма і розміри варіюють залежно від ступеня зрілості, функціонального стану і локалізації. Фібробласти тягнуться уздовж пучків колагенових волокон. Вони мають крупне світле овальне ядро з одним або двома чітко позначеними ядерцями. Довгі тонкі мітохондрії розташовуються в основному в перинуклеарному шарі цитоплазми. Ендоплазматичний ретикулум бідно виражений в щодо неактивних фібробластах, але інтенсивно розвинений в сполучній тканині, що росте. Апарат Гольджі розвинений слабо і розташований біля ядра поряд з клітинним центром, від якого радіально розходяться мікротрубочки, проникаючі у відростки.

Всі органоїди цитоплазми концентруються в її навколоядерній області. Ця частина цитоплазми отримала назву ендоплазма. Периферична частина цитоплазми, яка утворює відростки, називається ектоплазмою. Об'єм ектоплазматичної частини незначний у молодих фібробластів і збільшується у зрілих форм.

Під сукупним терміном «фібробласт» зазвичай розуміють ряд клітин фібробластичної диференціювання, що починається камбіальними, стволовими елементами і що закінчується зрілими формами з максимально розвиненою ектоплазмою.

6

Елементи дефінітивів (кінцеві) фібробластичної лінії - фіброцити - є веретеновидні клітини з ущільненим ядром. Нечисленні цитоплазма органели відповідають пониженому рівню білкового синтезу: розсіяні цистерни гранулярного ЕПР, нечисленні мітохондрії, слабо виражений апарат Гольджі.

У щільній оформленій волокнистій сполучній тканині фіброцити затиснуті між пучками колагенових волокон, що паралельно йдуть. Вони грають важливу роль в підтримці тканинної структури, забезпечуючи повільне, але безперервне оновлення компонентів матриксу і волокон. Під час ранової регенерації щільної сполучної тканини фіброцити активуються, набувають рис будови фібробластів і переходять до активного білкового синтезу.

Ембріональним джерелом фібробластичної лінії клітинного диференціювання, як згадувалося вищим, є мезенхіма. Постнатальне джерело розвитку фібробластів остаточно не з'ясоване. Ряд дослідників розглядають адвентиціальні клітини, або перицити, як камбіальні елементи фібробластичного дифферона.

В даний час з'явилися експериментальні дані про здатність CKK давати фібробластичну лінію диференціювання.

Міофібробласти — скоротливі клітини, що мають риси схожості з фібробластами і гладеньком'язовими клітинами, описані в розділі 5.

Жирові клітини (адипоцити, ліпоцити).

Жирові клітини - фіксовані клітини сполучної тканини, які синтезують і запасають велику кількість ліпідів. Існує два види жирової тканини, що відрізняються морфологічно, метаболічною активністю, кровопостачанням і розподілом в організмі.

Один з них - добре відома біла жирова тканина, широко, але нерівномірно поширена в організмі, акумулює основну масу жиру. Біла жирова тканина розташовується під шкірою (підшкірна жирова клітковина, або гіподерма), в сальнику, брижі, утворює м'які пружні прошарки між внутрішніми органами. Зрілі клітини білої жирової тканини містять крупну одиночну краплю жиру і описані як унілокулярні (від лати. unus - один, loculus - маленька порожнина, камера) адипоцити. Вони утворюються з веретеновидних клітин з відростками, в цитоплазмі яких спочатку формується декілька ізольованих крапель ліпідів. Потім кількість ліпідних крапель поступово збільшується. Вони об'єднуються в крупніші краплі, які, кінець кінцем, зливаються в одну велику ліпідну краплю. У міру накопичення жиру ці клітини змінюють форму - стають округлими. Їх ядро ущільнюється і зміщується на периферію клітини. Цитоплазма у вигляді тонкого обідка оточує гігантську одиночну ліпідну краплю (мал. 63). Розміри цих клітин досягають 120 мкм в діаметрі.

Жирові клітини можуть бути або одиночними, або розташовуються невеликими групами в будь-якій ділянці пухкої сполучної тканини. Вони мають тенденцію збиратися уздовж дрібних кровоносних судин. У певних зонах жирові клітини концентруються у великій кількості, стають превалюючим клітинним типом і утворюють жирову тканину, спеціалізовану для депонування жиру.

Жирова тканина ділиться тонкими прошарками пухкої сполучної тканини (септами) на часточки різних розмірів. Септи несуть численні кровоносні і лімфатичні капіляри. Усередині часточок жирові клітини щільно прилягають один до одного. Кожна гігантська жирова клітка підтримується тонкою мережею волокон ретикулінів.

7

Жирова тканина акумулює жир в час всмоктуючи їжі і забезпечує вихід жирних кислот в кров під час голодування. Таким чином, жирова тканина регулює постачання організму енергетичними ресурсами. Під час голодування біла жирова тканина швидко втрачає запаси жиру, при цьому адипоцити набувають зірчастої або веретеновидну форму.

При окисленні жирів виділяється не тільки енергія, але і вивільняється велика кількість води. Тому жирова тканина грає роль депо води. У морських ссавців товстий шар підшкірної жирової тканини виконує також теплоізоляційну функцію. Наприклад, китовий жир різко знижує втрати тепла в холодній воді, в якій мешкають ці тварини.

Інший вигляд - бура жирова тканина - є у людини і більшості ссавців. Цей вид жирової тканини добре виражений в ранньому постнатальному онтогенезі і у дорослих ссавців, що впадають в зимівлю. Регуляція температури тіла є основною функцією бурої жирової тканини.

Бура жирова тканина складається з мулътилокулярних, або багатокрапельних, адипоцитів, що містять численні краплі жиру і величезну кількість мітохондрій (мал. 64). Характерний бурий колір клітинам додають залізовмісні ферменти мітохондрій. Окислювальна здатність мультилокулярних клітин приблизно в 20 разів вища, ніж унілокулярних клітин білої жирової тканини. Кровоносні капіляри утворюють густу мережу навколо кожного адипоцита. При пониженні температури навколишнього середовища підвищується активність окислювальних процесів в клітинах бурої жирової тканини. За рахунок теплової енергії, що виділяється при цьому, підвищується температура крові, що протікає по численних капілярах бурої жирової тканини. З потоком крові тепло розповсюджується по всьому тілу. Терморегуляторну функцію цієї тканини контролює симпатична нервова система і ендокринна система (адреналін, норадреналін).

У новонароджених дітей бура жирова тканина складає 2% маси тіла і розташовується в області шиї, лопаток, за грудиною, уздовж хребта і між м'язами. У дорослих людей обмежені ділянки бурої жирової тканини знаходяться в середостінні, уздовж аорти, комірах нирок, задньому трикутнику шиї, внутришньочеревно уздовж хребта. Бура жирова тканина людини зберігає мультилокулярну структуру клітин тільки у новонароджених і маленьких дітей. В ході подальшого розвитку і зростання організму в клітинах бурої жирової тканини дрібні ліпідні краплі об'єднуються. Зрештою утворюється одна крупна крапля. В результаті ці клітини стають невідмітними від унілокулярних клітин білої жирової тканини. При голодуванні бура жирова тканина змінюється в значно меншому ступені, чим біла.

Гістогенез жирової тканини вивчений недостатньо повно. Відомо, що жирові клітини розвиваються з попередників - ліпобластів, які диференціюються з клітин мезенхіми. Розвиток жирової тканини в певних зонах і її відсутність в інших залежать від різної кількості попередників. Припускають, що мезенхімні клітини в ембріогенезі утворюють два типи ліпобластів. Один з них дає лінію унілокулярних клітин білої жирової тканини, інший - лінію мультилокулярних клітин бурої жирової тканини. На певному етапі онтогенезу клітини цих двох ліній диференціювання стають морфологічно невідмітними, але при патологічних процесах вони поводяться по-різному. Так, при виснаженні організму, дистрофії і в пухлинах клітини бурої жирової тканини відновлюють свою початкову мультилокулярную структуру.

8

Макрофаги (гістіоцити).

Макрофаги* (від грецьк. makros - великою і phagos - пожирач) - активно фагоцитуючі клітини, у великій кількості і повсюдно присутні в сполучній тканині. Вони беруть участь в підтримці нормального стану сполучної тканини, фагоцитують загиблі клітини, тканинні уламки, денатуровані білки і різного походження чужорідний матеріал. Макрофаги здатні переміщатися в організмі. Вони утворюються в результаті диференціювання моноцитів, мігруючих в тканині з кровоносного русла.

Унеактивному стані макрофаги мають веретеновидну або зірчасту форму, своїми відростками вони прикріпляються до колагенової волокнини. Активованих макрофагів набувають рухливість і помітні ознаки фагоцитозу - численні фагосоми. Макрофаги відрізняються від фібробластів меншими розмірами і темнішим забарвленням ядра. Ядра макрофагів мають бобовидну, округлу або неправильну форму. Звичайне ядро макрофага має характерне поглиблення. Цитоплазма містить лізосоми, мітохондрії, апарат Гольджі, гранулярний ендоплазматичний ретикулум, вільні рибосоми і різні мембранні бульбашки. У активованих макрофагах об'єм гранулярного ЕПР і кількість лізосом збільшуються.

Уактивованих макрофагів чітко виділяється примембранний простір (клітинна периферія), який забезпечує клітині здатність до фагоцитозу, екзоцитозу і амебоїдного руху. Безпосередньо під плазматичною мембраною розташовується мережа актинових мікрофіламентів і мікротрубочок. Активна поверхня клітини утворює різної форми псевдоподії і мікровирости.

На поверхні плазматичної мембрани макрофагів розташовані різні рецептори до імуноглобулінів, білок комплементу, антигенів, гормонів, різних регуляторних факторів (фактор хемотаксису макрофагів, фактор активації макрофагів, фактор, що інгібує міграцію макрофагів, фактори, що виділяються бактеріями, і ін.).

Як описано вищим, макрофаги беруть участь в імунних і запальних реакціях, процесах регенерації тканин, регуляції гемопоеза і функціональній активності клітин крові. Активовані макрофаги синтезують і виділяють в позаклітинне середовище більше шістдесяти різних регуляторних факторів, таких як медіатори запалення;

фактор активації тромбоцитів; а-інтерферон, блокуючий розмноження вірусів;

різні цитокіни (див. таблицю 4), фактор зростання фібробластів; ферменти, що руйнують позаклітинний матрикс, необхідні для реорганізації сполучної тканини і процесу загоєння ран.

Фагоцитоз є основною, але не єдиною функцією макрофагів. Розрізняють неспецифічний і специфічний фагоцитоз. Неспецифічний фагоцитоз характерний для альвеолярних (легеневих) макрофагів, що захоплюють частинки пороши, сажа і т.д. Специфічний фагоцитоз здійснюється за участю системи комплементу (див. вищий). Імуноглобуліни і білки комплементу, розчинені в плазмі крові і тканинної рідини, оточують бактерії, що упровадилися в тканини, і роблять їх доступними для фагоцитозу. Макрофаги на своїй поверхні несуть рецептори до цих білків, які мають об'єднуючу назву опсони (від грецьк. opson - ласощі, тобто що полегшують фагоцитоз). Макрофаг захоплює опсонізовані бактерії і утворює фагосоми. Лізосоми макрофагів містять лізоцим, що руйнує бактерійну стінку, і гідролітичні ферменти, що забезпечують повне внутріклітинне перетравлення бактерій.

9

У інфікованих зонах макрофаги проявляють бактерицидну активність, секретуючи вміст лізосом. Крім цього, макрофаги надають протипухлинну дію, виділяючи фактор некрозу пухлин (ФНО) і надаючи пряму цитотоксичну дію на трансформовані клітини.

И. И. Мечников обґрунтував доцільність об'єднання фагоцитів в єдину систему, яку він назвав макрофагічою. В даний час широко використовується назва - система мононуклеарних фагоцитів (СМФ), яка включає макрофаги кровотворних органів, печінки (Купферовські клітини), черевної і плевральної порожнин (перитонеальні і плевральні макрофаги), стінок альвеол (легеневі макрофаги); клітини Лангерганса (внутрішньоепідермальні макрофаги); клітини Хофбауера (макрофаги ворсин плаценти); остеокласти кісткової тканини і гігантські клітини чужорідних тіл. Два останні види макрофагів СМФ є багатоядерними клітинами, у зв'язку з цим термін «система мононуклеарних фагоцитів» є недостатньо точним.

Для об'єднання клітин хребетних тварин і людини, здібних до фагоцитозу, використовують також поняття ретикуло-ендотеліалъна система (РЕС). До РЕС, крім макрофагів - нащадків CKK, також відносять ретикулярні клітини і ендотелій синусоідів.

Лаброцити (лаброцити, мастоцити).

Це найкрупніші клітини сполучної тканини (мал. 66). Вони досягають 20-30 мкм в діаметрі. На забарвлених толуідиновим синім препаратах лаброцити легко ідентифікуються завдяки наявності в цитоплазмі базофільних гранул, що інтенсивно забарвлюються, які нерідко екранують ядра.

Термін лаброцити ввів в 1877 році німецький учений Пауль Ерліх, спостерігаючи в прошарках пухкої волокнистої сполучної тканини клітини, цитоплазма яких була буквально забита гранулами. Якийсь час дослідник помилково вважав, що гранули огрядних клітин містять запаси живильних речовин. Тому виникла і інша назва цих клітин - лаброцити (від грецьк. labros - жадібний і kytos - клітка).

Лаброцити містять велике округлої форми ядро з хроматином, що слабо конденсує. На електронних мікрофотографіях в їх цитоплазмі крім гранул видно короткі профілі гранулярного ЕПР, окремі мітохондрії і декілька невеликих цистерн апарату Гольджі.

Гранули цитоплазми огрядних клітин людини різної структури і щільності іноді містять циліндрові включення, схожі на завиток. На поперечному зрізі видно їх пластинчаста структура. Причому в цих гранулах товщина концентричних пластинок рівна ширині ліпідного бішару. У інших гранулах цитоплазми щільний матрикс оточує світлішу центральну область, покреслену структуру, що має паралельно. Значення цих морфологічних відмінностей поки незрозуміло.

Лаброцити синтезують і накопичують в своїх гранулах різноманітні біологічно активні речовини, медіатори і ферменти. Інтенсивне метахроматичне зафарбовування гранул обумовлене вмістом гепарину, який складає 30% їх вмісту. Іншим найважливішим і обов'язковим компонентом гранул огрядних клітин є гістамін, він складає приблизно 10% їх вмісту.

Лаброцити служать основним сховищем гепарину і гістаміну в тканинах. Окрім цих речовин, лаброцити синтезують і накопичують в гранулах фактор хемотаксису еозинофілів, фактор хемотаксису нейтрофілів і нейтральні ферменти, які беруть

10

участь в розщеплюванні компонентів позаклітинного матриксу, наприклад,

триптазу і хімазу.

Лаброцити розташовуються в сполучній тканині по ходу дрібних кровоносних судин, в зонах можливого проникнення антигенів з кров'яного русла. Особливо багато їх в сполучній тканині під епітелієм дихальних шляхів, шлунково-кишкового тракту, в матці і молочній залозі.

Основна функція огрядних клітин - участь в запальних і алергічних реакціях. Ці клітини виконують роль вартових, які розпізнають чужорідні білки і швидко ініціюють локальну імунну відповідь. В результаті активації лаброцити швидко викидають в позаклітинне середовище накопичені в їх гранулах медіатори запалення. Услід вивільняються цитокіни, які привертають до участі в захисній реакції інші клітини (нейтрофіли, еозинофіли).

Екзоцитоз гранул огрядних клітин протікає незвичайним чином. При цьому не відбувається злиття мембран індивідуальних гранул з плазмолемою. Декілька гранул ланцюжком зливаються один з одним, а з плазмолемою зливається мембрана найближчої гранули з цієї групи. Таким чином, усередині клітини утворюються обмежені мембраною канали, що забезпечують масоване виведення продуктів в позаклітинне середовище. Цей процес отримав назву складний екзоцитоз (мал. 66, Би).

Активація огрядних клітин і швидко наступна за цим дегрануляція (викид в позаклітинне середовище вмісту гранул) відбуваються при взаємодії їх поверхневих рецепторів з імуноглобулінами класу IGE. IGE утворюються в організмі у відповідь на проникнення деяких антигенів, званих алергенами.

«Розвантажені» лаброцити, що звільнилися від накопичених продуктів, через деякий час відновлюють свої гранули.

Лаброцити є нащадками CKK. Їх попередники утворюються в червоному кістковому мозку. Остаточне диференціювання вони проходять в сполучній тканині. Процеси мітотичного поділу лаброцитів в тканинах спостерігаються украй рідко.

Лаброцити також називають тканинними базофілами, проте цю назву навряд чи слід вважати вдалою. Лаброцити дійсно мають морфологічну схожість з базофилами крові, проте відрізняються від останніх функціонально.

Плазматичні клітини (плазмоцити).

Плазматичні клітини (мал. 60) утворюються в результаті антигензалежного диференціювання В-лімфоцитів і є основними продуцентами антитіл (імуноглобулінів).

В даний час залежно від молекулярної структури і виконуваних функцій виділяють п'ять класів імуноглобулінів.

IgA - численний клас імуноглобулінів, які характерні для різних секретів. Антитіла класу IGA містяться в слині, травних соках, слізній рідині, молоці, слизистих секретах. Вони забезпечують першу лінію захисту від чужорідних речовин. IGA не зв'язують комплемент і не володіють бактерицидною активністю, але вони грають важливу роль в нейтралізації бактерійних токсинів і особливо активні проти вірусів. IGA міститься в молозиві, чим забезпечує імунітет новонароджених.

IgD - нечисленний клас імуноглобулінів, біологічна роль якого поки не встановлена, можливо, його функції пов'язані з регуляцією імунної відповіді.