Регуляция дыхания и транспорт газа

Регуляция дыхания – это физиологический процесс управления вентиляцией легких, который направлен на достижение оптимального для метаболизма газового состава внутренней среды. Координированное сокращение дыхательных мышц обеспечивающих легочную вентиляцию управляется нейронами дыхательного центра.

Дыхательный центр – это совокупность нейронов расположенных на разных этажах ЦНС и обеспечивающих координированную, ритмическую, сократительную деятельность дыхательных мышц, в процессе приспособления дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

В регуляции дыхания участвуют:

1. Спинной мозг

2. Задний мозг (продолговатый мозг, варолиев мост)

3. Кора больших полушарий

Жизненно важная часть дыхательного центра расположена в заднем мозге. Она включает в себя 3 отдела:

1. Инспираторный – он состоит из нейронов, генерирующих ПД фазу вдоха.

2. Экспираторный – он включает в себя нервные клетки, которые возбуждаются во время выдоха.

3. Пневмотаксический

1. Инспер

2. Экспер

Отделы находятся в рецепторных отношениях (при возбуждении инспираторных нейронов, экспираторный отдел угнетается и наоборот) нейроны пневмотактического отдела проявляют максимум разрядной деятельности, при смене фаз дыхательного цикла, таким образом, они обеспечивают плавный переход от вдоха к выдоху.

Нейроны – жизненно важные части дыхательного центра образуют микрокомплексы, которые функционируют объединения нервных клеток, они обладают автоматией, т.е. способностью самопроизвольно генерировать электрические импульсы.

Особенности дыхательной автоматии:

1. Автоматией обладают микрокомплексы, состоящие из инспираторных и экспираторных дыхательных нейронов продолговатого мозга. Эти нейроны образуют ритмо задающие группы, которые являются генератором дыхательной периодики.

2. Автоматия микрокомплексов поддерживается афферентными сигналами от периферических и центральных хеморецепторов.

3. 3. Дыхательные нейроны продолговатого мозга контролируются пневмотаксическим отделом дыхательного центра и подкорковыми ядрами.

4. Автоматическая разрядная деятельность дыхательных микрокомплексов подчиняется сознательному контролю.

Дыхательные микрокомплексы управляют сократительной активностью дыхательных мышц через альфоинсператорные нейроны, которые локализуются в продолговатом мозге. Автоматическое возбуждение альфоинсператорных нейронов ведете к периодической активации дыхательных альфамоторных нейронов, которые расположены в шейном и грудном отделах спинного мозга. Аксоны дыхательных альфамотонейронов, которые расположены со 2 по 5 шейными сегментами спин. Мозга формируют диафрагмальный нерв, иннервирующий диафрагму.

Аксоны дыхательных альфамотонейронов локализуются в грудных сегментах спинного мозга и образуют межреберные нервы, иннервирующие косые межреберные мышцы.

Схема иннервации инспираторных дыхательных мышц:

Генерация дыхательными альфамотонейронами группы (пачки) ПД, вызывает сокращение инспираторных мышц. Прекращение электрическое разрядной деятельности дыхательных альфамотонейронов приводит к расслаблению инспираторных мышц. Глубина и частота дыхания зависит от параметров разрядной деятельности дыхательных альфамотонейронов частота дыхания, зависит от частоты генерации пачек ПД (от межпачечного интервала) чем больше пачек генерируется за минуту, тем больше частота дыхание (ЧД)

Глубина дыхания определяется 2 факторами:

1. Частотой ПД в каждой пачке.

2. Количеством вовлеченных в процесс возбуждения моторных единиц.

Каждый дыхательный альфамотонейрон иннервирует собственное мышечное волокно. Тело нейрона, его аксон коллатерали (ответвление) и группа мышечных волокон, которые он иннервирует, составляет моторную единицу, чем больше возбуждено моторных единиц и чем больше мышечных волокон вовлекаются в сократительную реакцию, тем больше амплитуда мышечных сокращений, а значит и глубина дыхания.

Механизмы саморегуляции глубины и частоты дыхание разделяются:

1. нервные

2. гуморальные

Параметры разрядной деятельности дыхательного микрокомплекса могут изменяться.

Нервные механизмы связаны с рефлекторными реакциями, которые возникают при раздражении специализированных хеморецепторов и механорецепторов, в зависимости от вида рецепторов различают механорецепторный и хеморецепторный механизм регуляции легочной вентиляции.

1. Механорецепторная регуляция связана с раздражением рецепторов, которые реагируют на растяжение воздухоносных путей легких, рефлекс Геринга-Брейера, возникает в следствии раздражения легочных рецепторов растяжения во время вдоха, от этих рецепторов по афферентным волокнам блуждающего нерва, управляющие сигналы поступают в центры регуляции движения, нарастая в ходе вдоха эти афферентные сигналы приводят к активации пневмотоксического центра, что приводит к плавной смене инспирации экспирацией.

Если перерезать блуждающий нерв то такого рода афферентные сигналу перестанут поступать, то вдохи становятся очень глубокими.

2. Хеморецепторная регуляция обусловлена раздражением периферических рецепторов, они локализуются в зоне Геринга и в зоне Циона-Людвига, ведущее значение имеет рефлексогенная зона Геринга – располагается в месте расположения сонной артерии, на пути крови к головному мозгу.

Коратидное тельце зоны Геринга содержит сложно устроенный рецепторный аппарат, который реагирует на изменения дыхательных показателей артериальной крови:

1. Гиперкапнию - повышение содержания углекислоты.

2. Гипоксемия – снижение содержания кислорода в крови.

3. Ацидоз – сдвиг килотно0щелочного баланса в кислую сторону.

Все три фактора вызывают возбуждение хеморецепторов. Что ведет к активации дыхательного центра, а значит к рефлекторному увеличению частоты и глубины дыхания. Главным стимулом, управляющим функцией легочной вентиляции является гиперкапния, по этой причине не рекомендуется дышать чистым кислородом, человек рискует умереть – напряжение углекислого газа будет резко падать – основной стимулятор дыхательной периодики. Зона Геринга единственная зона, которая отслеживает содержание газа в крови.

Выраженное влияние на деятельность дыхательного центра оказывает гуморальная стимуляция центральных хеморецепторов.

Гуморальная регуляция – это регуляция, которая осуществляется через жидкие среды организма. Наибольшее их скопление (центральных хеморецепторов) находится на переднебоковых поверхностях продолговатого мозга, там, где дыхательный микрокомплекс и инспираторный нейрон и экспираторный нейрон. В обычных условиях центральные хеморецепторы постоянно регулируются ионами водорода. Концентрация ионов водорода зависит от напряжения углекислого газа в крови, клетки мозга отделены от крови гематоэнцефалическим барьером, который относительно непроницаем для ионов водорода и гидрокарбонатов. Но свободно пропускает молекулярный углекислый газ. При повышении напряжения углекислого газа в крови он проникает через гематоэнцефалический барьер в головной мозг, к тканям головного мозга. В результате реакции гидратации в центральных хеморецепторах из углекислого газа образуется угольная кислота, которая диссоциирует на катион водорода и анионы гидрокарбоната. Ионы водорода стимулируют хеморецепторы, в следствии этого повышается разрядная активность нейронов дыхательного ритмообразующего комплекса. В результате этого учащается и углубляется дыхание – увеличивается легочная вентиляция.