2. Ареалы болезней

Условия окружающей среды — один из важнейших факто­ров, определяющих и распространенность болезни и силу ее раз­вития.

Болезни, возбудители которых нуждаются в обильной влаж­ности и умеренных температурах, распространены главным обра­зом в северных, северо-западных и западных районах нашей стра­ны, а также на Дальнем Востоке. К таким болезням относятся фитофтороз картофеля, бурая пятнистость огурцов, белая гниль (склеротиниоз) овощных и других культур. Болезни, возбудители которых нуждаются в повышенной влажности и повышенной тем­пературе, распространены главным образом в южных районах ев­ропейской части (милдью винограда). В Среднеазиатских республиках распространены те болезни растений, возбудители которых нуждаются в повышенной температуре, но нетребователь­ны к влаге (оидиум винограда и др.).

Территориальное размещение болезни называют ее ареалом. Районы, в которых болезнь особенно сильно развивается, повторя­ясь из года в год и вызывая значительные потери урожая, назы­вают ареалом или зоной наибольшей вредоносности.

Случаи особенно сильных вспышек болезни называют эпифитотиями.

3. Эпифитотии

Массовое заболевание растений, носящее название эпифитотии, может быть обусловлено рядом причин, основные из которых:

1. наличие в данной зоне достаточного запаса инфекционного начала (возбудителя болезни);

2. возделывание восприимчивых к данному патогену видов и сортов растений;

3. благоприятные для патогена условия окружающей среды (температура, влажность и др.).

Большое влияние на развитие эпифитотии может оказать ос­лабление или неправильное применение мер борьбы.

В числе причин, приводящих к эпифитотииному развитию ржавчин на пшенице и других зерновых культурах, следует ука­зать на появление (образование в результате мутаций или гибри­дизации патогена) новых более агрессивных и вирулентных рас паразита, что особенно опасно при возделывании на больших пло­щадях одного и того же сорта (или немногих, близких в генотипическом отношении сортов).

Различают местные эпифитотии, или энфитотии, ког­да какой-нибудь вид болезни почти постоянно, из года в год, в сильной степени проявляется и вредит на данной, обычно небольшой, территории (хозяйство, район, область), и прогрес­сирующие эпифитотии, при которых заболевание от пер­воначального небольшого очага распространяется на значительные расстояния и охватывает большую зону (несколько областей или республик).

Эпифитотии, при которых массовое поражение заболеванием охватывает целые страны или континенты, называют повсеместными эпифитотиями или панфитотиями.

Местные эпифитотии характерны больше для болезней, возбу­дители которых сохраняются и накапливаются в почве или остают­ся на ней с растительными остатками.

Прогрессирующие эпифитотии и панфитотии наблюдаются обычно у таких болезней, возбудители которых обладают боль­шой репродуктивной способностью, развивают большое число ге­нераций и легко распространяются по воздуху.

На территории нашей страны наиболее часто отмечаются эпифитотии таких болезней, как бурая листовая ржавчина пше­ницы, фитофтороз картофеля и томата, мучнистые росы (разных культур), парша яблони, милдью винограда и др.

1976 г., например, был крайне благоприятным для массового развития парши яблони и груши. Частые дожди в сочетании с уме­ренными оптимальными для возбудителя температурами, ослаб­ленное погодными условиями состояние растений привели к эпифитотийному развитию парши.

Контрольные вопросы

1 . Характеристика первичной инфекции.

2 . Характеристика вторичной инфекции.

3 . Как называют массовое заболевание растений.

Литература

1. Фитопатология: Учебник/ М.И. Дементьева. - М.: Колос, 1977. - 366 с. - (Учебник и учеб. пособия для высших с.-х. учебных заведений).

2.Яковлева Н.П. Фитопатология программированное обучение. Изд.2-е, допол.: Учеб. для студентов высших учебных заведений., М.: Колос,1992. – 382с.

3.Попкова К.В. Общая фитопатология.- М.: 2005.

Лекция №15 Система защитных мероприятий против болезней растений

1.Роль борьбы против болезней –агротехническим методом

2.Роль борьбы с болезнями растений –биологическим методам.

3.Физические методы.

4. Механические методы.

5.Карантинные защитные мероприятия.

Надежную защиту сельскохозяйственных культур от болезней может обеспечить только комплекс защитных мероприятий, вклю­чающих в себя правильное сочетание различных методов защиты растений - селекционно - семеноводческих, агротехнических, хи­мических, биологических, физико-механических, карантинных и др. При этом в одних случаях (по отношению к отдельному виду болезни или болезням культуры в целом) ведущим может ока­заться химический метод, в других — агротехнический или наобо­рот. В различные годы, в зависимости от возделываемого в хо­зяйстве сорта, условий среды, расового состава возбудителя и других факторов, определяющих степень ожидаемого проявле­ния болезни, этот комплекс также может быть неодинаков, как по характеру самих мероприятий (методов защиты), так и по срокам их проведения.

Применяемая в хозяйствах система или комплекс защитных мероприятий должны быть высокоэффективны не только техни­чески, но и экономически. Это значит, что стоимость дополни­тельной продукции, получаемой в результате проводимых защит­ных мероприятий, должна превосходить стоимость затрат на эти мероприятия.

Комплексы защитных мероприятий, базирующиеся на разум­ном, научно обоснованном и экономически выгодном сочетании различных методов защиты растений, получили название интегрированных систем.

1. Роль борьбы против болезней – агротехническим методом

К агротехническим методам относятся прежде всего те прие­мы выращивания растений, которые усиливают их устойчивость к заболеванию и создают неблагоприятные условия для паразита, вызывающего заболевание: удобрение, сроки посева, густота стояния растений, изменение режима влажности и др.

Агротехнические мероприятия включают также и такие санитарно-профилактические мероприятия, как соблюдение севообо­рота, запашка растительных остатков.

Роль удобрений в повышении устойчивости растений к инфек­ционным заболеваниям более подробно рассматривается в раз­деле «Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям». Здесь следует подчеркнуть, что неправильное применение удобрений (одностороннее внесение азота, например, или избы­точные его дозы в полном минеральном удобрении) может пони­зить болезнеустойчивость растений, особенно к таким болезням, которые сильнее проявляются на молодых органах и тканях растения (мучнистая роса крыжовника, ржавчина хлебных зла­ков и др.).

Сроки посева или посадки могут иметь значение как фактор, снижающий или повышающий интенсивность развития болезни по отношению к разным заболеваниям, но особенно резко это проявляется в отношении корневых гнилей злаков, вирусных и других заболеваний картофеля. Поздние летние посадки карто-­ феля во многих случаях, особенно для южной зоны страны, яв­ ляются главным оздоровительным приемом от наиболее опасных вирусов этой культуры. От сроков посева и уборки в значительной мере зависит лежкость корнеплодов моркови, свеклы и других культур.

Влажность, как почвы, так и воздуха отражается на интенсив- ности развития болезней не только в связи с действием на растение, повышая или понижая его устойчивость к заболеванию, но также влияет и на возбудителя болезни. Особенно большое, а в отдельных случаях решающее значение имеет ре-­ жим влажности в теплицах.

Соблюдение севооборота имеет важное значение в борьбе с болезнями однолетних культур в связи с тем, что большинством возбудителей болезней, особенно грибных, способно сохраняться в почве.

Чтобы правильно определить длительность севооборота, надо хорошо знать биологические особенности возбудителя болезни, и в первую очередь его стойкость, длительность сохранения зи­мующей стадии. У различных возбудителей болезней она варьи­рует от 1—2 до 4—5 лет и даже больше.

2. Роль борьбы против болезней – биологическим методом

Загрязнение среды обитания ядовитыми веществами в связи с увеличением объемов применения химического метода — проб­лема, которая все более беспокоит народы всех стран мира. Именно поэтому разработка новых, высокоэффективных и в то же время безопасных для теплокровных способов защиты сельскохо­зяйственных растений от вредителей и болезней является одной из актуальнейших задач службы защиты растений. В общей системе защитных мероприятий все большее значение начинают приобре­тать биологические способы борьбы с вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур.

Антагонисты. Антагонисти­ческие взаимоотношения меж­ду микроорганизмами распро­странены в природе очень широко. Особенно резко выражены они среди почвенной микрофлоры. Не только гри­бы, актиномицеты, но и многие сапрофитно живущие бакте­рии являются антагонистами Антибиотики — вещества, продуцируемые микроорганизмами (грибами, бактериями) и обладающие способностью токсически воздействовать на другие микроорганизмы. Широкое применение имеют антибиотики в медицинской практике.

Фитобактериомиции. Продуцируется различными штам­мами актиномицета из группы Actinomyces lavendulae.

Применяется в виде дуста или водного раствора, опудривание семян 5%-ным дустом эффективно в борьбе с бактериозом фасо­ли и гоммозом хлопчатника (Семенова и др., 1962).

Раствор антибиотика в концентрации 0,01—0,025% (по чисто­му препарату) подавляет развитие бактериоза на сеянцах и са­женцах шелковицы.

Антибиотики не нашли еще массового применения в сельско­хозяйственной практике, но удобство в работе, безопасность для теплокровных, малые количества и Другие явные преимущества их перед химическими средствами защиты растений позволяют считать этот метод весьма перспективным.

Производство ряда растениеводческих антибиотиков уже ос­воено заводами медпрепаратов.

3. ФИЗИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ

К физическим методам относят подавление инфекции главным образом под действием высокой температуры.

Для уничтожения инфекции внутри семян их прогревают с та­ким расчетом, чтобы убить возбудителя болезни и не повредить всхожести самого семени. Семена овощных, в частности капусты, прогревают 20—25 мин. в теплой воде при температуре 48—50°С.

Если проводят термическое оздоровление не посевного, а по­садочного материала, следует применять сухой жар. Таким спо­собом прогревают, например, луковицы, если в них содержится инфекция ложной мучнистой росы. Прогревание ведут при тем­пературе 40—45°С в течение 6—8 ч и более (до 16—20 и да­же 24).

При термотерапии посадочного материала плодовых и ягод­ных культур от вирусной инфекции растения выдерживают в спе­циальных термокамерах при температуре 38°С (±1°) в течение 2—5 недель в зависимости от вида растения и комплекса вирусов.

Термическое обеззараживание почвы в парниках и теплицах достигается пропариванием ее.

Оптимальным вариантом является нагревание почвы до 100°С при экспозиции пропаривания 30—60 мин. При прогревании поч­вы до 70—80°С экспозиция обработки увеличивается до 10—12 ч.

Скорость прогрева почвы до заданной температуры зависит от давления пара, степени крошения и влажности почвы (Ламм,

Иванов, 1972).

Проводятся опыты по применению для оздоровления растений токов высокой и ультравысокой частоты, лучей Рентгена, гамма-излучений и т. д.

4. МЕХАНИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ

Эти методы борьбы заключаются в вырезке пораженных боль­ных побегов или ветвей, зачистке больной коры (при лечении чер­ного рака яблони) и др.

5. КАРАНТИННЫЕ ЗАЩИТНЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ

В общей системе мероприятий, направленных на предупреж­дение появления и развития заболеваний сельскохозяйственных культур, особое место занимают карантинные мероприятия.

Карантин растений — система государственных мероприятий, предупреждающих завоз и распространение наиболее опасных болезней, а также вредителей и сорняков. Когда эти мероприятия направлены на ограничение распространения заболевания из хо­зяйства в хозяйство, из района в район или из области в область, карантин называют внутренним, а само заболевание — объ­ектом внутреннего карантина. В тех случаях, когда система специальных мероприятий направлена на охрану от заноса бо­лезни на территорию страны из-за границы, карантин называют

внешним.

К объектам внутреннего карантина относятся такие болезни, как рак картофеля (возб. Synchytrium endobioticum), оспа или «шарка» слив (возб. Prunus virus 7), болезнь, льна «пасмо» (возб. Septoria linicola).

Контрольные вопросы

1 . Что относят к агротехническим методам.

2 . Что относят к биологическим методам.

3 . Что означает карантин растений.

4 . Что относят к объектам внутреннего карантина.

Литература

1.Фитопатология: Учебник/ М.И. Дементьева. - М.: Колос, 1977. - 366 с. - (Учебник и учеб. пособия для высших с.-х. учебных заведений).

2.Яковлева Н.П. Фитопатология программированное обучение. Изд.2-е, допол.: Учеб. для студентов высших учебных заведений., М.: Колос,1992. – 382с.

3.Попкова К.В. Общая фитопатология.- М.: 2005.

ПЕРЕЧЕНЬ

ЛАБОРАТОРНО-ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТИЙ

ЗАНЯТИЕ № 1

Тема: Ознакомление с оптическими приборами. Ознакомление с основными типами болезней растений: некрозы, гнили, увядание, налеты, пятнистости, опухоли (наросты), язвы, хлорозы, пустулы, курчавость, камедетичение, мумификации, деформациия, «Ведьмина метла».

Цельзанятия: Ознакомиться с основными оптическими приборами и типами болезней растений.

Оптические приборы помогают нам исследовать окружающий мир. Телескоп позволяет обнаружить и рассмотреть очертания и детали далеких космических тел, а микроскоп раскрывает тайны нашей планеты, такие как строение живых клеток. Наши глаза, по сути, представляют собой оптические приборы. Когда мы смотрим на предмет, линзовая система, расположенная в передней части каждого глаза, формирует его изображение на сетчатке - слое глазного дна, содержащем примерно 125 млн. светочувствительных клеток. Падающий на сетчатку свет заставляет клетки посылать в мозг электрический нервный сигнал, позволяя нам визуально воспринимать предмет. Кроме того, глаза обладают системой регулировки яркости. При ярком освещении зрачок инстинктивно сужается, понижая яркость изображения до приемлемого уровня. При слабом освещении зрачок расширяется, увеличивая яркость изображения.

Линзовая система глаза состоит из выпуклой линзы хрусталика и расположенной перед ней заполненной жидкостью искривленной оболочки, которая называется роговицей. Роговица обеспечивает четыре пятых всего процесса фокусировки. Тонкая регулировка осуществляется хрусталиком, чья кривизна поверхности изменяется расположенным вокруг него мышечным кольцом (капсулой). Когда глаз не может принять необходимую форму, обычно из-за нарушений в данных мышцах, изображения видимых предметов становятся расплывчатыми. Наиболее распространенным недостатком зрения является невозможность сфокусировать на сетчатке изображения отдельных предметов. Если линзовая система глаза слишком сильная, другими словами, если она очень выпуклая, то удаленные предметы будут расплываться, а близкие - давать четкие изображения. Людей с таким нарушением именуют близорукими. Если выпуклость хрусталика недостаточна, то расплываться будут близкие предметы, а четкими останутся изображения удаленных предметов. Обладателей такого зрения называют дальнозоркими. Оба нарушения можно исправить, пользуясь очками или контактными линзами.

Микроскопы. Увеличительное стекло иногда называют простым микроскопом, т. к. его используют при наблюдении мелких объектов.

Сложный микроскоп состоит из двух выпуклых линз. Линза объектива создает увеличенное изображение, которое затем снова увеличивается линзой окуляра. Как и в астрономическом телескопе, это изображение перевернуто. Многие сложные микроскопы имеют комплект объективных линз с различной степенью увеличения.

Болезнь - это нарушение нормального обмена веществ клеток, органов и целого растения под влиянием фитопатогена или неблагоприятных условий. Больное растение следует рассматривать как особую биологическую систему, в которой происходят рост и развитие двух организмов - растения и патогена. Ведущая роль в их взаимоотношениях принадлежит патогену, который проникает в ткани растения, нарушает целостность клеток, забирает из них питательные вещества, перемещается по отдельным органам и всему растению, воздействует на клетки растения продуктами своего метаболизма.

Симптомы (типы) болезней. Развитие патологического процесса сопровождается появлением на растении симптомов болезни. Все многообразие симптомов можно объединить в несколько типов болезней.

1.Увядание, или вилт, происходит вследствие поражения корневой и проводящей систем. В зависимости от масштабов поражения увядает или все растение, или (реже) - отдельные его органы.

2.Гнили - наиболее характерный тип болезни – это размягчение и разрушение тканей с превращением их в бесформенную массу. Наиболее часто наблюдаются в частях растений, богатых водой и запасными веществами, особенно в состоянии покоя. Различают мокрые, сухие и твердые гнили.

Мокрые гнили возникают при распаде тканей с разрушением содержимого клеток, сухие - при разрушении межклеточного вещества и оболочек клеток, бедных водой. При этом ткани теряют структуру и превращаются в порошковидную или волокнистую массу. При твердых гнилях клетки отмирают, но ткани не разрушаются.

3. Пятнистости являются следствием некрозов и проявляются в виде участков отмершей ткани на пораженных органах. Пятна существенно варьируют по окраске и форме, но наиболее распространены округлые.

Пятнистость может быть вызвана двумя причинами: первая - отмирание ткани в результате заселения и питания возбудителя, вторая - отмирание клеток в результате защитной реакции растения на внедрение патогена.

Иногда в самостоятельный тип выделяют такие проявления пятнистостей, как хлорозы и мозаики - обширные или местные посветления и пожелтения листьев, связанные с нарушением их пигментации вследствие недостаточного питания или вирусной инфекции. Часто к пятнистостям относят паршу - растрескивание пораженных участков покровной ткани и образование струпьев.

4. Налеты наблюдаются на поверхности листьев и представляют собой мицелий и спороношение гриба. Характерный пример - мучнистые росы.

5. Наросты, или опухоли - разрастание пораженной ткани под влиянием возбудителя болезни на различных органах, как правило, подземных. Появляются в результате гипертрофии, гиперплазии или одновременного их протекания.

6. Деформации - изменения формы пораженного органа. Это может быть скручивание, морщинистость, нитевидность листьев, махровость цветков, уродливость плодов. Причина - нарушение поступления питательных веществ или оттока ассимилятов, неравномерный рост различных тканей органа. Наблюдается при некоторых неинфекционных, вирусных заболеваниях, поражениях аскомицетами порядка Тафриновые.

7. Пустулы - скопления спороношений гриба в виде подушечек, характерные для ржавчинных грибов. Часто пустулы объединяют с язвами - симптомами антракнозов, представляющими углубления на поверхности покровных тканей, заполненные спорами грибов.

8. Мумификация - проявляется в том, что ткань пораженного органа пронизывается мицелием гриба, темнеет, ссыхается, становится плотной, и на ее месте возникает склероций. Характерный пример мумификации - рожки спорыньи злаков.

9. Пылящие массы - симптомы головневых заболеваний. Ткани генеративных (реже вегетативных) органов разрушаются и превращаются в темную пылящую массу, состоящую из спор гриба.

10. Копытообразные и шляпкообразные плодовые тела - особый тип болезни, характерный для некоторых паразитов древесных пород, реже - травянистых растений.

11. «Ведьмина мётла» - болезнь растений, характеризующиеся образованием многочисленных тонких побегов, чаще бесплодных, прорастающих обычно из спящих почек. Обильное ветвление приводит к образованию множества укороченных ветвей с недоразвитыми листьями, которые часто формируют плотные скопления в виде шара или бесформенные.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

ЗАНЯТИЕ № 2

Тема: Вирусы и микоплазменные организмы- возбудители болезни растений.Изменения.вызываемые в растении вирусными и микоплазменными болезнями и ознакомления с их симптомами. Способы передачи инфекции. Растения-индикаторы. Методика диагностики вирусов.

Цель занятия: Изучить подробно возбудителей инфекционных болезней.

Вирусы и микоплазмы — субмикроскопические организмы, размеры которых варьируют в пределах миллимикрона. Увидеть их можно в электронный микроскоп. Живут и развиваются вирусы и микоплазмы в клетках живых организмов, являются возбудителями многих опасных заболеваний. Признаки этих болезней характерны, но в ряде случаев сходны с проявлением заболеваний непаразитного характера: хлоротическая или антоциановая окраска листьев, израстание отдельных органов, тканей, преждевременное пробуждение почек, задержка роста. Распространяются вирусные заболевания с соком больных растений, прививками, пыльцой, семенами, сосущими насекомыми, почвенными нематодами. Основным источником вирусных и микоплазменных заболеваний плодовых и ягодных культур является зараженный посадочный материал.

Вирусные заболевания плодовых носят хронический характер, т. е. раз заболевшее дерево остается больным в течение всей своей жизни. Использование для прививки черенков с таких деревьев приводит к производству зараженного посадочного материала, одновременно способствует дальнейшему распространению болезней. Известны следующие вирусные и микоплазменные заболевания яблони — мозаика, пролиферация, размягчение древесины яблони, болезнь плоских ветвей, зеленая морщинистость плодов, звездчатое растрескивание плодов, мелкоплодность; груши — кольцевая мозаика, пожелтение жилок листьев, ямчатость древесины, каменистость плодов, отмирание груши. Кроме того, на яблоне и груше изучен ряд латентных (скрытых) вирусов. Среди них выявлены вирусы хлоротической пятнистости листьев яблони, ямчатости древесины, отмирания Спай, бороздчатости древесины.

Вредоносность вирусов выражается в более слабом росте и развитии деревьев, в повышенной чувствительности к морозу и другим неблагоприятным факторам внешней среды.

Симптомы вирусных болезней разнообразны. Наибольшее распространение имеют вирусы X, S, M, Y, L.

Крапчатая мозаика (крапчатость, обыкновенная мозаика). Болезнь проявляется в чередовании светло- и темноокрашенных участков листа (мозаичная расцветка). Болезнь вызывается несколькими вирусами и их штаммами. При высокой температуре и ярком солнечном освещении растений признаки крапчатости маскируются.

Полосчатая мозаика. Возбудитель болезни Y-вирус. Заболевание сопровождается появлением между жилками листа черно-коричневых угловатых пятен отмершей ткани, хорошо заметных с нижней стороны, и некротизацией жилок. Листья хрупкие, кончики и края их подогнуты вниз. Некротизация тканей может распространяться на черешки и стебли растения. Листья, начиная с нижних ярусов, засыхают, опадают или повисают вдоль стебля. Наблюдается отставание в росте.

Морщинистая мозаика выражается в сильном отставании растений в росте, хрупкости и ломкости стеблей. Листья у них гофрированные (гладкие участки чередуются с приподнятыми), мозаичной окраски, края и кончики могут быть закручены вниз. Возбудителем является S-вирус один или в сочетании с Y-вирусом.

Закручивание листьев вызывает вирус М. Основной признак заболевания — края верхних листьев закручиваются (загибаются вверх), особенно у черешка. Часто закручивание листьев сопровождается мозаикой их (мозаичное закручивание), При сильном поражении может наблюдаться курчавость (сильное закручивание листьев, искривление их кончиков, волнистость краев, отставание растения в росте), а у некоторых сортов мелколиственность. Симптомы маскируются при высоких температурах, ослабевают или исчезают во второй половине вегетации.

Скручивание листьев (возбудитель вирус L) проходит вдоль средней жилки их в нижнем ярусе и может быть по форме ложкообразным и винтообразным. При этом листья жесткие, шуршат при касании. Отмечается хлороз, часто отставание растений в росте. На нижней поверхности листьев может появляться антоциановое окрашивание, на клубнях — некроз мякоти (сетчатый некроз). Скручивание листьев может наблюдаться и при поражении другими патогенами — вирусом пестростебельности, возбудителем столбура, при ризоктониозе, черной ножке, а также повреждении корневой системы растений вредителями, машинами во время ухода за посадками и избытке хлора в почве.

Складчатость листьев. Болезнь выражается в искривлении долей листа, волнистости краев, небольших вздутиях между жилками, создающих впечатление складок. Наблюдается также и крупнопятнистая мозаичность. Возбудители болезни — вирусы. А и X (совместная инфекция).

Веретеновидность клубней (готика). Симптомы болезни проявляются в измельчении листьев, их приподнятости кверху. Располагаются они под более острым углом к стеблю, чем на здоровых растениях, и имеют серовато-зеленую или с желтоватым оттенком окраску. Иногда наблюдается укорачивание междоузлий, отставание растений в росте. Признаки болезни усиливаются при высоких температурах воздуха и почвы, а также повышенном содержании марганца в почве.

Пестростебельность (раттл-вирус). Болезнь проявляется светло-желтыми полосами, дугообразными или кольцевыми некрозами на листьях отдельных стеблей куста. Симптомы лучше заметны при относительно низких температурах и маскируются при более высоких (свыше 20 °С). Признаков поражения клубней может не быть. Могут поражаться клубни, на которых появляются разной формы некрозы (пятна, полосы, дуги) — как внутренние, так и поверхностные, например, пробковеющая кольцевая пятнистость.

Щетковидная (метельчатая) верхушка, «моп-топ». Выражается в укорачивании верхних междоузлий. Листья собраны в пучок, образуются маленькие прилистники с волнистыми краями. Другой тип симптомов: неправильные светло-желтые пятна, кольца и линии на нижних листьях или хлоротичные узоры на верхних.

Курчавая карликовость. Наблюдается четко выраженная курчавая карликовость — курчавость листьев (искривление и морщинистость), отставание в росте. Симптомы появляются в период всходов. Клубни мелкие, деформированные, имеют некротические глазки, плохо хранятся.

Желтая карликовость. Проявляется сначала слабым хлорозом растения, затем усиливающимся. Верхние листья деформированы, на листьях среднего и нижнего ярусов желтая пятнистость, позднее развиваются скручивание и некротизация их, иногда с отмиранием верхушки. Стебли тонкие, со сближенными междоузлиями. Растения сильно отстают в росте (карликовость). Клубни мелкие, часто уродливые, с трещинами, мякоть буреет, ростки нитевидные.

Столбур (столбурное увядание). В начале заболевания растений развивается краевой хлороз верхушечных листьев, замедляется рост, появляется мелколистность (листья узкие, заостренные, жесткие, часто скрученные желобком). Затем хлороз захватывает все стебли, верхние листья приобретают пурпуровую окраску. Растения сильно отстают в росте, иногда появляются пазушные побеги и воздушные клубни.

Круглолистность. У больных растений отмечается угнетение роста, измельчение листьев, изменение их формы. Доли листьев округлые, выпуклые, с расплывчатой желтой каймой, складчатые по жилкам. Клубни мелкие, уродливые. Часто наблюдается израстание столонов и молодых клубней.

Пути передачи вирусов. Пути передачи вирусов от одного растения к другому: механическое поражение растения и внесение зараженного сока; прививка больных растений на здоровые. Такие насекомые как тля, цикада, щитовка и трипса, являются источником опасности для растений. У этих насекомых имеется сосущий ротовой аппарат, при помощи стилета они прокалывают растительные клетки и вносят в растение вирус.

Растения-индикаторы, или индикаторные растения — растения, для которых характерна резко выраженная адаптация к определённым условиям окружающей среды. При наличии таких растений можно качественно или количественно оценить условия окружающей среды.

Примеры растений-индикаторов

▪ Почва богата азотом: Крапива двудомная, Подмаренник цепкий, Купырь, Лебеда, Звездчатка средняя, Крестовник, Лютик едкий

▪ Почва бедна азотом: Очиток, Морковь дикая, Пупавка

▪ Кислые почвы: Пупавка полевая, Мята полевая, Черника, Эрика, Бухарник (англ.) русск., Щавель кислый

▪ Щелочные почвы: Люцерна посевная, Льнянка, Фиалка полевая

▪ Известняк: Лютик, Прострел, Молочай-солнцегляд, Люцерна, Льнянка, Мать-и-мачеха

▪ Влажная почва: Щавель, Бодяк огородный, Сердечник луговой, Купальница европейская.

▪ Заболачивание: Хвощ полевой, Таволга, Мята полевая, Мать-и-мачеха.

▪ Сухие почвы: Ромашка, Полынь.

▪ Солёные почвы: Солерос, Лебеда.

▪ Песчаные почвы: Звездчатка средняя, Коровяк.

▪ Уплотнённые почвы: Подорожник большой, Лютик ползучий, Пырей ползучий, Лапчатка гусиная.

▪ Глинистые и суглинистые почвы: Лютик ползучий, Одуванчик.

▪ Тяжёлые металлы в почве:

▪ Открытый солнечный участок земли: Золотарник канадский.

▪ Затенённый участок земли: Кислица, Сныть обыкновенная.

Известно несколько методов диагностики вирусных болезней и идентификации их возбудителей: визуальный, серологический, индикаторный, электронно-микроскопический, методы, основанные на обнаружении изменений в химическом составе растений при вирусных болезнях.

Визуальная диагностика. При тщательном осмотре выявляются патологические отклонения от нормы в окраске, форме и фактуре листьев, стеблей, в общем развитии и форме куста, росте боковых побегов, форме и окраске клубней и в других признаках. Признаки исследуемого растения мысленно сравниваются с признаками здорового типичного растения или клубней данного сорта. По внешним признакам во многих случаях трудно, иногда невозможно достоверно разграничить вирусные болезни и некоторые неинфекционные поражения, признаки которых сходны с вирозами. Например, скручивание листьев может быть вызвано, кроме ВСЛК, М и вируса R, также избытком хлора в почве, резкими колебаниями температуры в течение суток и другими причинами. Поэтому первым шагом в определении неизвестной болезни является установление ее инфекционности. Обнаружение на растении мозаичных симптомов, иногда с некрозами и деформациями, дает возможность предполагать присутствие в растении одного или нескольких вирусов: X, S, М, Y, A, F, ВМВК, R. Таким образом, по результатам осмотра растений и клубней можно в лучшем случае называть систематическую группу, к которой принадлежит возбудитель (или возбудители).

Серологическая диагностика. Белковый компонент многих фитопатогенных вирусов, как и все белки, и некоторые другие высокомолекулярные соединения, обладает антигенными свойствами, то есть способностью вызывать образование в организме теплокровных животных специфических антител — белковых частиц. Последние при введении в организм белка образуют прочные агрегаты, выпадающие в осадок из коллоидного раствора. Образование антител к чужеродным белкам — часть системы иммунитета теплокровных животных к возбудителям болезней, но это свойство может быть использовано также для обнаружения и видовой диагностики различных белков животных, растений, бактерий, вирусов, микоплазм. Сыворотка крови животного (кролика, лошади, морской свинки и др.), которому был введен тот или иной белок (антиген), служит диагностическим реактивом для обнаружения этого же или родственного ему белка в исследуемом образце (экстракте, клеточном соке, препарате и т. д.). Метод получил название серологического от латинского слова serum — сыворотка. Этот метод широко применяется в медицине, ветеринарии, фитопатологии для диагностики вирусных, микоплазменных и бактериальных болезней и обнаружения их возбудителей.

Индикаторная диагностика. Индикаторная диагностика — использование видов растений, на которых диагностируемые вирусы вызывают хорошо заметные, характерные признаки, в большей или меньшей степени специфичные для вида вируса или группы близких их видов. При изучении вирусов растений, в том числе поражающих картофель, было найдено несколько сотен видов растений-индикаторов, многие из которых используются сейчас в исследовательской работе и в практической диагностике при отборе и проверке здорового посадочного материала, а также при испытании устойчивости селекционных образцов. Индикаторные растения делят на две группы: с местной реакцией (некротические или хлоротические пятна на инокулированных листьях) и с системной реакцией на заражение (разнообразные признаки на инокулированных и неинокулированных листьях). В практической работе более удобны индикаторы с местной реакцией.

Электронно-микроскопическая диагностика. Электронно-микроскопическая диагностика применяется главным образом в научно-исследовательской работе. В последние годы этот метод используется для проверки зараженности растений, полученных из верхушечной меристемы с целью оздоровления сорта от вирусных инфекций. Принцип метода заключается в том, что капельку очищенного от грубых примесей сока или экстракта из тканей исследуемого растения помещают на объектоноситель — сетку с пленкой и высушивают. Вирусные частицы вместе с другими коллоидными компонентами сока остаются на пленке, однако они прозрачны для электронного луча и, для того чтобы их увидеть на экране электронного микроскопа, препарат необходимо контрастировать, то есть обработать веществами с высокой электронной плотностью. Применявшийся ранее метод контрастирования препаратов путем напыления в вакууме инертных металлов (золота, платины, иридия) сейчас почти полностью заменен негативным контрастированием - обработкой растворами фосфорно-вольфрамовой кислоты, четырехокиси осмия или уранилицетата натрия. При этом способе повышается электронная плотность объекта вокруг частиц, которые остаются прозрачными и хорошо видны на экране. Иногда бывают, различимы детали строения вирионов — расположение белковых субъединиц и внутренний канал (у палочковидных и нитевидных частиц). С помощью электронной микроскопии можно определить относительную концентрацию вирусных частиц в соке или препарате, а также вид вируса. Вирусные частицы различаются по форме, размерам (длине и диаметру), шагу спирали (у частиц с осевой симметрией), жесткости. Форма и размеры частиц далеко не всегда могут обеспечить точное определение вида вируса, особенно при смешанной инфекции. Поэтому электронно-микроскопическую диагностику обычно сочетают с другими методами (серологическим и индикаторным). Преимущество электронной микроскопии как метода диагностики состоит в том, что для анализа достаточно очень небольшого количества ткани или сока, чувствительность его приближается к индикаторному методу; недостатки - сложность и высокая стоимость оборудования, необходимость высококвалифицированного технического обслуживания, вероятность ошибок в диагностике из-за неравномерного распределения вирусных частиц в тканях и наличия свободных от них участков тканей. Гистохимические (косвенные) методы диагностики. Основой для этих методов служат патологические изменения в структуре клеток и тканей, в биохимическом составе растений при вирусных болезнях.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

ЗАНЯТИЕ № 3

Тема: Бактерии - возбудители болезней растений. Типы бактериальных болезней. Обнаружения бактерий в тканях растения. Изучение морфологии и методы заражения растений.

Цель занятия: Изучить бактерии - возбудители болезней растений, методы заражения растений.

Бактерии - возбудители болезней растений. Среди фитопатогенных организмов важная роль принадлежит бактериям, вирусам, микоплазмам, фитонематодам и паразитическим цветковым растениям. Однако болезни древесных пород, вызываемые патогенами из этих групп, встречаются реже и имеют меньшее хозяйственное значение, чем грибные болезни. Бактерии представляют собой одноклеточные растительные организмы, не имеющие хлорофилла и живущие, как и все гетеротрофы, за счет готовых органических веществ растений и животных. Среди бактерий имеются сапрофиты и паразиты, однако случаи обязательного паразитизма отсутствуют: все бактерии способны в тех или иных условиях развиваться вне живого организма. Размеры фитопатогенных бактерий незначительны: от 0,5 до 4,5 мкм в длину и от 0,3 до 0,6 мкм в поперечнике. По форме клеток различают бактерии шаро - и палочковидные; последние могут иметь вид коротких или длинных, прямых или в различной степени изогнутых палочек. Болезни растений вызываются преимущественно бактериями, имеющими форму коротких прямых палочек. Чаще они одиночные, но иногда соединены попарно или в цепочки. Питание бактерий осуществляется осмотическим путем, питательные вещества поступают внутрь бактериальной клетки непосредственно через ее оболочку. Поселившись в растении, фитопатогенные бактерии выделяют ферменты, с помощью которых они разрушают ткани пораженных органов и используют их в пищу. Набор ферментов у фитопатогенных бактерий достаточно широк; в него входят ферменты, гидролизующие углеводы, белки и другие компоненты растительной ткани. Под действием хлорофиллазы происходит расщепление хлорофилла, вследствие чего на пораженных участках листьев и других зеленых органов растений обычно появляются характерные для бактериозов светлые маслянистые пятна. Побурение и почернение пораженных бактериями тканей связаны с воздействием окислительного фермента тирозиназы.

Заражение растений фитопатогенными бактериями осуществляется только через естественные отверстия (устьица, чечевички, гидатоды, рыльца, Нектарники) или повреждения (ранки, срезы, морозобойные трещины и т. п.). Внедряться в растение через неповрежденную кутикулу или кору бактерии не могут.

Фитопатогенные бактерии различаются по степени специализации: наряду с узкоспециализированными монофагами и бактериями, поражающими растения нескольких видов или родов, имеются типичные полифаги. Таким почти «всеядным» является, например, возбудитель корневого рака — Agrobacterium tumefaciens (Sm. et Towns) Conn., который поражает растения более чем 60 родов из различных семейств. Одним из важных свойств бактерий является их высокая изменчивость. Новые формы и биотипы, возникающие в результате мутаций, рекомбинаций генов и другими путями, нередко отличаются от исходных форм более высокой или, наоборот, меньшей патогенностью в отношении растений-хозяев.

Типы бактериальных болезней. Характер внешнего проявления бактериальных болезней растений во многом зависит от того, какие органы и ткани поражены бактериями, и какие патологические процессы в них происходят. Можно выделить следующие основные группы и типы бактериальных болезней древесных пород и кустарников:

1. Болезни, связанные с отмиранием паренхимных тканей (паренхиматозные бактериозы). Болезни этой группы обычно носят местный характер, т. е. поражают отдельные части или какие-то определенные органы растения, не охватывая его целиком. Среди паренхиматозных бактериозов встречаются такие типы заболеваний, как пятнистости, ожоги, гнили.

Пятнистости. Чаще всего пятнистости возникают при поражении паренхимных тканей листьев и плодов. Бактерии, проникнув в межклеточные пространства и выделяя ферменты и токсины, вызывают быстрое отмирание окружающих клеток. Это проявляется в образовании пятен, чаще всего угловатой формы. Примерами заболеваний этого типа могут служить: пятнистость листьев и плодов ореха грецкого (возбудитель — Xanthomonas juglandis Pierse), пятнистость листьев смородины (возбудитель — Xanthomonas heterocea), дырчатая пятнистость косточковых (Xanthomonas pruni) и другие болезни.

Ожоги. Болезни типа ожога проявляются на различных органах древесных растений: молодых побегах, цветках, коре стволов и ветвей, иногда на почках и молодых листьях. Цветки и побеги внезапно отмирают и чернеют. Листья также чернеют, но не опадают, а свертываются и остаются на ветвях. Кора покрывается пузырями и растрескивается; поэтому дерево выглядит, как опаленное огнем. Из пораженных листьев и трещин коры иногда вытекает мутная жидкость, содержащая множество бактерий, и застывает на поверхности ветвей в виде капель и подтеков. Среди болезней этой группы практическое значение имеют: бактериальный ожог груши (возбудитель — Pseudomonas pyri Djak.) Gorl), ожог сирени (возбудитель — Pseudomonas syringae van Hall.), ожог шелковицы (возбудитель — Pseudomonas mori). К важнейшим объектам внешнего карантина относится ожог плодовых деревьев (возбудитель— Erwinia amylovora Winsl.).

Гнили. Возникают при поражении мясистых органов растений, богатых водой и питательными веществами (корней, клубней, плодов и семян). Под действием неполитических ферментов бактерий происходит разрушение срединных пластинок; пораженные части размягчаются или превращаются в слизистую, дурно пахнущую массу. У древесных пород бактериальные гнили встречаются редко, главным образом при поражении сочных плодов и семян, например желудей, бактериями p. Erwinia.

2.Болезни, связанные с разрастанием тканей (гиперпластические болезни). При заболеваниях этой группы бактерии оказывают стимулирующее действие на ростовые процессы растения, проявляющиеся в образовании раковых опухолей. Опухолевидный рак встречается у различных древесных пород. Ненормальное разрастание пораженных тканей чаще всего происходит в результате ускоренного беспорядочного деления клеток, иногда оно сопровождается увеличением размера отдельных клеток. К числу важнейших заболеваний этого типа относятся: поперечный рак стволов дуба (возбудитель — Pseudomonas quercus Schem.), опухолевидный рак стволов ясеня (Pseudomonas fraxini Vuill.), бактериальный рак тополя (Pseudomonas remifaciens Koning), бугорчатый рак сосны (Pseudomonas pini Vuill), корневой рак плодовых деревьев и лесных древесных пород (Agrobacterium tumefaciens Conn.), туберкулез маслины и ясеня (Pseudomonas savastanoi Sm.), туберкулез олеандра (Pseudomonas ionelliana).

3. Болезни, связанные с поражением сосудов (сосудистые бактериозы, или трахеобактериозы). Сосудистые болезни обычно характеризуются общим поражением растений и проявляются в их увядании (усыхании). Размножаясь в сосудах ксилемы и заполняя их в виде густой слизистой массы, бактерии закупоривают их, нарушая подачу воды от корней к надземным частям. Кроме того, бактерии выделяют токсины, отравляющие ткани растения. Все эти нарушения приводят к довольно быстрому отмиранию пораженных частей, а затем и всего растения. Сосудистыми бактериозами поражаются преимущественно травянистые растения, в том числе многие сельскохозяйственные и цветочные культуры. На древесных породах они встречаются реже. В качестве примера можно привести бактериальное увядание ивы — весьма опасное заболевание, вызываемое Erwinia salicis (Day) Chester.

Среди бактерий имеются виды, обладающие способностью растворять мицелий и спороношения грибов. Они получили название «миколитических» бактерий. Миколитических бактерии используются в лесном и сельском хозяйстве для борьбы с грибными болезнями растений (мучнистой росой, полеганием сеянцев и др.)

Проникают бактерии в ткани растений через чечевички и устьица, поранения и другие повреждения растений.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

ЗАДАНИЕ №4

Тема: Грибы - возбудители болезней растений. Морфология грибов (грибница и её видоизменения). Органы бесполого размножения. Органы полового размножения. Половой процесс у высших грибов. Особенности питания высших и низших грибов.

Цель занятия: Изучить грибы, как возбудителей болезней.

Морфология грибов. Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофилльные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсулу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки — некислотоустойчивые.

Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), сплетающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов — фикомицетов — не имеют перегородок. У высших грибов — эумицетов — гифы разделены перегородками; их мицелий многоклеточный.

Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата — воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).

Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.

Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов — аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток — «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом — почкованием или делением.

Размножение грибов. Грибы размножаются вегетативным путем и при помощи спор. Вегетативное размножение осуществляется кусочками мицелия. Иногда гифы распадаются на отдельные клетки (оидии), служащие для размножения.

Споры бывают двух видов: бесполые и половые. Образованию бесполых спор не предшествует слияние клеток. Бесполые споры могут быть внутренними (эндогенными) и наружными (экзогенными) (рис.19).

Эндогенными спорами являются спорангиоспоры. Они расположены в спорангиях, сидящих на длинных ножках - спорангиеносцах. Наружными спорами являются конидиоспоры. Они расположены цепочками на ножках - конидиеносцах. Конидиеносцы имеют разную форму. Верхушка может быть булавовидно утолщена (Aspergillus - аспергиллус), разветвлена (Реnicillium - пенициллиум, Botrytis - ботритис); конидиоспора может превратиться в зооспорангий, в котором образуются многочисленные зооспоры (споры, снабженные жгутиками).

Половые споры образуются в результате слияния двух клеток. Слияние может быть изогамное (слияние одинаковых клеток) и оогамное (слияние женской и мужской половых клеток). В первом случае возникает зигоспора, или зигота, во втором - ооспора.

У грибов наблюдается своеобразный половой процесс, состоящий в слиянии ядер (кариогамия). Процесс начинается с двухъядерной клетки (дикарион). После слияния ядер начинается деление слившегося ядра на 4 или 8 спор. Таким путем образуются аскоспоры и базидиоспоры. Аскоспоры являются внутренними спорами. Они образуются по восемь в сумках или асках. Базидиоспоры являются наружными спорами и возникают по четыре, каждая на ножке (стеригмы). У большинства грибов имеются и бесполые, и половые споры, и только грибы, относящиеся к классу несовершенных грибов, лишены половых спор. У грибов, имеющих оба вида спор, наблюдается чередование бесполого и полового способа размножения. Бесполые споры менее устойчивы к неблагоприятным факторам, поэтому они образуются при благоприятных условиях и служат для распространения вида. Половые споры более устойчивы. Они образуются в меньшем количестве и служат для сохранения вида (например, для перезимовывания). У некоторых грибов для размножения служат склероции – твердые образования из уплотненных гиф - и хламидоспоры – уплотненные, покрытые толстой оболочкой участки гиф. Эти образования достаточно устойчивы и способны перезимовывать.

У высших грибов половой процесс протекает как слияние органов и клеток, не дифференцированных на гаметы. Образовавшаяся в результате слияния зигота (также не дифференцированная и обычно представляющая собой лишь соответствующее ядерное состояние) без периода покоя переходит к дальнейшему развитию; в ней формируются дикарионы ядер противоположных полов, которые потом попарно сливаются и претерпевают редукционное деление. Гаплоидные ядра, которые образовались в процессе редукционного деления, переходят в аскоспоры, образующиеся в сумках или в базидиоспоры, образующиеся на специальных клетках - базидиях - базидиомицетах экзогенно.

Пищеварение у грибов наружное- они выделяют гидролитическик ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.

Питание грибов. По способу питания все грибы делятся на сапрофитов, паразитов и грибы-симбиоты.

Грибы-сапрофиты питаются мёртвыми органическими веществами. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.

Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они поселяются на живых организмах и питаются за их счёт. Например, спорынья, паразитирует на злаках, зоофагус ( паразитирующий на коловратках), фитофтора ( не имеет узкой специальности), а также ржавчинные и головневые грибы. Есть грибы, которые паразитируют на рыбах.

Грибы-симбиоты учавствуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза: лишайники и микориза. Лишайники- это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Лишайники, как правило, поселяются на обнажённых скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются с деревьев. Характерной особенностью грибов является их способность вступать в симбиотические отношения с другими организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой ( или

« грибокорень»)- ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы( отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимисти от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндо- и экто- микоризу.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

ЗАДАНИЕ № 5

Тема: Систематика грибов. Низшие грибы (классы) Изучение грибов класса Chytridiomycetes. Изучение грибов класса Oomycetes. Изучение грибов класса Zygomycetes. Типы проявления болезней, определение болезней.

Цель занятия: Изучить систематику грибов.

Систематика грибов. Грибы являются одним из наиболее сложных для систематики объектов, особенно для создания естественной, филогенетической системы.Научные представления о грибах, об их происхождении и месте в системе живого мира бурно развивались и часто менялись в течение всего периода изучения этих организмов, это отражалось и на систематике. Линней поместил грибы в царству растений, но уже у него были сомнения по этому поводу.

В первой половине XIX века Э. Фрис впервые предложил определить грибы в самостоятельное царство, но этот взгляд не находил поддержки учёных почти полтора века, до 1970-х годов. А к концу XX века сформировалось представление о том, что и одного царства мало для этих, очень разнообразных по жизненным формам, морфологии и происхождению организмов. Часть отделов переносят из царства Mycota в царства Protozoa и Chromista, введённые в последние годы XX века, и называют «грибоподобными организмами».

В начале XXI века система грибов продолжает бурно развиваться, в неё постоянно вносятся коррекции, проводимые на основании результатов комплексного анализа морфологических, цитологических, биохимических и молекулярно-генетических признаков. Поскольку наиболее современные представления в этой области не обладают стабильностью, они не могут быть достаточно полно отражены в учебной литературе, авторы вынуждены отражать компромиссные варианты, основанные на более старых, традиционных представлениях.

В настоящее время для полного описания места гриба в живой природе используются следующие систематические категории:

Царство -» Подцарство -» Отдел -» Подотдел -» Класс -» Подкласс -» Порядок -» Подпорядок -» Семейство -» Подсемейство -» Род -» Подрод -» Секция -» Подсекция -» Ряд(Серия) -» Подряд(Подсерия) -» Вид -» Подвид -» Разновидность -» Подразновидность -» Форма -» Подформа.

Хитридиомицеты (лат. Chytridiomycota) — отдел грибоподобных организмов, включающий в себя единственный класс Chytridiomycetes. Объединяет 127 родов и около 1000 видов. Мицелий слаборазвит, основная масса таллома представляет собой т.н. плазменное тело, из которого вырастают ризоидные гифы.

Хитридиомицеты тесно связаны с водной средой, где паразитируют на водорослях и беспозвоночных. Могут вызывать массовую гибель водных организмов вплоть до амфибий. Могут развиваться во влажных почвах и вызывать болезни высших растений: чёрную ножку капусты (Olpidium brassicae), рак картофеля (Synchytrium endobioticum) и др., однако не так опасны как оомицеты. Меньшее количество хитридиомицетов сапротрофы.

Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор.

В классе 3 порядка: хитридиевые, бластокладиевые и моноблефаридовые

Порядок Хитридиевые (Ghytridiales). Эти микроскопически малые грибы — самые простые по степени развития своего вегетативного тела, представленного или голой плазменной массой, или дифференцированного на основную овальную, округлую или цилиндрическую клетку и зачаточный тонкий мицелий. При этом, по всей вероятности, они не вторично упрощены вследствие того, что большинство из них — внутриклеточные паразиты растений и животных, а сохранили некоторые черты организации своих предполагаемых предков — жгутиковых. Об этом свидетельствует прежде всего наличие жгутиковой стадии в их развитии — зооспор и гамет, имеющих один гладкий, бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце и направленный назад, а также их теснейшая связь с водной средой обитания.

Большинство хитридиевых грибов — паразиты пресноводных и морских водорослей, водных грибов, высших водных растений и животных, обитающих в воде. Значительно меньшая часть развивается сапрофитно на растительных остатках и трупах животных. Многие представители этого порядка паразитируют на высших наземных растениях, однако их успешное развитие происходит только при сильном и даже избыточном увлажнении почвы.Особенно большое практическое значение имеют некоторые формы, паразитирующие на наземных высших растениях. Среди них хорошо изучены виды рода ольпидиум (Olpidium), например Olpidium brassicae, вызывающий «черную ножку» капустной рассады. Зооспора этого гриба, имеющая длинный гладкий жгутик, прикрепленный сзади, при попадании на поверхность корня одевается оболочкой, растворяет покровы хозяина и переливает свое содержимое в его эпидермальную клетку. Затем паразит может проникать и в более глубоко расположенные клетки первичной коры. Протопласт паразита в клетке хозяина долгое время не одевается оболочкой. Ядро его многократно делится, и он становится многоядерным, а затем одевается оболочкой и превращается целиком в зооспорангии. Последний образует длинное горлышко, прободающее перегородки клеток хозяина и высовывающееся наружу. Через него и выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которые производят новые заражения. Такой цикл развития занимает всего несколько дней и может неоднократно повторяться. При задержке прорастания зооспорангиев выходящие из них зооспоры могут попарно сливаться, т. е. ведут себя как гаметы. При этом половой процесс происходит между зооспорами из разных зооспорангиев (гетероталлизм). Двужгутиковая зигота плавает некоторое время, затем садится на поверхность клетки хозяина, покрывается оболочкой и заражает растение таким же образом, как и зооспора.

Основная мера борьбы с раком картофеля — выведение устойчивых сортов. Это мероприятие успешно осуществляется, так как устойчивость к раку встречается у диких и у культурных видов и представляет собой доминантный признак. Другая мера борьбы — обеззараживание почвы. Обычно это производят нитрафеном (2-2,5%-ный раствор при норме расхода 20 л на 1 м3) или хлорпикрином (0,3-0,5 кг на 1 м3), для чего в настоящее время имеются специальные машины. Применяют также севооборот (пропашные культуры, содержание почвы под черным паром).

Порядок Бластокладиевые (Blastocladiales). Бластокладиевые грибы живут главным образом в пресных водоемах как сапрофиты на погруженных в воду трупах животных или на растительных субстратах, образуя на них пушок до 1 см и более в длину. Некоторые обитают во влажной почве. Немногие паразитируют на беспозвоночных животных или на других низших грибах. Строение вегетативного тела, или таллома, представителей этой группы грибов варьирует по степени сложности от простого, почти плазмодиального, до хорошо развитого мицелия. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор с одним волочащимся сзади жгутиком. Половое размножение представляет собой слияние подвижных гамет или одинаковых по величине и строению (изогамия), или различных (гетерогамия), образующихся в гаметангиях. При этом подвижные клетки (зооспоры, гаметы) бластокладиевых отличаются от зооспор и гамет других грибов тем, что они более активно движутся, а также наличием хорошо заметной ядерной шапочки, состоящей из массы РНК. У подавляющего большинства имеется чередование поколений — спорофита и гаметофита, одинаковых по форме, но иногда различных по величине. На спорофите образуются зооспорангии с диплоидными зооспорами, дающие новые поколения спорофитов. Кроме того, спорофит образует еще и цисты, или покоящиеся споры (по одной в клетке). Они имеют толстую бурую оболочку. При прорастании, сопровождающемся редукционным делением, из нее выходят гаплоидные зооспоры. После периода активного движения они останавливаются, одеваются оболочкой и вырастают в гаметофиты с гаметангиями. Гаметы, выходящие из гаметангиев, похожи на зооспоры, но мельче их. Они, как было сказано выше, или одинаковы, или различаются по величине, у некоторых и по окраске, и степени подвижности. Зигота, образующаяся в результате слияния гамет, дает начало спорофиту.

Порядок Моноблефаридовые (Mohoblepharidales).В 1871 г. было описано три вида нового рода — моноблефарис (Monoblepharis) — с оогамным половым процессом, при котором, в отличие от того, что было известно для всех других грибов, мужская половая клетка представляла собой подвижное образование — сперматозоид. Это привлекло к изучению видов рода моноблефарис многих ученых в нашей стране и за рубежом. Однако прошло много лет, прежде чем в поле зрения исследователей оказались другие виды этого рода и виды других родов — моноблефарелла (Monoblepharella) и гонаподия (Gonapodya). Моноблефаридовые грибы развиваются как сапрофиты в чистой пресной воде на сучьях, ветках и других субстратах, главным образом весной и осенью в виде нежного сероватого или коричневатого пушка. Обычно в природе заметить их трудно, и гораздо легче установить их присутствие в аквариумах, где они нередко встречаются. Можно вызвать появление пушка моноблефариса, положив найденные в воде ветки или сучья в стеклянную банку, наполовину наполненную стерильной, дистиллированной водой. Банку нужно поставить в холодильник с температурой 8-15 °C. Через несколько дней может появиться пушок очень нежного бледно-серого мицелия длиной около 2 мм. Часто гифы выходят из чечевичек ветки, где опи укрепляются своими ризоидами. При этом гриб предпочитает ветки дуба, березы, ясеня, однако может развиваться и на ветках широколиственных и хвойных пород, даже на талломах лишайников, упавших в воду, на различных плодах, на трупах насекомых и т. п. Разные виды моноблефариса отличаются по степени развития таллома. Например, Monoblepharis macrandra хорошо растет, ветвится, гифы его сплетаются и образуют на субстрате войлочную обвертку; другие виды развиваются слабее, ветвятся меньше, причем гифы их растут раздельно.

Род гонаподия (Gonapodya) был первоначально описан вместе с моноблефарисом как один из его видов (M. prolifera). Это не удивительно, так как все эти грибы часто встречаются вместе на ветвях, погруженных в воду, и талломы их макроскопически сходны. Однако грибы из рода гонаподия более обычны на плодах, особенно на яблоках, плодах боярышника и т. п. В этой же ассоциации часто присутствуют грибы упоминавшегося уже рода бластокладия. Дерновинки мицелия грибов рода гонаподия сероватого или коричневатого цвета. Мицелий ветвится и имеет перетяжки. В местах перетяжек имеются целлюлиновые пробочки. Овальные или удлиненные, с оттянутым кончиком, зооспорангии отделяются на концах ветвей, иногда по нескольку в ряд (рис. 14). Часто можно наблюдать врастание нового спорангия в опустевшую оболочку старого. Количество зооспор в зооспорангии у гонаподия больше, чем у моноблефариса. Например, у встречающегося в нашей стране вида G. silignaeformis оно достигает 50.

В оогониях, как и у моноблефареллы, содержится не одна, а несколько, иногда даже много (до 20) яйцеклеток, которые могут оплодотворяться сперматозоидом или в оогоний, или вне его, так как они могут выпадать из оогония. Оплодотворенная яйцеклетка сначала движется амебообразно, а затем, так же как и у видов моноблефареллы, при помощи торчащего из нее жгутика сперматозоида. Примерно через 3-4 ч она останавливается и одевается оболочкой, превращаясь в гладкостенную буроватую ооспору.

По образу жизни, степени развития таллома моноблефаридовые близки к бластокладиевым грибам. Однако между ними имеется много различий, из которых можно назвать следующие: оболочка гиф бластокладиевых дает реакцию на хитин и не содержит целлюлозу, в то время как у моноблефаридовых имеются в оболочке и хитин и целлюлоза (за исключением видов гоноподия). Половой процесс у бластокладиевых — изо- или гетерогамия, а у моноблефаридовых — оогамия. У бластокладиевых зигота прорастает без периода покоя в диплоидную особь, а у моноблефаридовых ооспора покоится и затем дает начало гаплоидному мицелию. У бластокладиевых имеется смена поколений, а у моноблефаридовых она отсутствует и т. д.

Оомицеты (лат. Oomycota, Oomycetes) — группа мицелиальных организмов, включающая 70 родов и 570 видов. Ранее относилась к грибам (фикомицетам), позже была переведена из царства Fungi в Protista (по другой системе в царство Chromista). Обитают преимущественно в водной среде, где вызывают раневые инфекции рыб или являются сапротрофами. Другие являются паразитами высших растений, в частности, к оомицетам относится Phytophthora infestans, вызывающая фитофтороз картофеля. Класс содержит несколько порядков, из которых главнейшие — сапролегниевые, пероноспоровые, лептомитовые и лагенидиевые.

Сапролегниевые — широко распространенная и сравнительно хорошо изученная группа грибов, представители которой встречаются в пресных и, в меньшей степени, в морских водах как сапрофиты на трупах животных или других органических субстратах или как паразиты водорослей, некоторых водных грибов, рыбьей молоди, ослабленных рыб, икры рыб и лягушек и т. п. Некоторые обитают во влажной почве. Многие из них известны уже более 200 лет. Это в первую очередь те из сапролегниевых, которые имеют хорошо развитый мицелий, заметный невооруженным глазом. Издавна известна их вредоносность при разведении рыб. Часто они причиняют большой урон, особенно при некоторых условиях содержания прудов или аквариумов, почему и обратили на себя внимание. Однако их истинная природа была установлена не сразу. Так, в прошлом веке полагали, что «плесень», появляющаяся на рыбах, есть следствие распадения самого тела рыбы.

Первые описания и изображения мицелиальных сапролегпиевых грибов относятся ко второй половине XVIII в. Более примитивные из сапро легниевых грибов — род эктрогелла (Ectrogella) и другие — стали известны с конца XIX в., а большинство описаны уже в текущем столетии. Для всех этих грибов характерно наличие целлюлозной оболочки и двужгутиковых зооспор, служащих для бесполого размножения, причем у некоторых существуют две стадии зооспор, сменяющих одна другую (явление так называемого дипланетизма, сопровождающегося диморфизмом, поскольку зооспоры обеих стадий различны по внешнему виду). Половой процесс оогамный. Однако он своеобразен, так как антеридий, в отличие от оогония, содержащего яйцеклетки, не дифференцирован на гаметы, а просто переливает часть своего содержимого с ядром в яйцеклетку через оплодотворяющий отрог. Простейшие из сапролегниевых грибов весьма напоминают хитридиевые грибы. К таковым относятся, например, виды родов эктрогелла (Ectrogella), афаномикопсис (Aphanomycopsis) и питиелла (Pythiella). Они паразитируют в пресных и морских водах на десмидиевых, диатомовых, бурых и красных водорослях, а также на водных грибах. Заражение хозяина производит двужгутиковая зооспора, садящаяся на его поверхность и покрывающаяся оболочкой. Ее содержимое переливается в клетку хозяина. Там оно превращается в таллом, одетый целлюлозной оболочкой. По исчерпании запасов пищи таллом преобразуется в зооспорангии, выпускающий через длинную шейку грушевидные зооспоры с двумя жгутиками на переднем конце. По выходе из зооспорангия они одеваются оболочкой (инцистируются). Через некоторое время из цисты выходит новая зооспора — почковидная и с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку, -которая снова заражает субстрат вышеописанным образом.

Родственно близки к сапролегниевым грибам водные лептомитовые грибы, из которых наиболее известен род лептомитус (Leptomitus). Мицелий этих грибов очень тонкий (значительно тоньше, чем у сапролегниевых), он ветвится и по всей длине имеет перетяжки с ложными перегородками, где располагаются «пробочки» из целлюлина. На мицелии возникают удлиненные зооспорангии, образующиеся из конечных участков мицелия или из сегментов гиф на его протяжении, иногда друг за другом, и созревают они в базипетальном направлении, т. е. раньше всех — самый верхний, за ним — следующий и т. д. (рис. 18). Зооспоры дипланетичны и диморфны, как у сапролегниевых грибов. Но имеется вполне определенная тенденция к немедленному инцистированию зооспор первого типа у отверстия зооспорангия.

Гриб L. lacteus — единственный представитель этого рода — живет в воде как сапрофит на растительных остатках. Он очень характерен для сильно загрязненных сточных вод (полисапроб). Половой процесс у этого гриба не известен.

Во многих водоемах, где в результате сброса сточных вод, замедления течения воды, выпуска перегретой воды с предприятий концентрируются органические вещества и минеральные соединения, создается таким образом высокая сапробность. В таких условиях L. lacteus развивается в больших количествах и может причинять большой вред. Его мицелий может забивать водоочистные сооружения, орудия лова рыб и т. п. Бывает, что массовое развитие биообрастаний, состоящих главным образом из мицелия L. lacteus и бактерий, вызывает покрытие слизью выставленных орудий лова и забивание их ячей. В результате этого резко снижаются уловы рыбы и рыболовецкие предприятия этих мест не выполняют намеченных планов. Против таких явлений применяют меры, предотвращающие вредное действие гриба.

Лагенидиевые — обитатели в основном пресных, реже морских вод. Очень немногие из них встречаются в почве. Подавляющее большинство видов лагенидиевых — паразиты водорослей, мицелиальных водных грибов (главным образом сапролегниевых), микроскопических животных. Представители рода лагена (Lagena) паразитируют на корнях некоторых злаков и дикорастущих трав. Очень немногие из этих грибов ведут сапрофитный образ жизни. Большинство из них ограничивается узким кругом хозяев, что характерно для истинных паразитов. Лагенидиевые грибы нелегко найти в природе, и многие из них не растут в культуре. В настоящее время культивируют следующие виды из рода лагенидиум: Lagenidium giganteum, паразитирующий на личинках комаров и рачках; L. hunianum, развивающийся на коже человека как сапрофит, а также из рода сирольпидиум (Sirolpidium zoophthorum) — морской гриб, поражающий моллюсков и личинок устриц. В пределах этой группы имеются особи с различной степенью развития таллома — от одноклеточного до хорошо развитого, нитчатого, в зрелом состоянии разделенного перегородками на многоядерные клетки. Такой таллом может заражать уже несколько клеток хозяина. Таллом имеет целлюлозную оболочку. При бесполом размножении образуются зооспорангии: один или несколько, иногда одновременно (расположенные в ряд) или последовательно. В зооспорангиях образуются двужгутиковые зооспоры. Для многих лагенидиевых характерно, что из отверстия шейки зооспорангия зооспоры выходят в пузыре, в котором иногда происходит окончательное формирование и созревание зооспор. У многих видов отмечается дипланетизм зооспор.

Половой процесс представляет собой или слияние двух одноклеточных особей, или (у более развитых) оогамию. Зигота превращается в толстостенную покоящуюся спору. Однако у многих видов такая ооспора развивается без полового процесса (партеногенетически).

Пероноспоровые по сравнению с сапролегниевыми и лептомитовыми представляют собой следующий этап приспособления грибов к жизни на суше. Это довольно древняя группа, возникновение которой относят к палеозойской эре (карбон), наиболее эволюционировавшая среди ооцицетов. В ней насчитывается несколько сотен видов, причем наибольшее их число входит в семейство пероноспоровых (Peronosporaceae), представители которого характеризуются более совершенными признаками, тогда как другие семейства содержат значительно меньше видов и эволюционно менее прогрессировали.

Порядок пероноспоровых делят на 3 семейства: питиевые, цистоспоровые и пероноспоровые. По приуроченности к среде обитания виды пероноспоровых грибов можно отнести к гидрофилам, зоофилам и фитофилам.Гидрофилами и зоофилами являются лишь некоторые представители семейства литиевых, тогда как преобладающее большинство видов относится к фитофилам. Соответственно этому у них выработались и различные приспособления для расселения в природе по воздуху, по воде, с помощью животных и человека. Приспособления для распространения в водной среде сохранились у представителей всех семейств порядка. В цикле развития многих видов имеется стадия подвижных зооспор. Однако водная среда, играющая основную роль в распространении настоящих водных грибов, имеет у пероноспоровых грибов лишь ограниченное значение, обеспечивая только кратковременные связи гриба с водным субстратом.

Класс зигомицеты – Zygomycetes. Содержит более 500 видов. За немногим исключением, почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека. Их неклеточный многоядерный мицелий хорошо развит. У некоторых в зрелом состоянии он разделяется на отдельные клетки или с самого начала многоклеточный. В клеточных стенках мицелия содержатся хитин и хитозан. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорами одетыми оболочкой или развивающимися внутри особых вместилищ – спорангиев (спорангиоспоры), либо экзогенно на конидиеносцах. В ряде случаев можно проследить эволюцию, связанную с наземным существованием, от размножения при помощи спорангиоспор к размножению при помощи конидий. Основная особенность зигомицетов, отраженная в названии, заключается в своеобразном половом процессе – зиготами, при котором сливается содержимое двух клеток (отделяющихся при этом перегородками от несущих гиф), не дифференцированных на гаметы. У некоторых видов эти клетки принадлежат одному и тому же мицелию, у большинства - к разным мицелиям.

Копулирующие клетки большей частью не различимы по величине и внешнему виду, у некоторых же одна из клеток больше, а другая – меньше или одна из гиф несет придатки за пределами перегородки, отделяющей эту клетку, у других этих придатков нет. На месте слияния клеток, функционирующих как гаметангии (так как они многоядерные) или как гаметы (в случае их одноядерности), развивается покоящаяся зигоспора. Иногда такие покоящиеся образования развиваются без слияния клеток (азигоспоры). При прорастании покоящихся спор образуется гифа со спорангием на конце.

Происхождение зигомицетов возможно от каких-то предков, общих с хитридиевыми грибами, или от потерявших подвижность жгутиковых. С другой стороны, их можно связать с сумчатыми грибами.

Класс делится на следующие порядки: мукоровые (Mucorales), энтомофторовые (Entomophtorales), эндогеновые (Endogonales), зоопаговые (Zoopagales).

Порядок мукоровые – Mucorales . Это самый большой порядок по числу видов (около 400) среди зигомицетов. Мукоровые грибы живут сапротрофно в почве, особенно окультуренной, на растительных остатках, на навозе травоядных животных. Часто они образуют пушистые плесневатые налеты белого или серого цвета на пищевых продуктах. Мицелий состоит из бесцветных гиф, сильно ветвится и обычно не имеет перегородок, которые появляются у некоторых только при культивировании в жидкой среде. У некоторых мукоровых наряду со спорангиями имеются еще и маленькие спорангиоли. Есть представители с бесполым спороношением в виде конидий. Половой процесс более однотипен и представляет собой гаметангиогамию. Половой процесс заканчивается попарным слиянием ядер (множественная кариогамия). Мукоровые особенно характерны для окультуренных почв, где активно участвуют в круговороте органических веществ.

Порядок эндогоновые – Endogonales. Представители вида обитают как сапротрофы в почве, в моховой подстилке или на растительных остатках. Для них характерны подземные плодовые тела или спорокарпы. Они образуются в результате сплетения гиф мицелия и представляют собой округлые тельца. Есть гомо- и гетероталличные виды. Наиболее распространенный – Endogone lactifula.Половой процесс – гаметогамия. Распространению этих грибов способствуют животные почвы. Филогенетически эндогоновые, возможно, связаны с мортиерелловыми, у которых также есть зачаточные плодовые тела, а в спорангиях нет колонок Существенный момент представляет и увеличение продолжительности двухъядерного состояния.

Порядок энтомофторовые – Entomophtorales. В порядке около 50 видов, очень широко распространены по всему миру. Половой процесс – зигогамия. Наиболее известен возбудитель болезни мух E. Muscae. Из дыхательных отверстий и тонких мест хитинового покрова мух высовывается масса булавовидных конидиеносцев. Они отстреливают на расстояние 1-2 см шаровидные конидии, которые и образуют мучнистый налет вокруг мухи. Морфологически такие конидии можно приравнять к односпоровым спорангиолям, так как их окружает слизистая обвертка, гомологичная оболочке спорангиоли. Эта обвертка обеспечивает прилипание конидии к субстрату. Попав на муху, конидия прорастает в септированную гифу, заражающую муху. В жировом теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки неправильной формы. Количество этих клеток увеличивается, током крови они разносятся по всему телу, через два-три дня зараженная муха погибает, и на ней опять образуются конидиеносцы. Энтомофторовые грибы часто вызывают в природе массовую гибель многих видов насекомых. При этом обнаруживается довольно узкая специализация к видам хозяев. Эти грибы широко используются как средства биологической борьбы с насекомыми.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

ЗАДАНИЕ № 6

Тема: Класс Ascomycetes ( Аскомицеты) - сумчатые грибы. Изучение грибов подкласса Hemiascomycetidae (Protoascomycetidae, Gymnoascomycetidae) .Изучение грибов подкласса Euascomycetidae первой группы порядков Plectomycetidae - плектомицеты (Cleistomycetes- клейстомицеты).

Цель занятия: Изучить класс Аскомицеты.

Класс Аскомицеты. Аскомицеты (от греч. ἀσκός — сумка), сумчатые грибы (лат. Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota). К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них — дрожжи (класс Saccharomycetes) — вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, строчки и трюфели.

Морфология.Мицелий разделён поперечными перегородками (септирован), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. Так, наименьший жизнеспособный фрагмент мицелия, способный дать начало новому организму, для зигомицета составляет около 100 мкм, а для аскомицета — 15—20 мкм (1—3 целых клетки). В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами. Чаще всего у аскомицетов одно гаплоидное ядро в клетке.

Размножение и цикл развития. У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа, в которой организм размножается бесполым путём, и телиоморфа, в которой он формирует половые структуры. Вместе обе стадии носят название голоморфа. Анаморфа и телиоморфа не схожи, в зависимости от условий организм может переходить в телиоморфу, а может и нет, в результате чего часто один и тот же аскомицет описывался как два разных вида. Например, название Aspergillus fisheri дано анаморфе, телиоморфа которой описана как Neosartoria fisheri, аналогичная ситуация с Amorphotheca resinae и Hormoconis resinae и многими другими. В наши дни молекулярные методы позволяют обнаружить описанные дважды виды.

Бесполое размножение. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями, которые образуются экзогенно на конидиеносцах, собранных в группы. Скопления конидиеносцев могут представлять собой пучки (коремии), подушечки (спородохии), либо образовывать слой на сплетении гиф — ложе.

Половое размножение. Половое размножение аскомицетов проходит в форме гаметангиогамии, без образования дифферинцированных гамет. Для этого на разных гифах образуются половые органы: мужские — антеридии и женские — архикарпы, представляющие собой видоизменённые оогонии.У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), поскольку образующиеся гаметангии внешне сходны и после их объединения сразу происходит слияние ядер. Однако у низших асковых грибов сливаются только два ядра многоядерных гаметангиев, а не все, то есть отсутствует множественная кариогамия. Образовавшееся диплоидное ядро без периода покоя делится мейотически, образуя гаплоидные ядра, а зигота трансформируется в сумку — аск (греч. askos — мешок). У высших форм половой процесс проходит более сложно. Архикарп у них дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки — трихогину. Антеридий представляет собой одноклеточную структуру цилиндрической формы. При соприкосновении гаметангиев трихогина врастает своим концом в антеридий, после чего содержимое антеридия перетекает по ней в аскогон. Слияние цитоплазмы гаметангиев (плазмогамия) не сопровождается слиянием их гаплоидных ядер, хотя они сближаются и располагаются попарно, образуя дикарионы. Затем из аскогона вырастают аскогенные гифы, одновременно ядра дикарионов делятся, что ведёт к увеличению числа дикарионов. В каждую из аскогенных гиф проникают дикарионы. Завершается процесс образованием сумок (асков), которыми становятся концевые клетки, расположенные на концах аскогенных гиф, содержащие дикарион. Вначале гаплоидные ядра дикариона сливаются (происходит кариогамия), образуя диплоидное ядро. Без периода покоя это ядро делится мейотически, образуя четыре гаплоидных ядра, а те, в свою очередь, делятся митотически. В итоге появляются восемь гаплоидных клеток, которые становятся аскоспорами, а клетка, в которой они находятся, становится аском. У некоторых видов количество спор может быть меньшим (четыре) за счёт отсутствия митотического деления после мейотического или за счёт дегенерации части гаплоидных ядер или большим.

Таким образом, в жизненном цикле асковых грибов имеется три стадии: гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; стадия дикариона и самая короткая — диплоидная стадия, когда молодая сумка непродолжительное время содержит диплоидное ядро. У многих сумчатых грибов половой процесс упрощается. У них не образуются антеридии, а вместо них функционируют вегетативные гифы, конидии или мелкие клетки спермации, которые могут образовываться даже не на соседних гифах, а на достаточном расстоянии от архикарпа. Потоками воздуха, воды или через насекомых спермации переносятся на трихогину, после чего происходит слияние цитоплазмы клеток. Случается, что могут отсутствовать оба гаметангия, тогда половой процесс протекает в форме соматогамии, то есть сливаются вегетативные клетки. При этом следует отметить, что у сумчатых грибов есть формы с гомоталличным и гетероталличным мицелиями, причём последние всегда отличаются набором аллелей. Аскогенные гифы с асками могут образовываться не только беспорядочно (в любом месте мицелия), как это происходит у низших форм, но и на плодовых телах, состоящих из плотно переплетённых гиф. У сумчатых грибов имеются три типа плодовых тел:

Клейстотеции представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

Перитеции (греч. peri — возле, около, theke — сумка) — обычно имеют кувшинообразную форму с отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты.

Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши или сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Аскомицеты с апотециями считаются наиболее высокоорганизованными и объединяются в группу порядков дискомицеты.

Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело.

Представители. Выделяют 4 класса аскомицетов:

Archaeascomycetes или Taphrinomycetes

Дрожжи (Saccharomycetes)

Истинные аскомицеты (Ascomycetes или Euascomycetes)

К истинным аскомицетам относятся более 90 % видов из отдела Ascomycota. По строению плодовых тел и сумок их разделяют на 40 порядков.

Значение в природе и жизни человека. Аскомицеты играют важную роль в наземных экосистемах. Разрушая такие субстраты, как опад, мёртвые ветки и стволы деревьев (в том числе входящие в их состав целлюлозу и лигнин, недоступные большинству организмов), они вносят существенный вклад в биологические циклы углерода и азота. Сами по себе аскомицеты являются пищей для беспозвоночных, грызунов и более крупных животных: оленей и кабанов.Аскомицеты являются основой для многих (до 98 %) лишайников. С корневыми системами высших растений многие аскомицеты образуют микоризу. Грибы рода Xylaria культивируются муравьями Attini и некоторыми термитами.

Многие асковые широко используются в хозяйственной деятельности человека, например, трюфели и сморчки употребляются в пищу. Дрожжи незаменимы в хлебопечении и на бродильных производствах, другие виды широко используются для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов, алкалоидов, гиббереллинов и пр.). Многие виды широко используются в генетических исследованиях.

Подкласс Голосумчатые или Гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae). К небольшому подклассу голосумчатых грибов относятся примитивные аскомицеты, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки развиваются одиночно или слоем непосредственно на мицелии.

Подкласс включает два порядка. Для первого из них — порядка эндомицетовых (Endoniycetales) — характерно образование на мицелии одиночных сумок, развивающихся из зиготы без участия аскогенных гиф. У многих эндомицетовых грибов настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или (значительно реже) делением. В этом случае сумки представляют одиночные клетки. К эндомицетовым относятся как типичные гаплобионты (семейства Dipodascaceae, Endomycetaceae, часть грибов семейств Saccharomycetaceae и Spermophthoraceae), так и виды с продолжительной диплоидной стадией (например, Saccharomyces cerevisiae, Spermophthora gossypii — гапло-диплобионты) и некоторые грибы с доминирующей диплоидной стадией в цикле развития — диплобионты (например, Saccharomycodes). Порядок тафриновых (Taphrinales) формально относится к гемиаскомицетам, так как его представители образуют сумки не в плодовых телах, а на мицелии, плотным слоем под кутикулой растения-хозяина. Однако тафриновые существенно отличаются от остальных гемиаскомицетов тем, что в их цикле развития преобладает дикарионтическая фаза. Более того, сумки у тафриновых не прототуникатные, как у остальных гемиаскомицетов, а эутуникатные, с открывающейся крышечкой. Поэтому некоторые микологи, например Э. Гойман (1964), Э. Мюллер (1971), относят этот порядок к эуаскомицетам. Возможно, у тафриновых плодовые тела утрачены в результате их приспособления к паразитизму. Кроме двух указанных порядков, к гемиаскомицетам примыкают порядки протомицетовых (Protomycetales) и аскосферовых (Ascosphaerales), положение которых в системе пока неясно. Предполагают, что зти группы происходят от общих с аскомицетами предков, но представляют боковые слепые эволюционные ветви.

Подкласс Эуаскомицеты (Euascomycelidae) .У эуаскомицетов сумки образуются в настоящих плодовых телах — аскокарпах, развивающихся по аскогимениальному типу. Образование перидия (оболочки) такого плодового тела происходит после плазмогамии. Гаплоидные вегетативные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя плотную покровную ткань. Лишь у немногих примитивных представителей этого подкласса сумки образуются группами или пучками на мицелии и не окружены перидием или перидий плодового тела представляет очень рыхлое, просвечивающее сплетение гиф, например роды биссохламис.По строению различают три типа плодовых тел — клейстотеций, перитеций и апотеций. Клейстотеций — округлые, полностью замкнутые плодовые тела, содержащие только сумки, стерильные элементы (парафизы) в них отсутствуют. Сумки в клейстотециях располагаются в беспорядке во внутренней плектенхиме (порядок эуроциевые — Eurotiales) или образуют пучок или слой (порядок мучнисторосяные — Erysiphales). Созревшие аскоспоры освобождаются из клейстотеций или после разрушения перидия, или в результате его разрыва под давлением набухающих сумок. У некоторых грибов (например, Cephalotheca savoryi, Batistia annulipes) перидий вскрывается в строго определенном месте, по швам. У групп с прототуникатными сумками освобождение аскоспор из клейстотециев всегда происходит пассивно. Для мучнисторосяных, образующих в клейстотециях унитуникатные сумки, характерно активное выбрасывание аскоспор. Сумки с созревшими аскоспорами набухают, и их давление разрывает перидий клейстотеций. Сумки выступают из плодового тела или даже выдавливаются или выбрасываются из него. Дальнейшее набухание сумок вызывает их разрыв, и аскоспоры разбрасываются во всех направлениях. Перитеции — полузамкнутые плодовые тела, большей частью округлые или кувшиновидные, с узким отверстием на вершине. Перидий обычно хорошо развит, плотный, с различными окраской (от яркой или светлой до черной) и консистенцией (от мягкой, мясистой до твердой, углистой). Со дна перитеция пучком или слоем поднимаются сумки, обычно булавовидные или цилиндрические. Между сумками развиваются стерильные элементы — парафизы, или апикальные парафизы. Настоящие парафизы врастают в полость перитеция между сумками от внутренних слоев его основания. Они свободны на концах, простые или ветвящиеся. У грибов порядка гипокрейные (Hypocreales) в перитециях образуются апикальные парафизы — стерильные гифы, врастающие в полость перитеция сверху (с «потолка») к его основанию. Сумки в этом случае врастают между апикальными парафизами. Кроме парафиз, в перитеции имеются перифизы — нитевидные короткие гифы, расположенные в носике перитеция и направленные к выходу. Сумки, парафизы и внутренние ткани перитеция называют его центром. Развитие центра перитеция — важный систематический признак, используемый при разграничении порядков. Выбрасывание аскоспор из перитециев обычно происходит активно. Упорядоченное расположение сумок в перитеции позволяет им поочередно, удлиняясь за счет растяжения оболочки или роста, достигать отверстия перитеция и выбрасывать споры на расстояние до 20 см. У некоторых эуаскомицетов аскоспоры выбрасываются из сумки не все одновременно, а поочередно, например у грибов рода кордицепс (Cordyceps). Наконец, у диапортовых (Diaporthales) сумки имеют короткую, быстро растворяющуюся ножку и в зрелости свободно лежат в слизи в полости перитеция. При набухании сумок в перитеции создается давление и они поочередно выталкиваются к отверстию перитеция и выбрасывают аскоспоры. Такой механизм обеспечивает быстрое освобождение аскоспор из перитециев с длинной шейкой. У Endothia parasitica, например, за час из перитеция выбрасывается около 14 000 аскоспор. Лишь у немногих аскомицетов в перитециях образуются прототуникатные сумки. В этом случае зрелый перитеций содержит массу аскоспор, погруженных в слизь. При ее набухании эта споровая масса выдавливается через носик перитеция и образует у его устья капельку или длинную нить, например у грибов из родов хетомиум (Chaetomium), цератоцистис (Ceratocystis), микроаскус (Microascus). Апотеции — широко открытые при созревании плодовые тела, обычно блюдцевидные, дисковидные или чашевидные. На их верхней стороне располагается слой сумок и парафиз, называемый гимением (рис. 69,4-5). Под гимением находится тонкий слой переплетающихся гиф — субгимений, или гипотеций. Мясистая стерильная часть апотеция — эксципул — состоит из двух частей — внешнего эксципула, образующего оболочку апотеция, и внутреннего, или медуллярного эксципула (мякоти). У некоторых аскомицетов мякоть в апотециях отсутствует. Выбрасывание аскоспор из апотеция происходит активно. Расположение сумок широко открытым гимением дает возможность одновременного выбрасывания аскоспор из многих сумок в виде «взрыва» или «залпа». При прикосновении к крупным апотециям пецицовых можно видеть над ними легкое облачко выброшенных аскоспор и даже слышать характерный щелчок. Лишь у немногих эуаскомицетов, образующих апотеции, происходит последовательное освобождение аскоспор из сумок, например у грибов геоглоссум (Geoglossum). Аскоспоры выбрасываются из апотециев на расстояние 0,5—20 см, а у некоторых видов — до 60 см. Строение апотециев у некоторых групп эуаскомицетов отличается от типичного. Порядок Plectomycetidae. Плектомицеты (Plectomycetiidae), группа наиб, низкоорганизованных грибов подкл. эуаскомицетов. Плодовые тела -- клейстотеции, реже перитеции с неупорядоченным расположением протуникатных асков. Освобождение аскоспор всегда пассивное вследствие разрушения плодовых тел. 3 порядка: эуроциевые грибы, онигеновые (Onygenales), микроасковые (Microascales); около 140 родов, 250 видов. Распространены широко. Большинство -- сапротрофы в почве и на различных субстратах растит., происхождения; некоторые -- паразиты высших растений, животных и человека.

В группу Плектомицетов входит 5 порядков: Ascosphaeriales, Onygenales, Eurotiales, Elaphomycetales, Microascales, но в качестве возбудителей болезней растений имеют значение грибы из порядков Eurotiales и Microascales. В других порядках есть виды, имеющие значение как паразиты животных и человек.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 7

Тема: Класс Ascomycetes ( Аскомицеты) - сумчатые грибы. Изучение грибов второй группы порядков Pyrenomycetidae (периномицеты). Изучение грибов третьей группы порядков Discomycetidae (дискомицеты). Изучение грибов подкласса Loculoacsomycetidae (локулоаскомицеты).

Цель занятия: Изучить Класс Аскомицеты.

Порядок Pyrenomycetidae (периномицеты). У аскомицетов, объединяемых в эту группу порядков, плодовые тела - перитеции, реже - клейстотеции, сумки - унитуникатные, расположены в плодовом теле пучком или слоем. - активное. Систематика пиреномицетов запутана, существует множество систем этой группы. Большинство микологов выделяет 5 порядков пиреномицетов:

1) Erysiphales - образуют сумки в виде упорядоченного слоя в замкнутых плодовых телах - клейстотециях.

2) Sphaeriales (Xylariales) - образуют сумки в тёмноокрашенных перитециях, формирующихся в стромах или на мицелии.

3) Diaporthales - образуют тёмноокрашенные перитеции, при созревании заполняющиеся слизью, в которой свободно плавают сумки.

4) Clavicipitales - имеют нитевидные многоклеточные аскоспоры, которые после выхода из сумки распадаются на отдельные клетки.

5) Hypocreales - аскоспоры бывают одно-, двух- и многоклеточные, сумки формируются в яркоокрашенных стромах.

Порядок Discomycetidae (дискомицеты). Дискомицеты(Discomycetes) — группа (отряд) сумчатых грибов. Плодовое тело Д., замкнутое в молодости, раскрывается при созревании и принимает форму кубка, чаши или блюдца. Его называют "апотецием". Попадаются также плодовые тела в виде шляпки, головки, колокольчика, сидящего на ножке и т. п. Оидии и склероции найдены также. Плодовые тела нередко развиваются на мицелии группами в большом числе, особенно у мелких форм. Здесь может быть указано лишь несколько наиболее важных родов Д. Пецица (Peziza L.) обладает плодовыми телами в виде чаши (или блюдца, притом мягкими, мясистыми или восковой консистенции, нередко окрашенными в яркие цвета. Представители этого рода живут сапрофитно прямо на земле или чаще на различных разлагающихся растительных веществах. Некоторые крупные виды съедобны.

Подкласс Loculoacsomycetidae (локулоаскомицеты).Асколокулярные грибы отличаются от других аскомицетов тем, что сумки у них развиваются не в типичных перитециях, а в стромоподобных образованиях, называемых аскостромами или псевдотециями. Формирование сумок у них происходит среди ткани плодовых тел в полостях (локулах), которые возникают частично за счет разрушения внутренней псевдопаренхимы этой стромы, частично за счет вытеснения ее аскогенными гифами и сумками. Вследствие этого каждая сумка располагается в отдельной локуле и отделяется от других остатками, так называемой интераскулярной (межсумочной) ткани. Если в плодовом теле развивается значительное количество сумок, то в зрелом состоянии интераскулярная ткань нередко полностью разрушается. Выделение подкласса асколокулярных грибов, или асколокуломицетов, послужило основой для разработки новых систем сумчатых грибов. В этом подклассе различают 4 типа развития и расположения сумок:

Тип «эльсиное». Сумки развиваются поодиночке в локулах, отделенных друг от друга остатками интераскулярной ткани.

Тип «псевдосферия». Аскострома содержит одну или несколько перитециевидных локул. Сумки в локулах отделяются друг от друга нитевидными остатками интераскулярной ткани. При созревании сумок эти остатки в ряде случаев разрушаются.

Тип «дотидея». Аскострома содержит одну или несколько перитециевидных локул. Сумки развиваются пучком — компактной группой, вследствие чего ткань центра полностью разрушается.

Тип «плеоспора». Аскострома содержит одну или несколько перитециевидных локул, которые заполнены массой вертикально расположенных гиф, отделяющих сумки друг от друга. Латрелл установил, что асколокулярные грибы отличаются от других аскомицетов по строению оболочки сумок. У асколокулярных грибов она состоит из двух слоев.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 8

Тема: Класс Basiodiomycetes (базидиомицеты). Изучение грибов подкласса Teliobasidiomycetidae, порядка Ustilaginales. Основы систематики порядка Ustilaginales.

Цель занятия: Изучить Класс Basiodiomycetes (базидиомицеты).

Класс Basiodiomycetes (базидиомицеты). Базидиомицеты - второй класс высших грибов, содержащий около 15 000 видов, в числе которых находятся почти все шляпочные грибы. У базидиомицетов, как и у аскомицетов, мицелий многоклеточный, но полового размножения экзогенные, образующиеся обычно по четыре на базидиях гомологичных сумке: и та и другая вначале двухъядерные; и в той и в другой происходит заключительный этап полового процесса - кариогамия (у некоторых базидиомицетов она происходит немного раньше), за которой следует редукционное деление диплоидного ядра; у базидиомицетов оно делится дважды и получившиеся четыре гаплоидных ядра входят по одному в образующиеся базидиоспоры. Но половых органов у базидиомицетов нет; половой процесс и смена ядерных фаз протекают несколько иначе, чем у аскомицетов.

На гаплоидной базидиоспоры у подавляющего большинства базидиомипетов развивается мицелий, состоящий из клеток, содержащих по одному гаишоидному ядру. Но этот первичный мицелий недолговечен и заменяется вторичным, сложенным из двухъядерных клеток. В типичном случае это происходит путем анастомозов клеток и перехода содержимого из одной в крутую, причем ядра в последней не сливаются, а образуют дикарион. При размножении клеток дикарионтического мицелия базидиомицетов оба ядра дикарионов, как уже сказано, делятся одновременно (синхронно), причем оси деления располагаются параллельно и между двумя получившимися парами ядер образуются перегородки. У других базидиомицетов деление клетки происходит сложнее. Перед делением дикариона напротив него клетка образует маленький боковой вырост, загибающийся к ее базальной части. Оси делящихся ядер дикариона располагаются под некоторым углом, так что веретено одного делящегося ядра заходит в этот вырост. Когда ядра дикариона разделятся, то два несестринских ядра отойдут в верхний (дистальный) конец делящейся клетки; одно ядро из другой пары несестринских ядер будет в нижней (базальной) части, а второе ядро этой пары будет в боковом выросте. Затем образуется поперечная перегородка, отделяющая одноядерную базальную клетку, и вторая перегородка, отделяющая боковой вырост от дистальной части клетки. После этого боковой вырост загибается к одноядерной базальной клетке; между ними появляется отверстие, через которое ядро из выроста переходит в базальную клетку, и в ней таким путем оказываются два несестринских ядра. Эти боковые выросты, слившиеся с гифой, называют пряжками. Таким образом, из одной двухъядерной клетки возникают две, а следом совершившегося деления остается пряжка. Значение этого сложного процесса остается невыясненным. Замечено, что деление с образованием пряжек бывает чаще в узкопросветных гифах. Вообще же, образование пряжек известно примерно у половины базидиомицетов. Морфологически образование пряжек соответствует образованию крючков в аскогенных гифах при образовании сумок у аскомицетов. Такие же пряжки образуются и при развитии базидий, что подтверждает гомологию между сумкой и базидией. Интересно, что у некоторых аскомицетов (Helvetia crispa, Sclerotinia trifoliorum) на аскогенных гифах также образуются пряжки.

Форма и размеры плодовых тел весьма разнообразны и широко используются как систематические признаки.

Базидиомицеты по строению и развитию базидий делятся на 2 подкласса:

Подкласса Teliobasidiomycetidae. Подкласс включает базидиальные грибы, у которых базидия вырастает из толстостенной покоящейся клетки — телиоспоры. В цикле развития телиоспора выполняет функцию зимующей стадии — стадии, в которой гриб переносит неблагоприятные условия. Подкласс содержит два порядка: головневые (Ustilaginales) и ржавчинные (Uredinales) грибов, исключительно паразитов высших растений.

Порядок головневые (Ustilaginales). Головневые грибы — интересная во мпогих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. В СССР распространены более 300 видов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня». Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний — микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.

Образующаяся в пораженных головневыми грибами органах растений-хозяев темная «пыль» (или «сажа») представляет собой скопления головневых спор, которые называют хламидоспорами, телиоспорами. У каждого вида гриба эти споры отличаются особым строением и размерами. Они имеют более или менее округлую форму.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 9

Тема: Класс Basiodiomycetes (базидиомицеты). Изучение грибов порядка Uredinales. Изучение грибов подкласса Homobasidiomycetidae.

Цель занятия: Изучить Класс Basiodiomycetes (базидиомицеты).

Порядок ржавчинные (Uredinales). Грибы, относящиеся к этому порядку, вызывают заболевания многих растений. Симптомы поражения растений — пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета. Отсюда название всей группы грибов этого порядка — ржавчинные грибы. Ржавчина хлебных злаков и других сельскохозяйственных растений известна с древних времен. Ряд писателей, живших до нашей эры, указывают на широкое распространение ржавчины хлебов в Египте, Греции, Риме и других древних государствах. Есть упоминания и о появлении ржавчины во времена удельной Руси. Опустошительные эпифитотии (массовые очаги) этой болезни на хлебах с древних времен до наших дней привлекли внимание людей к выяснению причин гибели растений при поражении ржавчиной. И хотя древние христиане ежегодно совершали молитвенные обряды в честь бога Робигуса, это не мешало им делать наблюдения в природе о характере заболевания на хлебах. Древние римляне задумывались над тем, может ли ржавчипа возникать в результате охлаждения растений или излишнего прогревания солнечными лучами осевших на листьях капель росы. Было замечено также, что растения в низинах поражаются ржавчиной сильнее и что разные сорта растений страдают от этой болезни в разной степени.

Ржавчинные грибы паразитируют на высших сосудистых растениях из многих семейств. Отличительной чертой этой группы грибов является наличие в их цикле развития нескольких различных по форме и функциям спороношений. Эти спороношения называются стадиями развития гриба. Разные виды спор могут развиваться как на одном растении (однохоэяинные виды), так и на разных растениях (разнохозяинные виды). При развитии ржавчины на растении обычно происходит местное, локальное заражение, т. е. поражение паблюдается на небольшом участке, куда попала одна спора гриба. У небольшого числа видов мицелий может пронизывать все растение и давать так называемое диффузное поражение всего растения. Для ржавчинных грибов характерно также массовое рассеивание спор. Оседая на растениях, споры ржавчины, переносимые ветром на многие километры, вызывают множество местных очагов инфекции на растении одного и того же вида. Прорастающая спора ржавчинного гриба дает так называемую ростковую трубку, которая чаще всего через устьица проникает в ткани растения-хозяина. Мицелий гриба растет и распространяется внутри тканей растения, посылая в клетки гаустории, с помощью которых происходит питание гриба. Гифы ржавчинных грибов распространяются по межклетникам растения-хозяина. Контакт между цитоплазмой хозяина и паразита осуществляется в кончиках гаусторий. Таким образом, полный жизненный цикл возбудителя стеблевой ржавчины складывается из пяти следующих друг за другом -спороношений:

спермогонии, или пикниды, с развивающимися в них спермациями (пикноспорами);

эцидии с эцидиоспорами;

уредостадия с уредоспорами;

телейтостадия с телейтоспорами;

базидия с базидиоспорами.

Виды ржавчинных грибов, имеющих в своем развитии все указанные типы спороношений, относят к формам с полным циклом развития. У многих ржавчинных грибов некоторые типы спороношений отсутствуют. Их называют неполными формами.

Порядок ржавчинных грибов делят на два семейства — мелампсоровых (Melampsoraceae) и пукциниевых (Pucciniaceae).

Подкласс Homobasidiomycetidae. Соответственно двум типам плодовых тел в подклассе гомобазидиомицетов выделяют две группы порядков – гименомицеты и гастеромицеты.

ГИМЕНОМИЦЕТЫ. Характерный признак группы – образование на поверхности плодового тела гимения – плотного слоя, состоящего из базидии и стерильных элементов, выполняющих защитные функции. Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором.Форма гименофора разнообразна. Он может быть трубчатым, пластинчатым, в виде шипиков, зубчатых пластинок, складчатым, лабиринтовидным, гладким. Плодовые тела гименомицетов бывают распростертыми, частично отгибающимися в виде боковых шляпок, булавовидными, коралловидно-разветвленными, копытообразными, состоящими из шляпки и ножки и др.

Группа объединяет 6 порядков: Непластинчатые, или Афиллофоровые (Aphyllophorales), Болетовые (Boletales), Трихоломовые (Tricholomatales), Гигрофоровые (Hygrophorales), Шампиньоновые, или Агариковые (собственно пластинчатые) (Agaricales), и Сыроежковые (Russulales).

Порядок Непластинчатые, или Афиллофоровые, включает виды с разнообразными типами гименофора, кроме пластинчатого (исключение – род Лензитес – Lenzjtes с радиально-пластинчатым гименофором).

Порядок Болетовые включает виды с трубчатым гименофором, обычно легко отделяющимся от мякоти плодового тела.

Порядки Трихоломовые, Гигрофоровые, Агариковые и Сыроежковые включают виды с пластинчатым гименофором.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 10

Тема: Класс - DEUTEROMYCETES (дейтеромицеты) несовершенные грибы. Изучение грибов порядка Hyphomycetales. Изучение грибов cемейства Stibaceae. Изучение грибов семейства Melanconiaceae

Цель занятия: Изучить класс DEUTEROMYCETES (дейтеромицеты) несовершенные грибы.

Класс несовершенные грибы (fungiimperfecti) или дейтеромицеты (deuteromyces). Дейтеромицеты, или несовершенные грибы, наряду с аскомицетами и базидиомицетами представляют один из крупнейших классов грибов (в нем около 30% всех известных видов). Этот класс объединяет грибы с септированным мицелием, весь жизненный цикл которых обычно проходит в гаплоидной стадии, без смены ядерных фаз. Они размножаются только бесполым путем — конидиями, а половые (совершенные) стадии у них отсутствуют. Дейтеромицеты существенно отличаются от других классов грибов, представители которых имеют обычно общих предков. Это заведомо гетерогенная группа, виды которой связаны но происхождению с разными группами из двух классов — аскомицетов и базидиомицетов. Некоторые микологи, подчеркивая это отличие несовершенных грибов, называют их формальным классом. Хотя в системе несовершенных грибов мы пользуемся теми же таксономическими категориями, как и для других групп грибов, в них вкладывается иной смысл — это искусственные, формальные группы, выделяемые на основе чисто внешнего сходства оргапизмов, а не их родства. Например, род дейтеромицетов не соответствует истинному роду (группе близкородственных видов). Он представляет искусственную группу, объединяющую виды со сходными конидиальными спороношениями, называемую часто, в отличие от родов других организмов, формальным родом. Мы знаем, что часто один род аскомицетов включает виды с разными конидиальными стадиями. Так, у рода микосферелла известны конидиальные спороношения из родов рамулярия (ramularia), церкоспора (cercospora), септория (septoria) и другие, а у рода нектрия конидиальные спороношения из родов акремониум (acremonium), фузариум (fusarium), туберкулярия (tubercularia), цилиндрокарпон (суlindrocarpon), с другой стороны, конидиальные спороношения различных родов аскомицетов, даже относящихся к разным порядкам, часто бывают очень похожи. В результате этого в один род дейтеромицетов нередко входят виды, связанные по происхождению с представителями нетолько разных родов, но и порядков и даже классов высших грибов. Род акремониум, например, связан с совершенными стадиями эмерицеллопсис (порядок эуроциевых), хетомиум (порядок сферейных), нектрия (порядок гипокрейных) и кордицепс (порядок спорыньевых), а конидиальные стадии типа эдоцефалюм (oedocephalum) известны как у дискомицетов, так и у некоторых базидиомицетов. Связи с представителями разных классов установлены и у некоторых родов аспорогенных дрожжей, например кандида (candida).

Вегетативное тело дейтеромицетов — хорошо развитый, ветвящийся, гаплоидный мицелий, состоящий- обычно из многоядерных клеток. В мицелии всегда присутствуют септы (перегородки), обычно с простыми порами, как у аскомицетов.

Гифомицеты (Лат. Hyphomycetales) — наиболее обширный порядок несовершенных грибов, включающий в свой состав более 930 родов и около 10 тысяч видов.Hyphomycetales - от греч. Hyphe - ткань + mykes (myketos)- гриб.

Общая характеристика. Группа включает в себя виды с одиночными конидиеносцами или сгруппированными в коремии и спородохии, имеющие преимущественно вид подушечек. У некоторых видов обнаружены совершенные сумчатые стадии. Гифомицеты входят в состав многочисленных экологических групп: почвенные, ксилофильные (обитающие на древесине), обитающие на растительных остатках, являющиеся паразитами растений, хищные (улавливают микроскопических животных и питаются ими), водные, микофильные (паразитируют на других грибах), энтомофильные (паразитируют на насекомых) и другие.

Систематика. Систематическое разделение основано на особенностях строения конидиеносцев, их агрегации, а также на их окраске, а также окраске конидий, их формах, размерах и числе образующих их клеток.

Выделяют 4 семейства:

Монилиевые (moniliaceae) - характеризуются одиночными светлыми конидиеносцами,

Демациевые (dematiaceae) - характеризуются одиночными тёмными конидиеносцами,

Коремиальные (согеmiaceae) - характеризуются соединёнными в коремии,

Туберкуляриевые (tuberculariaceae)- характеризуются тем, что их конидиеносцы образуют спородохии.

Грибы семейства Melanconiaceae. Грибов, относящихся к этому порядку, конидиеносцы не одиночные, а собраны вместе на плоском, выпуклом или несколько вогнутом основании, и это образование имеет вид бугорка, подушечки или диска, заметного невооруженным глазом или с помощью лупы. Такое спороношение называют ложем.Основание ложа состоит из плотного сплетения гиф субстратного мицелия, на котором конидиеносцы образуют плотный палисадный слой. Обычно ложе погружено в субстрат и сверху прикрыто кутикулой, эпидермисом или перидермой растения-хозяина. После созревания конидий прикрытие прорывается и конидии в слизи выступают наружу. Поэтому на поверхности ложа видны слизистые капли розового, кремового, оранжевого, белого или черного цвета, в зависимости от окраски спор. Из-за наличия слизи распространение конидий происходит при помощи воды, животных и насекомых, особенно тех, которые питаются этой слизью. Порядок меланкониальные нерезко отграничен от двух других порядков несовершенных грибов. Он занимает промежуточное положение между ними, так как имеет переходные формы, стоящие на грани двух порядков. Если ложе сильновогнутой формы, то его трудно отличить от пикниды, являющейся характерным спороношением сферопсидиальных. Иногда наблюдают выход конидиеносцев наружу и образование ими конидий. В этом случае спороношение мало отличается от спороношения типичных гифомицетов. В настоящее время насчитывается 120 родов и 1000 видов меланкониальных грибов. Меланкониальные грибы развиваются на растениях в качестве сапрофитов или паразитов. Большинство родов включает только сапрофитные виды. Есть роды, состоящие из сапрофитных и паразитных форм. 24 рода представлены исключительно паразитными видами, многие из которых являются опасными возбудителями болезней сельскохозяйственных растений. Паразитные меланкониальные грибы вызывают главным образом пятнистости и антракноз. Во всех случаях поражаются надземные органы растений, на которых образуются разного рода пятна. Этот тип поражения приводит чаще всего к потере листьев, порче плодов и ослаблению растения.

В борьбе с пятнистостями и антракнозом применяют многократные опрыскивания больных растений различными фунгицидами и агротехнические приемы, направленные на повышение устойчивости растений и снижение инфекций. Особенно важно уничтожение растительных остатков больных растений, так как меланкониальные грибы сохраняются главным образом на растительных остатках в виде мицелия, склероциев и иногда сумчатых спороношений.

Антракноз фасоли вызывает коллетотрих линдемута (c. Lindemuthianum). Он поражает, кроме фасоли, горох, кормовые бобы, маис, сою, люпин. Болезнь распространена во всех районах возделывания фасоли и приводит иногда к потере половины урожая. На бобах, листьях, стеблях и черешках появляются бурые растрескивающиеся пятна с красноватой каймой. Если стоит влажная погода, пягна в виде язв заживают. В сухую погоду пятна растрескиваются. На поверхности язв появляется розоватая или серо-бурая слизистая масса конидий, распространяющаяся каплями дождя и насекомыми. При влажной погоде споры гриба быстро прорастают. Ростковая трубка споры образует специальную клетку — аппрессорий, плотно прикрепляющуюся с помощью своей студневидной оболочки к кутикуле растения. От аппрессория отходит инфекционная гифа, которая прямо внедряется в клетки растения. При благоприятных условиях от момента ааражепия до появления нового спороношения гриба проходит 4-7 дней. Если условия не очень благоприятны, то этот период затягивается. При сильном развитии болезни мицелий не только пронизывает створку бобов, но и проникает в семена. Пораженные семена теряют всхожесть или дают больные проростки, которые служат основным источником инфекции. Другим источником инфекции являются растительные остатки. Разные сорта фасоли поражаются антракнозом в разной степени. Это связано с тем, что популяция гриба неоднородна и состоит из нескольких биологических рас, приспособленных к разным сортам. Коллектотрих бутылочной тыквы (c. Lagenarium) вызывает антракноз тыквенных. Арбузы и дыни наиболее восприимчивы к болезни, огурцы и тыквы — в меньшей степени.

Инкубационный период болезни равен 3-4 дням при температуре 22-27 °c и влажности 90%. Гриб наиболее чувствителен к влажности: уже при 50% влажности заражения растений не происходит.Поражаются плоды, плети, листья, черешки тыквы. Вначале на растении появляются желтокоричневые пятна, позднее вдавливающиеся язвы. На поверхности язв развивается меднорозоватый налет спор гриба (отсюда название болезни — медянка). Пораженные органы быстро отмирают. Плоды могут заболевать и при транспортировке. При появлении на них пятен вкус плодов становится горьким. Возбудитель зимует на растительных остатках в виде склероциев и псевдопикнид. Семена, полученные с больных растений, также содержат инфекцию.

Род меланконий (melanconiuni) объединяет формы с одноклетными темноокрашенными конидиями. В местах спороношения гриба конидии образуют обильный черный налет на поверхности субстрата. Поэтому название «меланкониум» означает «черная пыль».

Грибы этого рода преимущественно сапрофиты на плодах, ветвях и листьях растений, где они образуют различные пятна. Паразитическими свойствами обладает меланконий сажистый (melanconium fuligineum) — возбудитель горькой гнили винограда. Он встречается во многих странах. Поселяясь на ягодах, гриб вызывает их постепенное засыхание. Горький вкус ягод передается вину. Один из грибов рода меланконий в северной америке паразитирует на ветвях серого ореха. Гриб поражает только молодые ветви. Кора их из зеленой становится красновато-бурой, листья желтеют, и начинается медленное отмирание ветвей от вершины к основанию. К этому заболеванию восприимчивы многие виды ореха (грецкий, черный и др.).

Род марсонина (marssonina) характеризуется двухклетными бесцветными конидиями. Верхняя клетка конидий клювовидно изогнута или просто крупнее нижней. Многие грибы рода марсонина паразитируют на листьях ив и тополей. Особенно широко распространена марсонина тополевая (m. Populi). В нашей стране она встречается повсюду.

Марсонина розы (m. Rosae) вызывает серьезное заболевание роз — черную пятнистость. При этой болезни происходит засыхание листьев и преждевременное их осыпание. Конидиальное спороношение развивается на листьях в виде черных коростинок, концентрически расположенных. Сумчатая стадия (апотеции) образуется на опавших листьях.Бурую пятнистость листьев земляники вызывает марсонина земляничная (m. Fragariae). Гриб приурочен в основном к старым листьям. Вредоносность бурой пятнистости особенно сильна в загущенных и заросших сорняками посадках, так как возбудитель особенно чувствителен к влажности. Конидиальное спороношение развивается на листьях в виде мелких, черных, как бы лакированных подушечек. Сумчатая стадия известна, но большой роли в жизненном цикле гриба не играет. Зимовка происходит мицелием или конидиями на отмерших или живых листьях земляники. Так как болезнь особенно интенсивно развивается во вторую половину лета, то она обычно влияет на урожай будущего года.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ №11

Тема: Класс - DEUTEROMYCETES (дейтеромицеты) несовершенные грибы. Изучение грибов порядка Sphaeropsidales. Изучение грибов порядка Mecylia sterillia.

Цель занятия:Изучить класс - DEUTEROMYCETES (дейтеромицеты) несовершенные грибы.

Порядок Sphaeropsidales. В порядке сферопсидальных (пикнидиальных) грибов в настоящее время насчитывают 750 родов, объединяющих около 6000 видов. У многих представителей этого порядка споровместилища — пикниды — в виде мелких, едва заметных невооруженным глазом шариков (отсюда название порядка — сферопсидальные, что означает шаровидковые). Наличие пикнид, в которых развиваются конидии, или, как их часто называют, стилоспоры, является основным признаком, объединяющим грибы этого порядка.

Морфологически пикниды сходны с перитециями, а иногда с апотециями аскомицетов. В пикнидах содержатся конидии, а в перитециях и апотециях — сумки с аскоспорами. Форма пикнид разнообразна, от шаровидных до грушевидных. Иногда пикниды могут быть приплюснутые, блюдцевидные или щитковидные, но всегда обладают хорошо выраженными собственными стенками. Они бывают с отверстием (порусом), с сосочком или с длинным хоботком. Иногда пикниды открываются щелевидной порой. Споровместилища этих грибов либо развиваются на поверхности субстрата, либо более или менее погружены в него. Иногда пикниды располагаются тесными группами и, срастаясь, образуют сложные, многокамерные споровместилища. Пикниды могут формироваться на воздушном мицелии, в сплетении грибных гиф — в строме или на строме, с которой они срастаются своим основанием. Окраска пикнид у сферопсидальных грибов от светлой до темной, почти черной. Они могут быть мягкими и твердыми. По мере развития внутри пикниды, в центре, формируется полость (камера). В споровместилищах сферопсидальных грибов может быть одна или несколько полостей, располагающихся в виде замкнутых камер в строме или в тканях субстрата, обычно с выводковым отверстием на вершине.

У большинства сферопсидальных грибов из слоя клеток, выстилающего внутренние стенки полости пикниды, развиваются конидиеносцы, от которых отчленяются конидии. У некоторых — конидии образуются непосредственно на клетках этого слоя. У одних — конидиеносцы короткие, одноклеточные; у других — многоклеточные, простые или разветвленные. Иногда пикниды имеют склероциальное строение и конидии возникают от 1 до 3 в каждой клетке. В зрелой пикниде конидии лежат свободно, погруженные в слизь. Форма, размеры, окраска конидий разнообразны и специфичны для представителей каждого рода. Конидии могут быть бесцветными (гиалиновыми) или окрашенными. Они одноклетны, двухклетны или многоклетны. У некоторых имеются придатки или реснички. Таксономическими критериями для разграничения сферопсидальных грибов на семейства являются внешний вид, цвет, консистенция и прочие особенности пикнид, а на роды — анатомо-морфологическое строение пикнид и конидий. Сферопсидальные грибы распределены в четыре семейства: шаровидковые (Sphaerioidaceae), нектриевидные (Nectrioidaceae), тонкостромовые (Leptostromaceae), эксципулевые (Excipulaceae).

Внутри семейств сферопсидальные грибы группируются в роды, подобно гифомицетам и меланкониальным, на основе окраски конидий, их формы, количества перегородок и их расположения в конидиях.

Среди сферопсидальных грибов можно встретить, во-первых, конидиальные стадии сумчатых грибов, генетические связи которых достоверно установлены; во-вторых, такие виды, у которых еще не доказано существование соответствующей совершенной стадии.

Часто в пределах одного и того же рода сферопсидальных грибов есть виды, в цикле развития которых имеются разные сумчатые грибы. Например, грибы рода септория (Septoria) генетически связаны с представителями нескольких родов сумчатых грибов.

Некоторые сферопсидальные грибы разрушают промышленные материалы.

Грибы рода филлостикта (Phyllosticta) паразитируют на живых листьях высших растений, реже на стеблях или плодах, вызывая округлые, продолговатые или угловатые, часто резко ограниченные от неповрежденной ткани более темной узкой или широкой каймой пятна. Пораженная ткань иногда выпадает, и листья оказываются продырявленными. Пикниды одиночные или тесно скученные, шаровидные, приплюснутые. Виды филлостикта генетически связаны с сумчатыми грибами, преимущественно из семейства Mycosphaerellaceae. Довольно часто эти грибы представляют одну из несовершенных стадий в сложном цикле развития сумчатых грибов. В настоящее время известно более 500 видов грибов из рода филлостикта. Они вызывают заболевания растений — филлостиктозы. Чаще они известны на представителях розоцветных, бобовых, сложноцветных и других семейств высших растений.

Наиболее вредоносен филлостиктоз яблони, который известен еще под названием «бурая пятнистость».

Род фома (Phoma) объединяет сферопсидальные грибы, характеризующиеся шаровидными, эллипсоидальными, приплюснутыми, погруженными в субстрат, реже выступающими, пикнидами с простым порусом или сосковидным устьицем конической формы. Стенки их темные, тонкие, параплектенхимные. Конидиеносцы простые, расположенные радиально или отсутствуют. Конидии бесцветные, реже слегка желтоватые, одноклетные, разнообразной формы, от яйцевидных до цилиндрических, прямые или согнутые. Грибы этого рода генетически связаны с аскомицетами из родов лептосферия (Leptosphaeria), диапорте (Diaporthe), кукурбитария (Cucurbitaria), плеоспора (Pleospora), офиоболус (Ophiobolus).

В роде фома насчитывают 200 видов. Они повреждают промышленные материалы, вызывая пятна на штукатурке внутри зданий с повышенной влажностью, разрушая лакокрасочные покрытия, размягчая бетон, например фома сборный (Ph. glomerata) и др.

Виды фома могут развиваться на некоторых сортах бумаги и картона.

Они часто изолируются из почвы, из ризосферы разных растений (Ph. artemisiae, Ph. herbarum и др.). Многие виды фома совместно с другими грибами образуют экологическую группу мезоскопических грибов, т. е. грибов, развивающихся в подстилке, на отмерших листьях и хвое, как в лесных, так и в степных сообществах.

Фома корня (Ph. radicis) образует микоризу на корнях вересковых и орхидных растений. Гриб этот способен фиксировать азот. К азотфиксаторам относят и фома свеклы (Ph. betae) — паразита свеклы. Из почвы также выделяются виды фома, способные развиваться на безазотной среде. Эти грибы относятся к группе олигонитрофилов.

Известны грибы рода фома, развивающиеся в воде рек, озер и морей.

Большинство грибов рода фома — сапрофиты или факультативные паразиты, проводящие часть жизненного цикла на живых растениях, поражая в первую очередь стебли. Болезни, вызываемые этими грибами, пазывают фомозами.

Фома незначительный (Ph. exigua) многояден и известен на растениях сорока шести семейств. Например, гриб вызывает пятнистости стеблей, гнили корней и клубней картофеля и является возбудителем фомозной гнили. При этом на клубнях появляются вдавленные охряно-бурые пятна отмершей ткани с резко очерченным краем, напоминающие след от пуговицы. В пораженной ткани под действием гриба появляются пустоты, заполненные серым войлочным мицелием гриба, а в ткани и на ее поверхности — пикниды с конидиями.

Порядок Mecylia sterillia. Некоторые грибы не образуют никаких спороношений или они у них встречаются очень редко. В цикле их развития имеются только грибница и склероции. Такие грибы называют стерильными мицелиями (Mycelia sterillia).

Род склеротиум (Sclerotium). Грибы этого рода вызывают гниль растительных тканей — корней сахарной свеклы, стеблей кукурузы, подсолнечника и других растений. При поражении растений грибом S. bataticola части растений становятся серовато-черными от обильного образования черных мелких (50-150 мкм) склероциев, отчего болезнь часто называют угольной гнилью.

Гриб паразитирует на многих растениях, особенно часто на подсолнечнике, где вызывает пепельную гниль, на кукурузе, сорго (угольная гниль) и некоторых других. Склероции этого гриба чаще прорастают мицелием, внедряющимся в растения. Гриб очень теплолюбив, поражает растения при температуре 30-37 °C. Поэтому заболевания от него (склеротиоз) встречаются преимущественно на юге или в годы с жарким летом.

В роде ризоктония (Rhizoctonia) наиболее известен многоядный гриб ризоктония картофельная (R. solani), поражающий многие культивируемые и дикорастущие растения. Гриб вызывает черную паршу картофеля, заболевание всходов сахарной свеклы, хлопчатника, томатов и других растений. На пораженных растениях развиваются мицелий, склероции. Всходы гибнут. Гриб может сохраняться в почве на зараженных клубнях картофеля. Среди R. solani есть много форм, приуроченных к различным растениям или климатическим зонам. Иногда на пораженных растениях развивается базидиальное плодоношение гриба — Thanatephorus cucumeris.

Известны некоторые грибы, у которых есть только мицелий. К таковым относится гриб, живущий в семенах опьяняющего плевела. При прорастании таких семян грибница из них проникает в сеянцы и по мере их роста распространяется по всему растению, заселяя вновь образующиеся семена. Развитию растений грибница не мешает. Гриб, находящийся в семенах плевела, продуцирует токсин темулин, придающий семенам ядовитые свойства. Плевел часто засоряет посевы яровых хлебов, примесь его семян к зерну пшеницы или ржи придает ядовитые свойства муке и выпеченному из нее хлебу.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 12

Тема: Основные этапы патологического процесса. Влияние окружающей среды на развитие болезней Методы прогнозирование болезней растений.

Цель занятия: Изучить основные этапы патологического процесса.

Патологический процесс при инфекционных болезнях растений состоит из нескольких взаимосвязанных и последовательно сменяющих друг друга этапов. Основными из них являются: заражение, инкубационный период и собственно болезнь, т. е. ее проявление и развитие.

Заражение. Развитие инфекционного заболевания начинается с заражения, которое возможно только в том случае, когда патоген (возбудитель болезни) попадает на восприимчивое к нему растение и находит соответствующие условия окружающей среды для прорастания, внедрения и преодолениязащитных свойств растения. Заражение следует отличать от механического загрязнения растений спорами гриба или от механической примеси семян растения-паразита к семенам растения-хозяина. Рассмотрим это на примере твердой головни пшеницы. Болезнь проявляется в период созревания зерна разрушением завязи и образованием так называемых головневых мешочков. Оболочка зерна при этом сохраняется, а его содержимое превращается в массу черных головневых спор. При обмолоте головневые мешочки разрушаются и споры прилипают к здоровым зернам, заспоряют их, но это совсем не значит, что они их заражают.

Прилипшие к зерну споры можно отмыть, и никакой связи между растением (в данном случае семенами) и паразитом не останется. Заражение головней происходит тогда, когда загрязненные головневыми спорами семена попадают в почву и начинают прорастать, а одновременно с ними прорастают и споры гриба. Проросток гриба внедряется в проросток растения, и с этого момента начинается их совместное развитие. Между растением и паразитом устанавливается не механическая, а биологическая связь, нарушить которую никаким механическим путем уже невозможно — гриб начинает использовать растение как источник своего питания. В приведенном примере между попаданием инфекции на растение (в данном случае — спор на семена), прорастанием спор и заражением растения имеется большой разрыв во времени от уборки до посева семян в том же или даже (для озимых) в следующем году. В подавляющем же большинстве случаев, попадание инфекции на поверхность растения, ее прорастание, а затем и внедрение в растение почти не разобщены по времени (если патоген попадает в благоприятные для него условия). Условия, при которых возможно прорастание патогена на растение и последующее внедрение его в растение, неодинаковы для различных видов возбудителей болезней. Заражение винограда милдью, например, возможно только при дожде или росе, так как инфекционное начало — зооспоры могут образовываться и произвести заражение только в капле воды. Потребностью в капельно-жидкой влаге для заражения отличаются возбудители килы капусты, порошистой парши, рака картофеля.

Для некоторых видов грибов, например, ржавчинных, многих видов несовершенных и других, оптимальными для прорастания условиями является 100%-ная относительная влажность воздуха. Немало и таких грибов, которые могут развиваться уже при 30—60%-ной относительной влажности воздуха. Для вирусной же инфекции влажность окружающей среды может вообще не иметь никакого значения, лишь бы вирус попал в живую клетку.

Большое значение как фактор, стимулирующий или тормозящий прорастание спор грибов (или развитие бактерий) и определяющий самую возможность заражения, имеют выделяемые растением вещества, обычно диффундируемые в инфекционную каплю. Их количество и качественный состав зависят от вида растения, его сорта, возраста поражаемой ткани, и т.д.

Большинство патогенов предпочитает попадать в растение через какие-либо естественные отверстия— устьица, чечевички и т. д. Так, грибы, вызывающие у растений ложные мучнистые росы, заражают их только через устьица. Бактерии, вызывающие проникают в растение главным образом через водные устьица — гидатоды.

Огромное число возбудителей болезней, относящихся к факультативным паразитам, используют для проникновения в растения различные механические повреждения, наносимые насекомыми, градом и т. д. Так, плодожорка, казарка и другие вредители, повреждающие кожицу плодов, являются главными виновниками поражения их плодовой гнилью. Механические повреждения ткани необходимы и для проникновения вирусной и микоплазменной инфекций, осуществляющих заражение лишь при условии попадания в сок живого растения, непосредственно в цитоплазму клетки. Имеются паразиты, которые могут сами внедряться через кутикулу листа или плода. Такой способностью обладают, например, грибы — возбудители настоящих мучнистых рос. Попав на растение, спора гриба прорастает, разрывая своим проростком кутикулу, внедряется в субстрат и обеспечивает себе начало развития.

Инкубационный период. Начавшееся после заражения развитие болезни некоторое время протекает латентно, без внешних признаков. Проявление болезни, видимое простым глазом, обнаруживается, как правило, лишь через несколько дней. Иногда скрытое развитие паразита внутри растения длится днями, месяцами и дольше. Период развития болезни от поражения растения до проявления внешних симптомов заболевания называют скрытым, или инкубационным, периодом. Продолжительность инкубационного периода зависит от индивидуальных особенностей возбудителя болезни, степени восприимчивости растения (или органа растения) и условий окружающей среды, особенно температуры. Например, у милдьювинограда при сравнительно прохладной погоде, со среднесуточной температурой 13—14 °С, инкубационный период длится 10—12 дней, а при температуре 22—24 °С он сокращается до 4—5 дней. Проявление болезни. Инкубационный период любого инфекционного заболевания завершается проявлением внешних симптомов. Характер этих симптомов зависит в первую очередь от возбудителя болезни и может быть самым разнообразным— гнили, пятнистости, увядание, деформация, налеты, пустулы и т. д.

Применительно к грибным заболеваниям окончание инкубационного периода не всегда завершается спороношением. Так, у милдью винограда первым внешним признаком болезни на листьях является образование маслянистых, слегка желтоватых пятен. Спороношение же возбудителя на этих пятнах(в виде белого мучнистого налета на нижней стороне листьев) разовьется лишь тогда, когда наступят подходящие для этого условия влажности (дождь, роса).

Внешняя среда и болезни растений. Инфекционные заболевания растений представляют собой совокупность явлений, возникающих в результате внедрения и размножения в них патогенных организмов. Развитие и конечный итог заболевания определяются характером взаимоотношений трех компонентов: 1) микроорганизма — возбудителя болезни, 2) растения-хозяина, 3) внешней среды, в которой протекает инфекционный процесс.

Внешние факторы играют огромную роль как в самом возникновении заболевания, так и в развитии его. При этом, с одной стороны, они могут влиять непосредственно на паразита, способствуя или, наоборот, препятствуя его развитию и, с другой, — на состояние растения-хозяина, повышая его восприимчивость или устойчивость. Последнему обстоятельству часто уделяется очень мало внимания, и роль внешних факторов среды сводится лишь к действию ее непосредственно на паразита. Между тем, как это будет показано подробно дальше, часто массовое развитие заболеваний растений трудно бывает объяснить только благоприятными условиями для развития возбудителя болезни. И, наоборот, оно становится легко объяснимым, когда принимается во внимание и состояние растения-хозяина. Нередки случаи, когда под влиянием внешних факторов возбудителями болезней растений становятся организмы до того не только не вредные, но и полезные. Так, при хранении клевера в темноте клубеньковые бактерии, обычно живущие в симбиозе с этим растением, становятся, по данным Торнтона активными паразитами на их корнях. При недостатке в почве бора (так называемое боровое голодание) возможны случаи поражения льна. Внешние факторы способствуют усилению сопротивляемости растения-хозяина, вследствие чего будет происходить отбор особо вирулентных форм или отмирание вновь образовавшихся -паразитных форм.

ПРОГНОЗ ЗАБОЛЕВАНИЙ РАСТЕНИЙ. Прогнозирование наступления болезней у растений определяется связью полного цикла развития растения или отдельных этапов с условиями внешней среды. Окружающая среда, через которую происходит инфицирование растений, очень подвижна и изменчива, что способствует быстрому нарастанию интенсивности поражения растения паразитами.

Массовое поражение растений, эпифитатия наступает не сразу. Ему предшествует известный период «подготовки», который заключается в следующем: 1) в возникновении среди популяции растения массового состояния восприимчивости к данной болезни; 2) в возникновении среди популяции возбудителя болезни массового состояния высокой агрессивности и вирулентности у патогена; 3) в накоплении заразного начала.

В этих условиях своевременное прогнозирование заболевания имеет очень важное значение, в практике применяют сезонный, краткосрочный и долгосрочный прогнозы. Использование каждого из этих видов прогноза обусловлено рядом причин. Например, многолетний или долгосрочный прогноз применяется для случаев, когда интенсивность поражения незначительно варьирует по отдельным годам. Сюда относятся болезни, передающиеся через семена, клубни, почву (увядание, черная ножка, корневые гнили, головня и др.), хронические болезни древесных растений.

Степень развития инфекционных болезней растений каждый год изменяется. Наблюдаются годы так называемых массовых вспышек, и наоборот, годы слабого развития или даже полного отсутствия того или иного заболевания. Зная факторы, регулирующие степень развития той или иной болезни, можно, во-первых, строить прогнозы возможного появления этих болезней, а, следовательно, заранее предусмотреть необходимые меры борьбы; а также направить факторы, регулирующие развитие болезни, в сторону подавления болезни. Причины массового развития болезней растений можно искать в наличии благоприятных факторов для развития их возбудителей. Таким благоприятным фактором обычно считается соответствующее сочетание метеорологических условий, главным образом температуры и влажность. При этом считается, что массовое развитие болезней, таких как некоторые виды ржавчины, на хлебных злаках, фитофторы картофеля, мильдь винограда и некоторые другие, происходит при наличии высокой относительной влажности воздуха. Однако установлено, что ряд болезней растений развивается как раз в годы сухие, жаркие, неблагоприятные как для развития растений, так и для развития возбудителей болезней. К таким заболеваниям можно отнести следующее: мучнистую росу пшеницы, макроспориоз картофеля, черный бактериоз пшеницы, мучнистую росу крыжовника и ряд других.

Причины вспышек этой группы болезней можно было бы объяснить ксерофитностью их возбудителей, и, следовательно, влиянием метеорологических факторов на возбудителя болезни. Однако, изучение экологических показателей возбудителей болезней растений, развивающихся в засушливые годы, показало, что только ксерофитностью нельзя объяснить их массовые вспышки.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 13

Тема: Изучение распространение и развития, вредоносность болезней растений, комплексные меры борьбы.

Цель занятия: Изучить подробно распространение, развитие, вредоносность болезней растений.

Распространение болезней в еще большей степени, чем сорняков, зависит от множества привходящих факторов, в частности от количества осадков и температуры. Распространение болезни наиболее успешно происходит в дождливый период. Инкубационный период болезни короткий, 3 - 4 дня, поэтому в течение вегетационного периода гриб может дать до 30 генераций. Распространение болезней и вредителей леса в настоящее время обусловлено неправильным ведением лесного хозяйства в предгорных и горных условиях в прошлом.

Распространение болезни из очагов происходит волнами, центром которых является центр первичного очага инфекции. Волна болезни возникает таким образом: особи, находящиеся в центре очага, погибают и заражают насекомых, находящихся вокруг очага. В процессе последующего перезаражения область соприкосновения больных насекомых со здоровыми неуклонно возрастает, и зона болезни расширяется, отдельные небольшие ее очаги сливаются, образуя общий неправильной формы фронт. В то же время в центре очага уцелевшие особи дают начало здоровой, свободной от болезни популяции, особи которой распространяются вслед за волной инфекции.

Распространение болезней растений осуществляется воздушными течениями, водой, животными (включая насекомых), деятельностью человека. Источником сохранения инфекции являются зараженные растения, их остатки, семена и почва. Распространению болезни способствует влажная теплая погода, чередующаяся с засушливыми периодами. На распространение болезни и вред, причиняемый ею, влияют температура и влажность воздуха. Максимум распространения болезни зависит также от размножения и развития личинок поденок, причем степень распространения болезни возрастает по мере развития личинок. Степень распространения болезни в природных популяциях белянки довольно высока.

Источниками распространения болезни являются больные семена и растения.

Развитие болезни. Вновь обнаруженные заболевания могут принять массовый характер, становясь очень распространенными болезнями той или иной культуры.

В тридцатых годах было завезено к нам инфекционное усыхание лимонов (deuterophoma tracheifilla). К середине сороковых годов болезнь стала одной из наиболее вредоносных для этой культуры (л. А. Кончавели и к. Г. Гикашвили, 1947).

Сюда же может быть отнесена и американская мучнистая роса крыжовника, занесенная к нам в 1900 году и скоро сведшая почти навет культуру этого растения. Следует отметить, что за последние годы произошло приспособление крыжовника к грибу, и, в связи с этим, снизилась пораженность ее мучнистой росой. Этот процесс приспособления представляется нам следующим образом: в то время, когда гриб попал в нашу страну, он встретил здесь чрезвычайно восприимчивые к нему сорта крыжовника. Это привело к жесточайшей вспышке болезни, массовой гибели неустойчивых растений. Но в процессе агрессивного нападения гриба на растения происходил естественный отбор более устойчивых разновидностей, которому помогал и человек, уничтожая наиболее пораженные кусты.

Почти 50 лет сохранялись все жизнеспособные растения, а так как жизнеспособность в то время определялась устойчивостью к мучнистой росе, то, следовательно, и более устойчивые. Одновременно гибли все восприимчивые растения. Это привело в конечном итоге к более слабому поражению крыжовника в настоящее время. В добавление ко всему этому были разработаны надежные меры борьбы (работы А. С. Бондарцева, И. Е. Барбарина, С. Л. Стрелина, М. В. Горленко), которые в настоящее время дают большой эффект, так как применяются на более устойчивых сортах.

Комплексные меры борьбы. Для успешной борьбы с сорняками, вредителями и болезнями растений необходима комплексная защита их, включающая агротехнические, физико-механические, биологические и химические средства.

Агротехнические меры борьбы. Обработка почвы. Осенью, как вы знаете, перед глубокой вспашкой проводится лущение почвы. Лущение — эффективный способ борьбы с сорняками и вредителями. Этот прием создает благоприятные условия для прорастания семян однолетних и многолетних сорняков, затем они уничтожаются при последующей обработке почвы. Лущение хорошо проводить сразу же за уборкой или одновременно с ней. Глубокая осенняя перекопка участков, на которые весной будут высажены цветы, создает неблагоприятные условия для перезимовки вредителей. Насекомые, возбудители болезней и семена сорняков, которые находились в поверхностном слое, при перекопке попадают в глубокие слои почвы, где они погибают, а вредители, которые находились в глубоких слоях пахотного горизонта, оказываются на поверхности и вымерзают.

Чередование цветочных культур. Многие вредители и болезни обладают избирательной способностью, т. Е. Поражают только определенный вид растений. Поэтому совершенно недопустимо выращивание одной и той же культуры на одном месте в течение нескольких лет.

Удобрения. Правильный уход за растениями, применение удобрений и подкормок обеспечивают хороший рост растений и повышают их устойчивость против вредителей и болезней. Фосфорные и калийные удобрения повышают устойчивость растений к болезням. Азотные удобрения, в случае избытка их, влияют отрицательно: они изнеживают растения и тем располагают их к большей восприимчивости болезней.

Отбор посевного и посадочного материала и зимнее хранение. Перед посадкой луковицы, черенки, клубни должны быть внимательно осмотрены и при наличии заболевания хорошо продезинфицированы или выбракованы. Семена цветочных культур после сбора и обмолачивания тщательно очищаются от семян сорняков. При размножении делением куста, черенками растений следует брать только здоровые. Зараженные семена, если их нельзя протравить, следует уничтожить. При зимнем хранении материал нередко поражается клещом, трипсами, различными видами гнилей, грызунами. Поэтому во время хранения нужно тщательно следить за температурой и влажностью воздуха, периодически осматривать материал в хранилище и пораженные луковицы просушивать и своевременно обрабатывать соответствующими ядохимикатами.

Подбор устойчивых сортов. Не все сорта цветочных растений в одинаковой степени повреждаются вредителями и поражаются заболеваниями. Путем селекции созданы многие сорта, способные противостоять таким заболеваниям, как мучнистая роса, ржавчина. Из летников, например у левкоя и астры, меньше страдают от болезней ранние сорта, чем поздние.

Физико-механический метод имеет несколько приемов:

Термическая обработка почвы. В основном этот способ применяется в условиях теплиц. В почву закладывают трубки и по ним пропускают под давлением пар с таким расчетом, чтобы прогреть почву до 75—100°с. Этот метод дает хорошие результаты в борьбе с многими болезнями и вредителями.

Термическая обработка растений. Луковицы тюльпанов, гиацинтов, поражённые корневым луковым клещом, можно обработать, опуская их в воду, нагретую до 50°с, на 5 мин. Можно также выдерживать их в течение 5—6 суток при температуре 35—40°С. Луковицам это не вредит, а клещи погибают.

Биологический метод. С помощью этого метода можно вызвать массовую гибель вредных насекомых. К этому методу относится привлечение насекомоядных птиц (синицы, стрижи, скворцы, воробьи) развешиванием скворечников, синичников и зимним подкормом птиц. Большое значение в борьбе с вредителями имеет разведение и использование их врагов — насекомых-паразитов.

тлей поедают жуки — тлевые коровки и их личинки. Жук стеторус за сутки уничтожает более 180 паутинных клещей. При использовании химических средств защиты растений следует учитывать приспособление к одним и тем же ядохимикатам вредителей, особенно тех, которые имеют несколько поколений (тля, клещи) в году, правильно применять их, чтобы не вызвать угнетения растений, гибель полезных насекомых и другие нежелательные последствия. При работе с ядохимикатами необходимо соблюдать меры предосторожности.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 14

Тема: Методы исследований диагностики возбудителей грибов и микозов.

Цель занятия: Изучить методы исследований диагностики возбудителей грибов и микозов.

ПРИНЦИПЫ ДИАГНОСТИКИ МИКОЗОВ. Один из основных методов выявления возбудителей микозов - микроскопия.

Методы выявления возбудителей микозов: выделение возбудителя (микологический), серологические исследования, определение нуклеиновых кислот.

Серологические методы диагностики микозов. Значение серологических методов состоит, главным образом, в следующем: выявление больных растений с вероятными инвазивными микозами; подтверждение микотической природы аллергических заболеваний; скрининговое обследование групп риска развития микозов.

Ложно положительные результаты серологических про б возможны при миконосительстве и у здоровых людей, сенсибилизированных антигенами грибов, отрицательные пробы могут быть при иммунодефиците даже на фоне протекающего инвазивного микоза.

Рутинные общепринятые методы серологической диагностики микозов

достаточно подробно описаны /П.Н.Кашкин, В.В.Лисин. "Практическое

руководство по медицинской микологии", Медицина, 1983/. Однако в последние десятилетия произошли заметные сдвиги в методических подходах /Елинов Н.П.,

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

ЗАДАНИЕ № 15

Тема: Селекционно-семеноводческие методы.

Цель занятия: Изучить подробно выведение и возделывание сортов, устойчивых к наиболее опасным болезням сельскохозяйственных культур.

Наиболее эффективный метод защиты растений от болезней —

выведение и возделывание сортов, устойчивых к наиболее опасным

болезням сельскохозяйственных культур. В результате селекционной работы в нашей стране созданы устойчивые к болезням сорта пшеницы, ржи, картофеля, свеклы и др.

По типу устойчивости выделяют сорта с моногенной или олигогенной (вертикальной) устойчивостью и сорта с полигенной (горизонтальной) устойчивостью.

Сорта с моно - или олигогенной устойчивостью имеют один или несколько генов устойчивости, каждый из которых определяет невосприимчивость растений к определенной физиологической расе. Устойчивость этих сортов проявляется сверхчувствительными (гиперэргическими) защитными реакциями в отношении данных рас.

Если бы патогены растений обладали стабильными свойствами, то сорта с моногенпой устойчивостью надежно обеспечивали бы защиту сельскохозяйственных культур от болезней. Однако возбудителям болезней свойственна изменчивость, в результате которой постоянно возникают новые физиологические расы. Эти расы способны заражать считавшиеся ранее устойчивыми сорта с моногенным сверхчувствительным типом устойчивости.

Сопряженная эволюция растения и паразита привела к такому соотношению генов устойчивости растения и генов вирулентности паразита, что на каждый ген устойчивости растения-хозяина приходится ген вирулентности паразита. Каждый из них может изменяться (мутировать). Поэтому любой сорт с моногенной устойчивостью будет поражаться после появления расы, способной преодолевать его устойчивость. Период, в течение которого новый сорт теряет свою устойчивость, зависит от многих факторов, в первую очередь от генети­ческой изменчивости патогена. При моногенной устойчивости сорта он может быть очень коротким, иногда 5—7 лет. Если в течение этого срока произойдет встреча сорта с расой возбля, способной его заражать, начнется процесс накопления запаса заразного начала новой расы и одновременно с ним нарастание степени поражения сорта болезнью.

Накопление запаса заразного начала новой расы идет интенсивнее в условиях, благоприятных для развития болезни, и тем быстрее, чем больше площадь, занятая новым сортом. Таким образом, рост площадей под посевами нового сорта сопряжен с началом эпифитотийного развития болезни. Поэтому сорта с моногенной устойчивостью через определенный срок заменяют другими, отличающимися от них по генам устойчивости. Однако при возделывании сорта с иными генами устойчивости повторяется уже описанный процесс. В связи с этим при использовании сортов с моногенным или олигогенным типами устойчи­вости необходима планомерная замена сортов с разными генами устойчивости. Для эффективного использования таких сортов разработаны программы селекции, семеноводства, сорторайонирования, предотвращающие развитие эпифитотий.

Полигенный тип устойчивости в отличие от моногенного эффективен против всех рас патогена. На растениях сорта с таким типом устойчивости распространение патогена замедляется, поэтому болезнь развивается медленно. Однако эти сорта по уровню устойчивости значительно уступают сортам с моногенной устойчивостью. Последние вообще не поражаются болезнью, так как они полиостью иммунны к определенной расе. При полигенной же устойчивости на растении может развиваться патологический процесс, но он идет медленно. Болезнь на посевах таких сортов не достигает эпифитотийного характера.

Полигенная устойчивость в большей степени зависит от условий внешней среды — температуры, влажности и т. д. Преимущество полигенной устойчивости перед моногенной заключается в том, что она не исчезает при появлении новых рас патогена. Поэтому сорта с горизонтальным типом устойчивости можно возделывать длительный срок.

В зависимости от характера действия выделяют следующие основные механизмы полигенной устойчивости: устойчивость к внедрению, устойчивость к распространению, инкубационную устойчивость. При действии этих механизмов задерживается поражение растений на срок, в течение которого растения нормально развиваются и формируют урожай.

Полигенная устойчивость сортов дает хороший эффект в сочетании с другими защитными мероприятиями. Например, на их посевах требуется меньшая, чем на сортах, не обладающих устойчивостью, кратность химических обработок. Все приемы, снижающие вредоносность возбудителя болезни, — микроэлементы, рациональное сочетание удобрений и другие действуют на этих сортах гораздо эффективнее. В связи с этим сочетание полигенной устойчивости с рациональным использованием агротехниче­ских приемов обеспечивает надежную защиту сельскохозяйственных культур от болезней.

Объем возделывания в нашей стране устойчивых сортов с каждым годом увеличивается. Это сокращает затраты на защитные мероприятия, особенно на химические препараты, что важно для предохранения окружающей среды от загрязнения. Однако главное достоинство устойчивых сортов — существенное повышение урожайности сельскохозяйственных культур. Отечественная селекция дала производству сорта пшеницы, устойчивые к возбудителю бурой ржавчины (Безостая I, Харьковская 81 и др.); большое число сортов картофеля, устойчивых к возбудителям рака, фитофтороза; сорта льна, устойчивые к возбудителю фузариоза; сорта свеклы, устойчивые к возбудителям мучнистой росы, пероноспороза и т. д.

Среди профилактических мероприятий большое значение имеет организация семеноводства и питомниководства, обеспечи­вающая получение здорового посевного и посадочного материа­ла. Наиболее важные ее элементы следующие:

создание семенных или маточных участков, на которых осу­ществляется весь комплекс защитных мероприятий, пространст­венно изолированно (не менее 1000 м);

система семеноводства, предусматривающая: оценку заражен­ности посевного или посадочного материала (фитопатологическая экспертиза), обеззараживание посевного материала и за­щиту семенных участков от вторичного заражения, своевремен­ный фитопатологический контроль за ними и прочистки от еди­ничных больных растений; семенные посевы сельскохозяйствен­ных культур должны к моменту апробации отвечать требованиям

ГОСТ;

своевременная сортосмена (сортообновление) с учетом реко­мендаций зональных селекционных учреждений; при замене сорта с моногенным типом устойчивости обязательное введение сорта с другими генами устойчивости.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977

Задания по самостоятельной работы

Занятие № 1

Тема: Введение

Задание: Предмет и задачи общей фитопатологии. Понятие о болезнях растений, их сущность и вредоносность. Краткий исторический очерк развития фитопатологии.

Цель занятия: Изучить предмет фитопатологии.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Предмет и задачи фитопатологии.

2 . История развития науки фитопатологии.

3 . Понятие о болезнях растений.

4 . Сущность и вредоносность болезней растений.

5 . Разделы фитопатологии.

Занятие № 2

Тема: Болезни растений и принципы классификация.

Задание: Болезни растений и их классификации. Неинфекционные болезни растений.Болезни, вызываемые недостатком питательных веществ-болезни голодания.

Цель занятия: Изучить болезни растений.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Понятие болезни растений.

2 . Классификация симптомов болезней.

3 . Увядание или вилт его характеристика.

4 . Гнили, пятнистости, налеты их характеристика.

5 . Наросты, или опухоли, деформации, пустулы, мумификация и их характеристика.

6 . Характеристика неинфекционных болезней.

7. Как передаются неинфекционные болезни?

8 . Чем вызываются неинфекционные болезни?

9. Болезни, вызываемые недостатком питательных веществ-болезни голодания.

Занятие № 3

Тема: Грибы как растений и возбудители болезней растений, систематика грибов.

Задание: Характеристика грибов возбудителей болезней и их систематическое положение. Вредоносность болезней

Цель занятия: Описать характеристику грибов.

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Характеристика грибов возбудителей болезней.

2 . Происхождение грибов.

3 . Эволюция грибов.

4 . Строение грибов.

5 . Генетика и наследственность грибов.

6 . Питание грибов.

7 . Размножение грибов возбудителей болезней.

8 . Особенности полового размножения.

9 . Вредоносность болезней.

Занятие № 4

Тема: Неинфекционные болезни растений

Задание: Болезни, вызываемые недостатком или избытком влаги в воздухе и почве. Болезни, вызванные действием на растение вредных химических веществ. Лучевые болезни растений. Понятие о сопряженных болезнях.

Цель занятия: Изучить подробно неинфекционные болезни

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Перечислите симптомы неинфекционных болезней.

2 . Болезни, вызываемые недостатком или избытком влаги в воздухе и почве.

3. Чем вызываются неинфекционные болезни?

4 . Болезни, вызванные действием на растение вредных химических веществ.

5 . Какими химическими веществами вызываются эти болезни?

6 . Лучевые болезни растений.

7 . Значение лучевыхболезней

8 . Понятие о сопряженных болезнях.

Занятие № 5

Тема: Инфекционные болезни растений

Задание: Инфекционные болезни. Грибы – возбудители болезней сельскохозяйственных растений. Размножение, распространение и сохранение грибов.

Цель занятия: Изучить подробно инфекционные болезни

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Перечислите симптомы инфекционных болезней.

2 . Грибы – возбудители болезней сельскохозяйственных растений.

3 . Чем вызываются инфекционные болезни?

4 . Размножение грибов.

5 . Распространение грибов.

6 . Сохранение грибов.

7 . Вредоносность инфекционных болезней.

Занятие № 6

Тема: Систематика грибов

Задание: Класс хитридиомицеты. Класс Оомицетты. Класс Зигомицеты. Класс Аскомицеты

Цель занятия: Изучить систематику грибов

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Основы систематики грибов.

2 . Опишите общую характеристику класса хитридиомицеты.

3 . Особенности размножения хитридиомицетов.

4 . Типы питания грибов хитридиомицетов.

5 . Напишите латинские названия класса, порядков и семейств.

6 . Опишите общую характеристику класса оомицеты.

7 . Напишите возбудителей болезней грибами.

8 . Опишите общую характеристику класса зигомицеты.

9 . Особенности питания класса зигомицеты.

10 . Опишите общую характеристику класса аскомицеты.

11 . Как по-другому называются Аскомицеты.

Занятие № 7

Тема: Высший класс грибов

Задание: Класс Базидиомицеты – Basydiomycetes . Класс несовершенные ггрибы – Deuteromycetes.

Цель занятия: Изучить высший класс грибов

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Напишите латинские названия класса базидиомицеты.

2 . Особенности класса базидиомицеты.

3 . Какой тип питания у этого класса.

4 . Как размножаются базидиомицеты.

5 . Общая характеристика базидиомицетов.

6 . Деутеромицеты как грибы.

7 . Общая характеристика несовершенных грибов.

8 . Особенности распространения грибов.

Занятие № 8

Тема: Актиномицеты и бактерии как возбудители болезней растений Задание: Актиномицеты или лучистые грибы. Фитопатогенные бактерии

Цель занятия: Изучить актиномицеты и бактерии

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 .Латинское название актиномицеты.

2 .Общая характеристика актиномицеты.

3 .Эволюция актиномицеты.

4 .Особенность питания лучистых грибов.

5 . Фитопатогенные грибы.

6 .Перечислите возбудителей фитопатогенными бактериями.

7 .Меры борьбы с фитопатогенными грибами.

Занятие № 9

Тема: Вирусы - возбудители болезней растений

Задание: Строение и основные свойства фитопатогенных вирусов. Размножение и распространение вирусов. Природа вирусов.

Цель занятия: Изучить вирусы - возбудители болезней растений

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Общая характеристика вирусов.

2 . Строение вирусов.

3 . Какие формы вирусов вы знаете.

4 . Источники вирусов.

5 . Как передаются вирусы с растения на растение.

6 . Возбудители вирусных заболеваний.

7 . Основные свойства фитопатогенных вирусов.

8 . Размножение и распространение вирусов.

9 . Природа вирусов.

Занятие № 10

Тема: Воздействие вируса на растение и их симптомы

Задание: Воздействие вируса на растение и симптомы вирусных заболеваний. Влияние условий окружающей среды на развитие вирусных болезней.Методы диагностики вирусных болезней растений.

Цель занятия: Изучить воздействие вируса на растение и их симптомы

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Воздействие вируса на растение.

2 . Симптомы вирусных заболеваний.

3 . Влияние условий окружающей среды на развитие вирусных заболеваний.

4 . Какие факторы влияют на развитие вирусов.

5 . Методы диагностики вируса на растение.

6 . Вредоносность вирусами растению.

7 . Меры борьбы с вирусными заболеваниями.

8 . Как передаются вирусные заболевания.

Занятие № 11

Тема: Возбудители болезней растений

Задание: Микоплазменные организмы.Цветковые растения.Повилики.

Цель занятия: Изучить возбудители болезней растений

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Латинское название микоплазменных организмов.

2 . Общая характеристика микоплазменных организмов.

3 . Строение микоплазменных организмов.

4 . Меры борьбы с микоплазмами.

5 . Расскажите о цветковых растениях.

6 . Морфологическое описание цветковых растений.

7 . Размножения цветковых растений.

8 . Возбудители цветковых заболеваний.

9 . Повилика – как возбудитель болезней.

10 . Корневая система повилики.

11 . Меры борьбы с повиликой.

12 . Ареал болезни.

Занятие № 12

Тема: Возбудители болезней растений

Задание: Заразихи - Orobanche. Омела -Viskum album

Цель занятия: Изучить возбудители болезней растений

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Латинское название заразихи.

2 . Общая характеристика заразихи.

3 . Ареал болезни заразихи.

4 . Как выглядит заразиха.

5 . Есть ли у заразихи корневая система.

6 . Как называются присоски у заразихи.

7 . Как распространяется заразиха на растение хозяина.

8 . Омела описание возбудителя.

9 . Строение омелы.

10 . Меры борьбы с заразихой и омелой.

Занятие № 13

Тема: Динамика развития и распространения инфекционных заболеваний

Задание: Заражение.Инкубационный период. Проявление болезни.

Цель занятия: Изучить динамику развития и распространения инфекционных заболеваний

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . В какое время происходит заражение?

2 . Через какие отверстия патогены попадают в растение.

3 . От чего зависит продолжительность инкубационного периода.

4 . Чем обрабатывают растения до инкубационного периода.

5 . Чем завершается инкубационный период.

6 . Что означает проявление болезни.

Занятие № 14

Тема: Сохранение и источники инфекции

Задание: Первичная и вторичная инфекции. Ареалы болезней. Специализация возбудителей болезней.

Цель занятия: Изучить подробно сохранение и источники инфекции Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Описать первичную инфекцию.

2 . Описать вторичную инфекцию.

3 . Чем отличаются первичная и вторичная инфекции.

4 . Что такое ареал болезни.

5 . Как распространяется ареал болезни.

6 . Специализация возбудителей болезней.

Занятие № 15

Тема: Система защитных мероприятий против болезней растений

Задание: Роль борьбы против болезней –агротехническим методом. Роль борьбы с болезнями растений –биологическим методам. Физические методы.Механические методы.Карантинные защитные мероприятия.

Цель занятия: Изучить подробно систему защитных мероприятий против болезней растений

Литература:

1. Попкова К.В. – Общая фитопатология, М.: 1989

2. Головин Г. Н. Практикум по общей фитопатологии. М., 1977.

Контрольные вопросы:

1 . Перечислите систему защитных мероприятий против болезней растений.

2 . Роль борьбы против болезней – агротехническим методом.

3 . Общая характеристика агротехнического метода.

4 . Роль борьбы с болезнями растений –биологическим методом.

5 . Общая характеристика биологического метода.

6. . Физические методы.

7. . Карантинные защитные мероприятия.

Вопросы первого рубежного контроля

1.Предмет, задачи и значение фитопатологии.

2.Определение понятия "болезнь растения". Различие определения больного растения и критическая оценка этих определений.

3.Болезнь, как патологический процесс, развивающийся в результате взаимодействия между растением, патогеном и факторами окружающей среды.

4. Формы проявления патологического процесса у растений: морфологические и анатомические, физиологические и биохимические изменения в больном растении.

5. Защитные мероприятия против болезней растений.

6. Фитосанитарные мероприятия: организационно-хозяйственный метод, селекционно-семеноводческий, агротехнический.

7. Терапевтические мероприятия: химический метод, биологический метод, физико-механический метод.

8. Карантин растений.

9. Интегрированная защита растений.

10.Симптомы, типы и классификация болезней растений.