24. Общая хар-ка папоротникообразных

Отдел папоротниковидных является наиболее обширным в растительном мире. Листья птеридофитов произошли из ветвей путем их уплощения, тогда как листья плауновидных и членистостебельных являются выростами поверхности стебля (филлоидами). Тип делится на три класса: Filices (папоротники), Gymnospermae (голосеменные) и Angiospermae (покрытосеменные), представляющие собой три большие ступени в развитии этого типа. 

Класс Filices. Папоротники

Обладают, как правило, хорошо развитыми, многократно рассеченными листьями, составляющими большую часть тела растения.   Размножаются  спорами.   Спорангии  могут  занимать   различное положение (верхушечное, по краю листьев или на их нижней поверхности). В отличие от плауновидных, они никогда не располагаются на верхней поверхности или в их пазухе. Систематика папоротников основана главным образом на строении и расположении спорангиев. При классификации ископаемых папоротников, представленных отпечатками фрагментов листьев, учитывается степень расчлененности последних (простые, дважды и трижды перистые) и особенно расположение мелких элементов рассеченной листовой пластинки (перышек), их форма, характер прикрепления к стержню и тип жилкования. 

Класс Filices делится на подклассы: Primofilices, Marattiidae, Leptofilices, а также Noeggerathiidae и Ophioglossidae, из которых два последних рассмотрены не будут.

Наиболее древние папоротники с вильчато разветвленными стеблями и примитивными листьями, имеющими облик сложно разветвленных тонких побегов (осей), еще лишенных листовой пластинки. Последняя появляется только у позднедевонских прапапоротников (Rhacophyton, Dimepteris). Спорофиллы собраны в виде метелок или рыхлых колосков, чаще расположенных на верхушках или на боковой части осей. Спорангии без кольца с оболочкой, состоящей из нескольких слоев клеток, содержащих споры одного типа (изоспоровые). Доказана принадлежность к прапапоротникам Hyenia и Calamophyton, ранее рассматривавшихся в качестве примитивных членистостебельных. Делятся на три порядка: Protopteridiales, Cladoxylales, Zygopteridiales. Средний девон — ранняя пермь. 

Подкласс Marattiidae. Мараттиевые

Подкласс состоит из одного порядка — Marattiales. Папоротники древовидные или с корневищами, от которых расходится пучок крупных перисто-рассеченных листьев. Спороносные листья не отличаются от стерильных. Спорангии с многослойной стенкой, располагающиеся на нижней стороне листьев, обычно вдоль жилок. У большинства мараттиевых они срастаются своими боковыми стенками, образуя продолговатые (Marattiopsis) или округлые (Ptychocarpus) образования, именуемые синангиями. Жилкование перистое, редко сетчатое. Обитатели тропических лесов. Типичные роды — Asterotheca (поздний палеозой), Danaeop-sis, Marattiopsis (триас — юра). Карбон — ныне. 

Подкласс  Leptofilices.   Лептоспорангиатные  папоротники

Спорангии со стенкой из одного слоя клеток. Выделяются три порядка: Filicales, Marsileales и Salviniales. Второй и третий порядки представлены специализированными папоротниками, приспособленными для жизни в водных условиях, остатки которых редко встречаются в ископаемом состоянии и поэтому здесь не рассматриваются. К Filicales принадлежит большинство современных и вымерших папоротников. 

Порядок Filicales. Настоящие папоротники

Древовидные и травянистые равноспоровые папоротники со спорангиями, часто собранными в сорусы. На основании строения сорусов и спорангиев этот порядок делится на многие семейства и роды, представители которых появляются преимущественно с мезозоя и кайнозоя. Остановимся на некоторых характерных родах, остатки которых довольно часто встречаются в ископаемом состоянии.

Род Klukia — листья перисторассеченные, перышки мелкие пекоптеридные, жилкования перистые. Спорангии крупные одиночные, расположенные двумя рядами на нижней поверхности, немного редуцированных, перышек, по обеим сторонам средней жилки. Средняя юра — ранний мел.

Род Coniopteris — листья перисторассеченные, перышки с клиновидным основанием и более или менее рассеченной пластинкой. Жилкование несовершенно-перистое. Сорусы расположены на концах жилок. Юра — ранний мел.

Род Clathropteris — листья пальчаторассеченные, доли листьев (перья) продолговатые зубчатые. Жилкование сетчатое. Сорусы расположены на нижней стороне листа внутри ячеек, образованных жилками. Поздний триас — юра.