Вопрос 143

Онтогенез особей различных видов не­одинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференци­ровками богат эмбриональный период, у растений — постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качест­венные этапы. Онтогенез может характери­зоваться прямым развитием или разви­тием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуаль­ности в живой природе разнообразны, не­равноценен по содержанию и процесс онто­генеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.

С переходом к многоклеточное (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдают­ся также случаи и упрощения развития, свя­занного с возникновением более совершен­ных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы раз­вития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов. С упрощением жизненного цикла каче­ственно меняется весь процесс онтогенети­ческого развития. Одним из последствий уп­рощения жизненного цикла является пере­ход от гаплоидной фазы развития к диплоид­ной и от развития с метаморфозом (напри­мер, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное жи­вотное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому разви­тию — один из важнейших итогов послед­них этапов эволюции жизни на Земле.

Специфичен онтогенез у растений. С одной стороны, в эмбриональном периоде у них слабо выражены дифференцировки, с другой — в ходе жизненного цикла проис­ходит смена нескольких жизненных форм. У многолетних растений в онтогенезе череду­ются малые и большие жизненные циклы, отличающиеся по продолжительности, мор­фологии и функционально. У некоторых растений между оплодотворением, образо­ванием семян и их прорастанием существу­ет разрыв иногда эти фазы отделены друг от друга годами. Иногда развитие зародыша происходит под влиянием не материнского организма, а стенок спорангиев и споро­филлов. Оплодотворение идет на материн­ском растении, а развитие зародыша — вне его. Такое развитие, рассматриваемое как примитивный тип, было характерно для ле­пидодендронов, каламитов, семенных папо­ротников (см. гл. 5). Оно встречается и у цветковых (например, у женьшеня, некото­рых паразитических форм).

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и мно­голетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтоге­нез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и мор­фогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.

У растений онтогенез отличается боль­шей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтоге­нез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммиро­ванность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилиза­ции дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необхо­димые предпосылки реализации всей про­граммы и потока информации между поко­лениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масшта­бам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограниче­ны периодом эмбрионального развития (за­кладка метамерных органов у растений про­исходит в течение всего онтогенеза). У жи­вотных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимуществен­но эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных. Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, от­рядов продолжительность онтогене­за — важная видовая особенность. Огра­ничение продолжительности жизни на­ступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтоге­нез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологи­чески (и они в определенном смысле бес­смертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У гри­бов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) — до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некото­рые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.

Неотени́я— эволюционные изменения, в результате которых у вида-потомка достижение половозрелой и окончание онтогенеза происходит на стадии развития, соответствующей личиночной стадии или другой неполовозрелой стадии онтогенеза предкового вида.

аксолотль

Типичный пример неотении — аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей - при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции.

Неотения представляет собой важный с точки зрения эволюции процесс, так как при ней происходит утрата жёсткой специализации, в большей степени характерной для конечных стадий развития, чем для личиночных.

Возникновение человека также рассматривается как процесс, сопровождавшийся неотенией. Человек (Homo sapiens) отличается от человекообразных обезьян структурой волосяного покрова (области оволосения у человека совпадают с таковыми у плода человекообразных обезьян), а также поздним окостенением (в том числе и черепа). Неполное окостенение — ювенильная характеристика. Благодаря позднему окостенению черепа смягчаются ограничения на рост мозга.

Кроме того, есть гипотеза, что макроэволюция группы хордовых связана с неотенией. Представители подтипабесчерепных(Acrania) сходны по организации сличинкамипредставителей подтипаоболочников(Tunicata). Возможно, бесчерепные произошли от предков, сходных с оболочниками, в результате неотении. Бесчерепные — более примитивная группа по сравнению с третьей группойхордовых—позвоночными(Vertebrata).

Переход у растенийряда групп отдревовидныхформ ктравянистым, то есть выпадение конечных стадий развития, также называется неотенией и вызывает увеличениеэволюционной пластичности. Примером неотении считается также упрощениегаметофитав рядупапоротникообразные—семенные растения, а такжередукцияспорофитаумохообразныхпри сохранении в обоих случаяхрепродуктивныхфункций.

Анаболия(отдр.-греч.ἀναβολή — подъём) — надставка,пролонгация, разновидностьфилэмбриогенеза, при которой изменение признаков взрослыхорганизмовпроисходит в результате добавления новых стадий в концепериодаформообразования, который при этом удлиняется.Признаки, возникающие на поздних стадияхонтогенезапредков, могут проявляться у потомков на тех же стадиях или сдвигаться на более ранние. Термин ввёлрусскийучёныйА. Н. Северцов(1912), который считал, что повторение признаков предков в онтогенезе потомков (см.Биогенетический закон) — следствие развития путём анаболии.

Пример анаболии — срастание хрящейикостейвскелетевзрослых позвоночныхживотных, у предков которых эти кости и хрящи оставались раздельными.

ДЕВИАЦИЯ (от позднелат. deviatio — отклонение), уклонение в развитии, эволюц. изменение морфогенеза к.-л. органа на одной из ср. стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. При эволюции путем Д. рекапитуляция возможна только на стадиях онтогенеза, предшествующих измененной. Согласно А. Н. Северцову, посредством Д. у наземных позвоночных осуществлялись эволюц. преобразования рудиментарной жаберной щели между челюстной и подъязычной висцеральными дугами (брызгальца) в полость ср. уха. Сложные коренные зубы млекопитающих, судя по характеру их морфогенеза, возникли также путем Д.

 

АРХАЛЛАКСИС

АРХАЛЛАКСИС(от греческого аrсhe — начало и allaxis — изменение), эволюционное изменение органа на самых ранних стадиях его морфогенеза, приводящее к существенной перестройке всех последующих его стадий; одна из форм (модусов) филэмбриогенезов. Рекапитуляции при архаллаксисе существенно нарушаются. По А. Н. Северцову (предложил термин «архаллаксис» в 1912), по пути архаллаксиса осуществлялись эволюционные преобразования у предков змей, приведшие к значительному увеличению числа мезодермальных сегментов; волосяной покров млекопитающих, судя по характеру его морфогенеза, возник в эволюции их предков также посредством архаллаксиса.

Учение о рекапитуляции

Онтогенез — не только предпосылка филогенетического развития, но и его результат. По этой причине изучение пу­тей эволюционного процесса у современных животных и растений возможно путем ана­лиза особенностей их эмбрионального раз­вития (см. гл. 6).

Изменения группы в филогенезе возни­кают лишь посредством преобразований в онтогенезе. Обычно эти изменения индиви­дуального развития касаются поздних ста­дий развития. Самые же ранние стадии со­храняют значительное сходство с соответст­вующими стадиями развития предковых и родственных форм — гласит закон заро­дышевого сходства К..М. Бэра. Таким об­разом, как уже указывалось в гл. 6, процесс онтогенеза представляет собой известное повторение (рекапитуляцию) многих черт строения предковых форм: на ранних стади­ях развития — более отдаленных предков (или более отдаленных современных родст­венных форм), на более поздних стадиях развития — более близких или более род­ственных современных форм (рис. 6.21, 14.9). Зародыш человека на ранних стадиях развития похож на зародыш рыб, амфибий (вплоть до развития образований, напоми­нающих жаберные щели рыб), на более поздних стадиях развития — на зародышей других млекопитающих, на самых поздних стадиях — на плод человекообразных обезьян. Эта эмпирическая закономер­ность — основа учения о рекапитуляции и биогенетического закона (Э. Геккель, 1866).

Однако в онтогенезе наблюдается не такая строгая последовательность повторе­ния этапов исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, амфибий и рептилий, а сходен только с их зародышами. Ранние стадии эмбриогенеза отличаются консерва­тивностью, что обеспечивает сохранение значительного сходства зародышей филоге­нетически далеких, но родственных форм. Возможность сохранения в эмбриональном развитии предковых структур определяется тем, что они играют прямую или косвенную роль при формообразовании в онтогенезе.

Так, хорда сохранилась не ради рекапитуля­ции, а служит индуктором формообразова­ния развивающегося зародыша. Предпочка у птиц играет такую же роль в закладке на­стоящих почек.

Учение о рекапитуляции разработано в основном применительно к морфологиче­ским особенностям животных. В целом у растений рекапитуляция слабо проявляется из-за ограниченности эмбриональных диф­ференцировок (Б М. Козо-Полянский). Ра­нее (см. гл. 6) приводились примеры физио­логических рекапитуляции: в онтогенезе растений и животных встречаются общие метаболические особенности, как бы повто­ряющие первичные стадии развития жизни на Земле (гетеротрофное питание, анаэроб­ное дыхание, темновая фиксация СO2 ). У растений в соответствии с эволюционной последовательностью в онтогенезе сменяет­ся кутикулярная транспирация на устьич-ную. Система регуляций у растений (ион­ная, трофическая, гормональная) в онтоге­незе формируется в той последовательно­сти, в какой она возникла в филогенезе. Это лишь немногие примеры функциональных рекапитуляции.

Несмотря на ограничения, учение о ре­капитуляции остается одним из крупнейших теоретических обобщений, касающихся эво­люции онтогенеза в целом, и действенным методом филогенетических исследований.

В основе макроэволюционных изменений онтогенеза ле­жит объективно наблюдаемая постоянная изменчивость всех особенностей индивидуального развития. Если эти из­менения не влияют на жизнеспособность нового организма отрицательно, они могут либо проявиться в последующих поколениях, либо «скрыться» в гетерозиготном состоянии на неопределенно долгий срок. Следовательно, в основе макроэволюционных изменений онтогенетического развития лежат уже известные нам микроэволюционные процессы внутривидового уровня.

Основные тенденции эволюции онтогенеза — прогрес­сивное нарастание сложности и интегрированности в раз­витии, увеличивающее целостность индивида, и автономи­зация (канализация) онтогенеза. На этом пути могут про­исходить усложнения и упрощения развития, эмбриониза­ция или любые другие изменения хода онтогенеза.