Сократительная реакция мышцы (а, мм) на стимуляцию интактного двигательного нерва
Альтерация участка нерва между электродом и мышцей вызывает последовательные изменения реакции мышцы на редкие и частые стимулы. Начальная фаза парабиоза – уравнительная, характеризуется снижением лабильности. Восстановление возбудимости во время генерации ПД затягивается настолько, что следующие друг за другом частые стимулирующие импульсы попадают в фазу относительной рефрактерности и поэтому часть из них не может вызвать генерацию нового ПД. Редкие же импульсы попадают в фазу экзальтации, а поэтому каждый из них вызывает генерацию очередного ПД.
Таким образом, частые импульсы, проходя через участок парабиоза, урежаются. В то же время редкие импульсы проходят без изменения частоты. Частые и редкие импульсы, пройдя через парабиотический участок нерва, уравниваются по частоте. Поэтому сильные и слабые раздражители вызывают одинаковую по амплитуде ответную реакцию мышцы.
Сократительная реакция мышцы (а, мм) на редкие и частые стимулы в уравнительную фазу парабиоза
Уравнительная фаза переходит в парадоксальную, которая характеризуется дальнейшим снижением лабильности, но одновременным повышением возбудимости нерва. В этих условиях редкие импульсы проходят через парабиотический участок, но частота их уменьшается, а частые не проходят совсем. Поэтому возникает парадокс: слабые раздражители вызывают сокращение, хотя и небольшой амплитуды, а сильные ответной реакцией мышцы не сопровождаются.
Сократительная реакция мышцы (а, мм) на редкие и частые стимулы в парадоксальную фазу парабиоза
Парадоксальная реакция мышцы является следствием дальнейшего растягивания фаз ПД во времени. При этом редкие импульсы попадают в фазу относительной рефрактерности и часть из них проходит через участок парабиоза. Частые импульсы попадают в период абсолютной рефрактерности. Поэтому они не могут вызвать генерацию нового ПД.
Последняя фаза парабиоза – тормозная, характеризуется тем, что ни частые, ни редкие импульсы через парабиотический участок не проходят и, поэтому, независимо от силы раздражения нерва мышца не сокращается. В тормозную фазу продолжительность ПД увеличивается настолько, что каждый последующий импульс независимо от частоты следования попадает в период абсолютной рефрактерности. Поэтому, наряду с резким падением лабильности и возбудимости, возникает блок проведения возбуждения через нерв.
Сократительная реакция мышцы (а, мм) на стимуляцию двигательного нерва в тормозную фазу парабиоза
Парабиотический участок блокирует не только эфферентные сигналы к исполнительному органу, но и афферентную сенсорную импульсацию от рецепторов кожи и слизистых оболочек. Поэтому явление парабиоза широко используется в стоматологии для местной анестезии. Для этого в качестве альтерирующих факторов применяют различные анестетики, которыми пропитывают нервные стволы и волокна. При этом хирургическое вмешательство допустимо только при достижении тормозной фазы, когда в зоне парабиоза полностью блокируется проведение сенсорных сигналов в ЦНС (через 10-15 мин в зависимости от используемого анестетика). Преждевременная попытка выполнить операцию в парадоксальную фазу, когда возбудимость нерва повышена, а проводимость еще частично сохраняется, может быть причиной болевого шока пациента даже при относительно слабом раздражении.
Парабиоз характеризуется обратимыми изменениями. После прекращения воздействия альтерирующего фактора функциональные свойства ткани полностью восстанавливаются в обратном порядке (тормозная - парадоксальная - уравнительная фазы). Однако неадекватное увеличение силы и длительности повреждающего агента приводят к необратимым нарушениям жизнедеятельности.
Передача возбуждения с двигательного нерва на мышцу осуществляется через специальные контакты – зоны соприкосновения. Специфический контакт между двумя клетками, обеспечивающий передачу возбуждения с одной клетки на другую химическим или электрическим путем, называют синапсом (греч. «synapsis» – соединение).
На мышцу возбуждение передается через мионевральный синапс - специфический контакт между нервной и мышечной клетками, обеспечивающий проведение возбуждения с мотонейрона на мышечное волокно химическим путем.
Мионевральный синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.
Пресинаптическая мембрана покрывает окончание нервного волокна. В нервном окончании имеются везикулы - специальные пузырьки, в которых накапливается медиатор – биологически активное химическое вещество, которое синтезируется нейроном. Каждый пузырек содержит одну порцию - квант медиатора. При передаче возбуждения медиатор освобождается через пресинаптическую мембрану из везикул в синаптическую щель. Ширина ее в мионевральном синапсе составляет от 500 до 1000 Å (ангстрем).
Часть мембраны мышечной клетки, которая непосредственно граничит с двигательным нервным окончанием, называется постсинаптической мембраной или концевой двигательной пластинкой. Отличительной морфологической особенностью концевой пластинки является складчатость ее строения.
В постсинаптическую мембрану встроены специфические, высокочувствительные к медиатору белковые молекулы - хеморецепторы. Медиатором в мионевральном синапсе служит ацетилхолин, который синтезируется в теле мотонейрона, медленно (1-4 мм/сутки) с током аксоплазмы переносится в нервное окончание, где депонируется в везикулах.