2.2.2. Принципы координации рефлекторной деятельности

Взаимодействие возбуждающих и тормозных нервных процессов обеспечивает быстрое и точное приспособление организма к условиям существования. Такое взаимодействие процессов возбуждения и торможения в ЦНС, обеспечивающих ее согласованную деятельность, называют координацией.

Выделяют семь основных принципов координации рефлекторной деятельности:

1. конвергенция,

2. облегчение,

3. окклюзия,

4. принцип общего конечного пути,

5. принцип реципрокного торможения,

6. принцип обратной связи,

7. принцип доминанты.

Конвергенция - это морфологический принцип, который характеризуется схождением нескольких нейронов к меньшему их количеству.

Конвергенция, обеспечивающая схождение нервных импульсов к одному центральному нейрону, лежит в основе интегративной деятельности ЦНС. Она обусловлена схождением к телу и дендритам каждого нейрона аксонов множества других нервных клеток.

Схема организации конвергенции в ЦНС

1) вставочные нейроны, 2) эфферентный нейрон.

Конвергенция возбуждений лежит в основе облегчения рефлекторной реакции при одновременном раздражении нескольких афферентов.

Облегчение - это принцип координации рефлекторной деятельности, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов возникает более сильная рефлекторная реакция, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого из них.

Нервный центр состоит из двух зон: периферической и центральной. Центральная зона - это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента при передаче возбуждения выделяется достаточное количество медиатора для возникновения разрядной деятельности нейронов и рефлекторного ответа. При этом величина формирующегося ВПСП достаточна для того, чтобы ионные токи, циркулирующие между частично деполяризованной постсинаптической мембраной и аксонным холмиком, вызвали генерацию серии эфферентных ПД и рефлекторную реакцию.

Около 80% нейронов нервного центра локализуются в периферической зоне. Периферическая зона - это часть нервного центра, в которой из коллатералей афферента при передаче возбуждения выделяется недостаточное количество медиатора для возникновения разрядной деятельности нейронов и рефлекторного ответа. При этом величина ВПСП и циркулирующих местных ионных токов недостаточна для генерации в области аксонного холмика серии эфферентных ПД, а значит и рефлекторной реакции.

Облегчение рефлекторной реакции обусловлено перекрытием периферических зон расположенных рядом нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов, за счет конвергенции возбуждений в синапсах периферической зоны выделяется достаточное количество медиатора. Это обеспечивает возникновение разрядной деятельности нейронов, которые локализуются в периферической зоне, а значит усиление рефлекторного ответа.

Схема нейронной организации облегчения

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) периферические зоны нервных центров, 4) область перекрытия периферических зон.

Английский физиолог Ч. Шеррингтон установил, что одна и та же двигательная реакция может быть получена при раздражении различных афферентов. Это обусловлено тем, что отдельные мотонейроны являются общим конечным путем многочисленных сенсорных каналов. Принцип общего конечного пути («воронка» Шеррингтона) заключается в конкуренции множества афферентов и интернейронов за «обладание» одним общим конечным мотонейроном.

Схема нейронной организации общего конечного пути («воронка» Шеррингтона)

1) афференты, 2) вставочные нейроны, 3) мотонейрон.

Возбуждения различной сенсорной модальности и биологического качества конвергируют к одному мотонейрону. Из всего поступающего потока мотонейрон отбирает приоритетную (наиболее значимую) информацию и синтезирует эфферентную команду для исполнителей. При этом отбор приоритетной информации в ходе «борьбы» афферентов за «обладание» общим конечным мотонейроном обусловлен окклюзией возбуждений в нервных центрах.

Окклюзия - это принцип координации рефлексов, который характеризуется тем, что при одновременном раздражении двух афферентов сила рефлекторной реакции меньше, чем сумма рефлекторных ответов при раздельном возбуждении каждого афферента.

Окклюзия возникает вследствие перекрытия центральных зон нервных центров. При одновременном раздражении двух афферентов активируется меньше центральных нейронов, чем при раздельной их стимуляции, так как часть нервных клеток локализуется в области перекрытия центральных зон и являются общими для обоих нервных центров.

Схема нейронной организации окклюзии

1) афференты, 2) центральные зоны нервных центров, 3) область перекрытия центральных зон.

Принцип реципрокного (сопряженного) торможения характеризуется одновременным угнетением одного нервного центра при возбуждении другого.

Принцип реципрокности лежит в основе противоположных по функциональному назначению ответных реакций. Примером реципрокного торможения является взаимодействие нервных центров, обеспечивающих поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей во время ходьбы, бега, плавания и т.п. Возбуждение, которое идет к мотонейронам, иннервирующим мышцы-сгибатели, по коллатерали афферента поступает к тормозным клеткам Реншоу. Эти клетки тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Если бы одновременно возбуждались нервные центры мышц сгибателей и разгибателей, движение конечности стало бы невозможным.

Схема нейронной организации реципрокного торможения жевательных мышц

1) собственно жевательная мышца, 2) мышца, опускающая нижнюю челюсть, 3) афферентные нейроны, 4) мотонейроны, 5) коллатераль, 6) тормозной нейрон.

Другим примером использования реципрокного торможения может быть стискивание зубов при сильной боли, чтобы подавить защитные движения, или прикусывание нижней губы, чтобы не смеяться при щекотании.

Нервные клетки обладают способностью регулировать частоту проходящих через них сигналов, а значит и силу рефлекторного ответа за счет обратной связи. Обратная связь базируется на способности коллатералей аксонов нервных клеток устанавливать синаптические контакты со вставочными нейронами, роль которых сводится к обратному воздействию на нейроны, образующие эти аксонные коллатерали.

Обратная связь может быть положительной и отрицательной. Положительная обратная связь осуществляется по принципу «чем больше, тем больше»: повышение частоты разрядной деятельности нейрона приводит к дальнейшему увеличению его возбудимости и импульсной активности. Механизм положительной обратной связи основан на реверберации возбуждения в замкнутых нейронных цепях, в которых имеются только возбуждающие нейроны.

Схема положительной обратной связи

1) эфферентный нейрон, 2) коллатераль, 3) возбуждающий вставочный нейрон.

Отрицательная обратная связь осуществляется по принципу «чем больше, тем» меньше: чем больше частота разрядной деятельности нейрона, тем меньше его возбудимость и импульсная активность. Механизм отрицательной обратной связи основан на реверберации возбуждения в нейронных ловушках, имеющих в своем составе тормозные нейроны.

Схема отрицательной обратной связи

1) эфферентный нейрон, 2) коллатераль, 3) тормозной вставочный нейрон.

Для деятельности нервной системы, как единого целого, в естественных условиях характерно наличие преобладающих (доминантных) очагов возбуждения, которые, по А.А. Ухтомскому (1923), являются проявлением одной из основных закономерностей работы нервных центров.

Доминанта - это господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе нервные центры в интересах выполнения наиболее важной в данный момент времени поведенческой деятельности организма.

Доминанту характеризуют пять основных свойств:

1. повышенная возбудимость,

2. способность к суммации,

3. стойкость возбуждения,

4. большая инертность,

5. способность реципрокно тормозить деятельность других нервных центров (тех, которые не связаны с организацией наиболее важной в данный момент поведенческой деятельности).

Доминанта усиливается за счет конвергенции афферентных возбуждений от различных рефлексогенных зон. Так, очаг доминантного возбуждения, который возникает при острой зубной боли, поддерживается посторонними раздражителями (прикосновение, яркий свет, резкий звук), которые усиливают страдания больного.

На способности доминантного очага угнетать другие нервные центры основан метод звуковой аналгезии (аудиоаналгезия). Звуковой рардражитель – звук или даже простой шум, создает в ЦНС доминанту, которая реципрокно тормозит очаги возбуждения, возникающие при различных стоматологических манипуляциях. При определенных условиях обезболивающий эффект аудиоаналгезии во время препарировании твердых тканей зуба может достигать 90%.

Принцип доминанты лежит в основе организации целенаправленной поведенческой деятельности, но не определяет ее адекватности биологическим и социальным потребностям человека. Примером этого могут служить алкогольная и наркотическая доминанты, которые, подчиняя себе большинство нервных центров с целью удовлетворения потребности в алкоголе или наркотическом веществе, разрушительно отражаются на физическом, психическом и социальном благополучии человека.