№4. Сперматогенез и оогенез у человека: сходство и различие
Несмотря на принципиальное сходство генетических процессов при сперматогенезе и оогенезе, между ними существуют значительные различия. На рис. 203 показан ряд параллелей между двумя этими процессами.
Во-первых, это касается продолжительности периода митотического размножения сперматогоний, что отмечено выше.
Во-вторых, у индивидуумов женского пола первое деление мейоза начинается в период внутриутробного развития, впервые завершается к моменту полового созревания, а в последний - накануне менопаузы . У мальчиков мейоз начинается только с достижением половой зрелости и сохраняется в течение всей половой зрелости мужчины.
В-третьих, образование зрелых половых клеток у женщин происходит циклически с периодом примерно 28 дней, в то время как у мужчин это "происходит непрерывно.
В-четвертых, в отличие от сперматогоний, каждая из которых в результате мейозадает четыре функционально полноценных сперматозоида, из оогонии получается только одна яйцеклетка. После первого деления мейоза в одну дочернюю клетку отходит большая часть цитоплазмы, а во вторую, называемую направительным тельцем, малая. Аналогично происходит во время второго деления мейоза. Направительные тельца дегенерируют.
В-пятых, мужская и женская половые клетки сильно отличаются по строению и функции: сперматозоид - маленькая подвижная клетка, очень богатая митохондриями, которые снабжают его энергией для движения, в то время как яйцеклетка - самая большая клетка человеческого организма (диаметр 150 - 200 мкм), содержащая не только значительные запасы питательных веществ, но и матричные РНК, которые будут использоваться на ранних стадиях развития зародыша. Яйцеклетка окружена питающими ее фолликулярными клетками и образует специализированную структуру - фолликул (граафов пузырек) .
№6. А)Дистантные взаимодействия гамет
В ходе эволюции выработалось, соответственно, два механизма для решения поставленных задач. Это видоспецифичное привлечение спермиев и видоспецифичная их активация. Уже в ходе ранних исследований процесса оплодотворения возникло представление о гамонах – веществах, обеспечивающих активацию или блокирование отдельных его этапов. Яйцеклетка способна продуцировать гиногамоны, а сперматозоид андрогомогы. Полагали, что гиногамон I это низкомолекулярное вещество небелковой природы, которое активирует движение сперматозоидов (повышая, тем самым, вероятность их встречи с яйцом), преодолевая действие андрогомона I, подавляющего подвижность спермия. Гиногамон II, часто именуемый фертилизином, – гликопротеин, расположенный в периферической области яйца и вызывающий связывание его со сперматозоидами при взаимодействии с комплементарным ему андрогомоном II (антифертилизином), встроенным в поверхностную оболочку спермия, способным разжижать студенистое вещество и растворять оболочку яйца, из-за чего его зачастую отождествляют с гиалуронидазой. Гипотезы оплодотворения, основанные на идее о взаимодействии фертилизина с комплементарным ему антифертилизином сыграли свою положительную роль, поскольку позволили обнаружить существование целого семейства специфических молекул на поверхности взаимодействующих гамет. Видоспецифичное привлечение спермиев доказано для многих животных: кишечнополостных, моллюсков, иглокожих и первичнохордовых. Оно представляет собой род хемотаксиса – движения по градиенту концентрации какого-либо вещества. В 80-х гг. XX века удалось идентифицировать два видоспецифичных аттрактанта сперматозоидов морских ежей – сперакт и резакт. Оба вещества, выделенные из студенистой оболочки яиц, относятся к пептидам и содержат 10 и 14 аминокислотных остатков, соответственно. При взаимодействии со спермиями они стимулируют их метаболизм и увеличивают подвижность мужских гамет. Как следует из названия, данная стадия начинается с момента контакта сперматозоида с третичной оболочкой яйцеклетки. Первым ее этапом является акросомная реакция. У морского ежа ее инициируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки – вызывают поступление Ca2+ в головку спермия.
Б)ТАКСИС (греч. taxis расположение, порядок) - движение микроорганизмов, некоторых подвижных клеток многоклеточных организмов или клеточных органелл, направленное к раздражителю или от него. ТАКСИС (гр. taxis - расположение) - двигательная реакция в ответ на стимулы, которые действуют односторонне. Характерные для сперматозоидов. Различают: гальванотаксис, реотаксис, стигмотаксис,топотаксис, хемотаксис. РЕОТАКСИС (гр. rheotaxis, гр.rheos - поток, taxis - порядок) - движение сперматозоидов в половых путях женщины навстречу к яйцеклетки против течения жидкости, продуцируемой маточными железами и секреторными клетками маточных труб. СТИГМОТАКСИС (лат. stigmotaxis, stigma - клеймо, пятно, укол, гр.taxis- порядок) - один из факторов дистантного этапа оплодотворения (направлена миграция: хемотаксис, реотаксис, стигмотаксис), целенаправленное перемещение сперматозоидов в половых путях женщины до определенного участка яйцеклетки. ХЕМОТАКСИС (лат. chemotaxis, гр.chymeia - химия, taxis - порядок) - целенаправленное движение сперматозоидов в половых путях женщины навстречу яйцеклетке под действием химических сигналов - раздражителей.
№7. Акросомная реакция — экзоцитоз содержимого акросомы для локального разрушения желточной оболочки яйцеклетки (например, блестящей оболочки у млекопитающих и человека) и преодоления сперматозоидом этого барьера.
Акросома образуется в ходе сперматогенеза и может рассматриваться как видоизмененная лизосома. Акросома расположена в головке сперматозоида, спереди от ядра и тотчас под плазматической мембраной. Спереди мембрана акросомы (наружная) соприкасается с клеточной мембраной сперматозоида, а сзади (внутренняя мембрана) — с ядерной мембраной.
Акросомная реакция — разновидность экзоцитоза. При акросомной реакции наружная мембрана акросомы и клеточная мембрана сливаются и формируют мелкие пузырьки, отделяющиеся от головки сперматозоида. При этом из акросомы освобождаются гиалуронидазы, протеазы (в том числе акрозин), гликозидазы, липазы, нейраминидаза и фосфатазы. Ферменты расщепляют молекулы блестящей оболочки, что позволяет сперматозоиду преодолеть этот барьер.