В и р у с ы
Вирусы – наиболее мелкие формы живой материи. В определенном смысле вирусная частица – не живой организм. Вне клетки они инертны, некоторые даже образуют кристаллы.
История открытия вирусов фактически начинается с 1892 г. с сообщения Д.И.Ивановского в Академии наук об открытии возбудителя «табачной мозаики», в 1898 г. Леффлер и Фрош открыли возбудителя ящура, в 1915 г. Д’Эрель – вирусы бактерий – бактериофаги …
Общие признаки вирусов
Вирусы существуют в двух качественно различных формах: внеклеточной (вирион) и внутриклеточной (вирус). Вирусы – облигатные внутриклеточные паразиты – не содержат ферментов, ответственных за энергетический метаболизм, а синтез вирусных макромолекул зависит от биосинтетических процессов в клетке хозяина.
Любая вирусная частица содержит нуклеоид, включающий только один тип нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) и окруженный защитной протеиновой или смешанной (из протеинов и липидов) оболочкой. Наиболее простой вирусный геном кодирует 3-4 белка, наиболее сложный – более 50 белков, в том числе и ферментов.
Вирусы поражают практически все живые организмы – бактерии, грибы, растения, животных и человека.
А. Вирусы бактерий – бактериофагиобнаружены для всех групп бактерий.
Б. Вирусы растений. Патогенными могут быть как обычные зрелые вирусы, так и вироиды (шаровидные молекулы РНК небольших размеров, лишенные оболочки).
В. Вирусы животных. Обширная группа возбудителей, поражающих как беспозвоночных, так и позвоночных, некоторые патогенны для обеих групп.
Морфология вирусов
Форма: шаровидная, палочковидная (нитевидная), смешанная (сперматозоидная).
Нуклеиновая кислота (НК) представлена ДНК илиРНК.
ДНК может быть двунитевая (чаще) или однонитевая (парвовирусы), ДНК может образовывать циркулярныековалентно сцепленные суперспирализованные (паповавирусы) илилинейныедвухнитевые структуры (герпес-, аденовирусы). М.м. 106-108Д, т.е. в 10-100 раз меньше массы бактериальной ДНК.
РНК представлена одно- или двухнитевыми молекулами, у некоторых вирионов она может быть сегментированной (например, 2 сегмента у аренавирусов, 8 – у ортомиксовирусов, 11 – у ротавирусов).
Полярность. Однонитевые РНК вирусов разделяют на 2 группы:
А) +РНК (позитивный геном) способна выполнять функцию иРНК и мРНК, т.е. способна транслировать генетическую информацию на рибосомы клетки. Одиночные цепочки +РНК имеют характерные окончания «шапочки» для специфического распознавания рибосом.
Б) –РНК (негативный геном) не способна транслировать генетическую информацию непосредственно на рибосомы (т.е.) быть как иРНК). На –РНК должна сначала синтезироваться матрица +РНК для последующей трансляции и синтеза структурной –РНК.
Капсидсостоит из белковых субъединиц – капсомеров (протомеры). Капсид защищает НК вируса от внешних воздействий и обеспечивает адсорбцию и проникновение вируса в клетку через взаимодействие с клеточными рецепторами.
Число капсомеров строго специфично для каждого вида вируса. Например, вирус гепатита А – 32 капсомера, энтеровирусы – 60, аденовирусы – 252 капсомера. Капсомеры скомпанованы по 2-м типам симметрии:
Икосаэдральный (кубический), форма вириона сферическая (адено-, рео-, герпесвирусы)
Спиральный в один или два слоя, форма палочковидная (ВТМ, коронавирусы, рабдовирусы, буньямвирусы, аренавирусы).
Суперкапсид(пеплос) организован двойным слоем липидов и белков. Образуется при отпочковывании вируса от клетки при прохождении её через ЦПМ (исключениеPoxviridae).
Липиды– смесь нейтральных, фосфо- и гликолипидов.
Белки– гликопротеины, например, гемагглютинины, взаимодействуют с клеточными рецепторами. Матричные М-белки формируют структурный слой на внутренней поверхности вирусной оболочки и способствуют взаимодействию с белками нуклеокапсида.
Ферментыразделяют на 2 группы: 1) участвующие в репликации и транскрипции (полимеразы, обратная транскиптаза), 2) ферменты, обеспечивающие проникновение вирусных НК в клетку и выход дочерних популяций (нейраминидаза у орто- и парамиксовирусов). Различаютвирионные ферменты(обратная транскриптаза ретровирусов) ивирусиндуцированные– закодированные в вирусном геноме (РНК-полимераза орто- и парамиксовирусов, ДНК-полимераза герпесвирусов). Некоторые вирусы содержатэндонуклеазыилигазы, обеспечивающие реализацию определенных этапов репродукции.