Глава 9 пищеварение в толстом кишечнике

На пути прохождения химуса из тонкого кишечника, в толстый имеется так называемая баугиниева заслонка, которая обладает высокой чувствительностью. При уча­стии рефлекторного механизма она регулирует переход химуса из тонкого кишечника в толстый. Заслонка имеет мышцы, расположенные в различных направлениях, что обусловливает разнообразные виды ее движений. В те­чение 24 ч через заслонку проходит приблизительно от 2000 до 4000 г химуса. По данным Е. С. Лондона, у собак в толстую кишку переходит 10% принятых с пищей азо­тистых веществ, 5% крахмала и 3% жира.

Отделение сока в толстой кишке происходит непре­рывно, хотя и в небольших количествах. Возбудителями его отделения являются механические и химические раз­дражения. Сок состоит из плотной части и жидкой. Плотная часть представляет собой серовато-желтоватые комочки с примесью слизи, содержит отторгнутые распа­дающиеся эпителиальные клетки плюс лимфоидные эле­менты. В плотной части сока содержатся в небольших количествах пептидазы, амилаза, нуклеаза, щелочная фосфатаза и другие ферменты. Образование и накопле­ние их происходит в эпителиальных клетках, отторгаю­щихся и подвергающихся распаду. Небольшого количе­ства ферментов, выделяемых в толстые кишки, вполне достаточно для того, чтобы частично подвергнуть пере­вариванию пищевые вещества, поступившие из тонкой кишки. Е. С. Лондон указывал, что ферментовыдели-тельная способность толстого кишечника может в неко­торой степени принимать участие в компенсации нару­шенных функций и в вышележащих участках кишечника. В соке обычно содержатся в небольшом количестве фос-фолипиды.

В толстых кишках совершаются движения трех ти­пов: простые волны неодинаковой продолжительности в разных участках, причем и кишечное содержимое они не продвигают; более сильные и продолжительные, способ­ны продвигать его; тонические волны, на которые на­кладываются фазные сокращения двух других типов. В связи с происходящим повышением гидростатического давления они могут стимулировать всасывание воды. Сокращения толстых кишок чередуются с периодами отсутствия моторики.

Рентгенологическими исследованиями выявлены: ма­лые маятникообразные движения в проксимальных уча­стках, способствующие в основном перемешиванию и разжижению содержимого; большие маятникообразные, участвующие в перемешивании содержимого и всасыва­нии. Отдельные перистальтические сокращения мало эффективны в отношении продвижения содержимого вдоль кишок. Антиперистальтические движения способ­ствуют перемешиванию и сгущению содержимого за счет всасывания преимущественно воды.

Продолжительность эвакуации, т.е. время, в течение которого происходит освобождение кишок от содержи­мого, у здорового человека достигает 24—36 ч. Согласно

176

177

рентгенологическим данным, у человека контрастная масса через 3—3,5 ч после приема пищи начинает посту­пать в толстую кишку. Заполнение всей толстой кишки в среднем продолжается около 24 ч.

Толстый кишечник имеет как интрамуральную, так и экстрамуральную иннервацию. Рефлекторные влияния на моторику возможны с самых проксимальных участков пищеварительного тракта, она возбуждается при еде (Л. А. Семенюк) и осуществляется по принципу условного я безусловного рефлексов; рефлексы при прохождении пищи по пищеводу; с желудка на кишечник при раздра­жении и механо- и хеморецепторов. Рефлекторные влия­ния реализуются через блуждающие и чревные нервы с замыканием рефлекторной дуги в центральной нервной системе. Кроме того, доказана возможность распростра­нения возбуждения с верхних отделов кишечника по стенкам кишечной трубки (П. Г. Богач). Раздражение стенки толстой кишки стимулирует ее моторику, при этом интенсивность моторики зависит от количества хи­муса, его консистенции, содержания в нем клетчатки, фекальных масс, газов, продуктов брожения и пр. Реф­лекторное торможение моторики вышележащих отделов тонкого кишечника и толстого наблюдается с ампулы прямой кишки при наполнении ее каловыми массами (С. С. Полтырев).

В регулировании моторики толстой кишки участвуют и гуморальные факторы. В частности, серотонин тормо­зит моторику толстой кишки и стимулирует моторику тонкой кишки. Тормозящее действие оказывает адрена­лин, усиливающее — кортизон. Снижает двигательную активность глюкагон.

В толстом кишечнике содержится большое количест­во бактерий, вызывающих процессы брожения углеводов и гниения белков. Под влиянием бактерий расщепляется клетчатка. Поэтому роль бактерий особенно важна в пищеварении травоядных животных, длина толстого ки­шечника которых значительно больше, чем у плотояд­ных. У жвачных животных остатки корма в толстом ки­шечнике задерживаются в течение нескольких суток.

Под влиянием действия бактерий на нерасщепленные белки и продукты их распада в толстом кишечнике обра­зуется ряд вредных для организма ядовитых веществ — индол, скатол, фенол, крезол и др., которые, всасыва­ясь в кишечнике, могут вызвать интоксикацию. И. И.

178

Мечников впервые обратил внимание на процессы гние­ния в толстых кишках как на источник интоксикации организма. Однако ядовитые вещества, образующиеся в толстом кишечнике в процессе гниения, всасываясь в кровь и по воротной вене поступая в печень, подверга­ются в ней обезвреживанию. Следовательно, печень в этом отношении играет роль барьера, предохраняюще­го организм от действия токсических веществ.

Микрофлора кишечника изменчива в связи с харак­тером питания, причем один вид микробов может вытес­няться другим. Так, например, микробы молочнокислого брожения могут вытеснять гнилостные микробы (И. И. Мечников).

Кишечная микрофлора способна синтезировать ряд биологически активных соединений, как, например, вита­мин К и некоторые витамины группы В, с последующим всасыванием.

Вследствие всасывания воды содержимое толстого кишечника приобретает густую консистенцию. В фор­мировании кала имеют значение плотные частицы кишечного сока, слизь, которые как бы склеивают непе­реваренные остатки пищи. Кал содержит остатки не­переваренной пищи, растительную клетчатку, неболь­шое количество белков, жиров, углеводов, слизь, эпите­лий слизистой оболочки желудочно-кишечного канала, холестерин, продукты изменения желчных пигментов, придающие ему характерную желто-коричневую окра­ску, нерастворимые соли и различные бактерии. Послед­ние составляют иногда 30—50% кала. Количество кала, выделяемого за сутки, зависит от количества поступив­шей в пищеварительный канал пищи, качества ее (ра­стительная или животная), степени переваривания и усвоения пищевых веществ.

Удаление каловых масс осуществляется с помощью акта дефекации, представляющего процесс опорожнения нижних отделов толстого кишечника. Осуществляется он при помощи рефлекторного механизма. При наполне­нии ампулы прямой кишки калом происходит раздраже­ние барорецепторов ее стенок. Возникающие при этом импульсы направляются в центр дефекации, располо­женный в поясничной и крестцовой частях спинного моз­га. Оттуда по центробежным нервам импульсы идут к гладкой мускулатуре толстого кишечника, мышцам внутреннего и наружного сфинктеров прямой кишки.

179

При этом происходит расслабление сфинктеров при одновременном резком сокращении мускулатуры толсто­го кишечника и прямой кишки. Акту дефекации способ­ствуют сокращения мускулатуры брюшной стенки, диаф­рагмы и мышц, поднимающих анальный сфинктер.

Сфинктеры прямой кишки вне акта дефекации закры­ты вследствие тонического сокращения их мускулатуры, причем сила сокращения мышц наружного сфинктера равна 1/2 или 1/3 общей силы сокращений мускулатуры сфинктеров.

При перерезке спинного мозга выше центра дефека­ции наблюдается непроизвольная дефекация. При раз­рушении центра дефекации или при перерезке спинного мозга ниже этого центра мускулатура анального сфинк­тера расслабляется и каловые массы выделяются на­ружу без задержки. Резкое и довольно длительное расслабление анального сфинктера происходит и при сильных эмоциях, например при страхе. В этих случаях наблюдается непроизвольная дефекация («медвежья болезнь»).

Спинномозговой центр дефекации подчинен в своей деятельности центру, расположенному в зрительных буг­рах промежуточного мозга, а этот в свою очередь подчи­нен коре больших полушарий.

Моторные нервы к сфинктерам кишки идут от перед­них крестцовых корешков спинного мозга в составе п. pelvicus, являющегося парасимпатическим нервом. Симпатические волокна подходят к сфинктерам через передние корешки поясничных нервов и нижний брыже­ечный симпатический узел.