o.g.boyko_ageing_mechanism_in_mammals

СУ ТЛı ФУ МВ Ф ВН ‡˘ВМ‡ М‡˜‡Ъ‡fl В˘В ‚У ‚ В- ПВМ‡ Д. ЗВИТП‡М‡ ‰ЛТНЫТТЛfl У Ф ЛВПОВПУТЪЛ ‰‚Ыı НУМˆВФˆЛИ ТЪ‡ ВМЛfl: ТПВ Ъ¸ Н‡Н ВБЫО¸Ъ‡Ъ: М‡НУФОВМЛfl ТОЫ˜‡ИМ˚ı ФУОУПУН ЛОЛ ‚НО˛˜ВМЛfl Ф У- „ ‡ПП˚ “Т‡ПУЫ·ЛИТЪ‚‡”. З fl‰В У·БУ У‚ (п‡Оfl‚- НЛМ, ь¯ЛМ, 2003) Т‰ВО‡М ‚˚‚У‰ У ЪУП, ˜ЪУ ‰‡КВ Ъ‡- НЛВ У·˘ВФ ЛМflЪ˚В НУМˆВФˆЛЛ, Н‡Н Т‚У·У‰МУ-‡‰ЛН‡О¸М‡fl Л ЪВОУПВ У-ЪВОУПВ ‡БМ‡fl „ЛФУЪВБ˚ МВ ‚ФУОМВ Ф Л„У‰М˚ ‰Оfl У·˙flТМВМЛfl ФВ ‚УФ Л˜Л- М˚ ТЪ‡ ВМЛfl. ЗЛО¸flПТ (Williams, 1957) ТЫППЛ У‚‡О

‡ „ЫПВМЪ˚ Ф УЪЛ‚ Л‰ВЛ Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУИ ТПВ - ЪЛ: ‚ Ф Л У‰В Ф ‡НЪЛ˜ВТНЛ ‚ТВ КЛ‚УЪМ˚В ЫПЛ ‡˛Ъ ‚ УЪМУТЛЪВО¸МУ ПУОУ‰УП ‚УБ ‡ТЪВ УЪ ТОЫ˜‡ИМ˚ı Ф Л˜ЛМ. С Ы„ЛПЛ ТОУ‚‡ПЛ – ВТОЛ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ ПВı‡- МЛБП Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУИ ТПВ ЪЛ, ЪУ УМ МВ ПУКВЪ УФ В‰ВОflЪ¸ Ф У‰УОКЛЪВО¸МУТЪ¸ КЛБМЛ (иЬ) Ы ФУ- ‰‡‚Оfl˛˘В„У ˜ЛТО‡ УТУ·ВИ ФУФЫОflˆЛЛ; ФУЛТНЛ ПВ- ı‡МЛБП‡ Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУИ ТПВ ЪЛ ЫТФВıУП МВ Ы‚ВМ˜‡ОЛТ¸; Ъ Ы‰МУ Ф В‰ТЪ‡‚ЛЪ¸ ЪУ, Н‡Н Ъ‡НУИ Ф Л- БМ‡Н (Ф У„ ‡ПП‡ ТПВ ЪЛ) ПУ„ ·˚ ‚УБМЛНМЫЪ¸ ‚ Ф У- ˆВТТВ ВТЪВТЪ‚ВММУ„У УЪ·У ‡.

иУ˝ЪУПЫ ‚ М‡¯Л ‰МЛ fl‰ ЛБ‚ВТЪМ˚ı „В УМЪУОУ- „У‚, М‡Ф ЛПВ ТЫФ Ы„Л г.Д. Л з.л. Й‡‚ ЛОУ‚˚ (Gavrilov, Gavrilova, 2002), Л‰ВЛ ЗВИТП‡М‡ (Weismann, 1889) У ЪУП, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ Л ТПВ Ъ¸ ВТЪ¸ “МВ˜ЪУ ‚ЪУ Л˜МУВ, ‚УБМЛН¯ВВ ‚ Ф УˆВТТВ ‡‰‡ФЪ‡-

ˆЛЛ” (ЪВУ Лfl Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУИ ТПВ ЪЛ, нил), ЛПВМЫ˛Ъ МВ ЛМ‡˜В Н‡Н “ЫТУФ¯ЛПЛ”.

З.и. лНЫО‡˜В‚ (1999, 2001), Ф˚Ъ‡flТ¸ У·МУ‚ЛЪ¸ нил, Ф В‰ОУКЛО НУМˆВФˆЛ˛ ЩВМУФЪУБ‡. б‡Ф У- „ ‡ППЛ У‚‡ММ‡fl ТПВ Ъ¸ У „‡МЛБП‡, ЛОЛ ЩВМУФЪУБ, – ˝ЪУ Т‡ПУОЛН‚Л‰‡ˆЛfl ЛМ‰Л‚Л‰ЫЫП‡ ‚ ЛМЪВ ВТ‡ı ФУФЫОflˆЛЛ, ‡ Ъ‡НКВ ВВ ФУТОВ‰МЛИ Ы·ВК Б‡˘ЛЪ˚ УЪ ˝ФЛ‰ВПЛИ Л ПУМТЪ У‚ Т М‡ Ы¯ВММУИ „ВМВЪЛ˜ВТНУИ Ф У„ ‡ППУИ. З Т‚ВЪВ ˝ЪЛı Л‰ВИ ТПВ Ъ¸ УЪ ТЪ‡ УТЪЛ‡ТТП‡Ъ Л‚‡ВЪТfl Н‡Н У‰МУ ЛБ ПМУ„Лı Ф Уfl‚ОВМЛИ ЩВМУФЪУБ‡, ‚˚Б˚‚‡ВПУВ ‚НО˛˜ВМЛВП Ф У„ ‡ПП˚ Т‡ПУОЛН‚Л‰‡ˆЛЛ Ы УТУ·ВИ, УН‡Б‡‚¯ЛıТfl ·ВТФУОВБ- М˚ПЛ ЛОЛ ‚ В‰М˚ПЛ ‰Оfl ФУФЫОflˆЛЛ.

уЪУ КВ Н‡Т‡ВЪТfl НУМН ВЪМ˚ı ПВı‡МЛБПУ‚ ТЪ‡-ВМЛfl, ЪУ ‡М‡ОЛБ ОЛЪВ ‡ЪЫ ˚ ФУБ‚УОflВЪ Т‰ВО‡Ъ¸ ‚˚‚У‰, ˜ЪУ ·УО¸¯ЛМТЪ‚У ‡‚ЪУ У‚, М‡Ф ЛПВ СКУМТУМ (Johnson et al., 1999), Ы‚В ВМ˚, ˜ЪУ ЩВМУПВМ ТЪ‡-ВМЛfl ПУКМУ Т‚ВТЪЛ Н МВ·УО¸¯УПЫ ˜ЛТОЫ НОВЪУ˜- М˚ı Л У „‡МЛБПВММ˚ı Ф УˆВТТУ‚, Ъ‡НЛı Н‡Н Ф У- „ ‡ППЛ У‚‡ММ‡fl НОВЪУ˜М‡fl ТПВ Ъ¸ ЛОЛ ‡ФУФЪУБ, М‡НУФОВМЛВ ФУ‚ ВК‰ВМЛИ ПУОВНЫО‡ПЛ ПЪСзд, ЫНУ-У˜ВМЛВ ЪВОУПВ Ф Л ПЛЪУБВ, ‰ВЩВНЪУ‚ НОВЪУ˜МУ„У ˆЛНО‡, Л Ъ.‰. З.и. лНЫО‡˜В‚, НО˛˜В‚Ы˛ УО¸ ‚ Ф У- ˆВТТВ ТЪ‡ ВМЛfl УЪ‚У‰ЛЪ ‡ФУФЪУБЫ. Ц„У ‡ „ЫПВМЪ˚ Н‡КЫЪТfl Ы·В‰ЛЪВО¸М˚ПЛ, У‰М‡НУ УМЛ МВ Ф УЛБ‚ВОЛ

М‡ ‰ Ы„Лı ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОВИ ‰УОКМУ„У ‚ФВ˜‡ЪОВМЛfl. ЗУБ ‡КВМЛfl ‚˚Б˚‚‡˛Ъ Ф В‰ТЪ‡‚ОВМЛfl У ТУУЪМУ- ¯ВМЛЛ Л ‚Б‡ЛПУБ‡‚ЛТЛПУТЪЛ ЩВМУФЪУБ‡ (Б‡Ф У- „ ‡ППЛ У‚‡ММУИ „Л·ВОЛ УЪ‰ВО¸М˚ı У „‡МУ‚ ЛОЛ У „‡МУФЪУБ‡) Л ‡ФУФЪУБ‡; ЪУ˜МВВ ˆВФ¸ ТУ·˚ЪЛИ: Б‡Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММ‡fl „Л·ВО¸ ПЛЪУıУМ‰ ЛИ, ЛОЛ ПЛЪУФЪУБ, – ‡ФУФЪУБ, – У „‡МУФЪУБ – ЩВМУФЪУБ (Skulachev, 1999), Ъ‡Н Н‡Н У˜В‚Л‰МУ, ˜ЪУ Т‚flБЛ ПВК‰Ы ˝ЪЛПЛ Ф УˆВТТ‡ПЛ „У ‡Б‰У ТОУКМВВ Л П‡ОУ Ф В‰ТН‡- БЫВП˚ (З‡М˛¯ЛМ, 2001; д‡ОЫВ‚, 2003). лУБ‰‡ВЪТfl ‚ФВ˜‡ЪОВМЛВ, ˜ЪУ ЫФУПЛМ‡ВП˚В З.и. лНЫО‡˜В‚˚П Щ‡НЪ˚ МУТflЪ В‰ЛМЛ˜М˚И ı‡ ‡НЪВ , Б‡˜‡ТЪЫ˛ УМЛ ‰У‚УО¸МУ ТФУ М˚ Л ПУ„ЫЪ ФУ- ‡БМУПЫ Ъ ‡НЪУ‚‡Ъ¸Тfl ‚ Б‡‚ЛТЛПУТЪЛ УЪ Ы·ВК‰ВМЛИ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОfl (д‡ОЫ- В‚, 2003).

икауазД икйнаЗйкЦуаЗйлна абЗЦлнзхп нЦйкав лнДкЦзаь

й·ТЫК‰‡fl ЪЫ ЛОЛ ЛМЫ˛ ЪВУ Л˛ ТЪ‡ ВМЛfl, ‡‚ЪУ-˚, Н‡Н Ф ‡‚ЛОУ, ЫФЫТН‡˛Ъ ЛБ ‚Л‰‡ ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛВ ‚Л‰У‚ ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı У „‡МЛБПУ‚, НУЪУ ˚В Щ‡Н- ЪЛ˜ВТНЛ МВ ФУ‰‚В КВМ˚ ТЪ‡ ВМЛ˛ Л У·О‡‰‡˛Ъ ФУЪВМˆЛ‡О¸М˚П ·ВТТПВ ЪЛВП, ˜ВПЫ МВ Ф ВФflЪТЪ‚Ы˛Ъ МЛ „ВМВ ‡ˆЛfl В‡НЪЛ‚М˚ı ЩУ П НЛТОУ У‰‡ (код), МЛ ЫНУ У˜ВМЛВ ЪВОУПВ , ‡ФУФЪУБ Л ‰ Ы„ЛВ Ф УˆВТ- Т˚, НУЪУ ˚ПЛ У·˚˜МУ У·˙flТМfl˛Ъ ТЪ‡ ВМЛВ. ЕУОВВ ЪУ„У, ˝ЪЛ ‚Л‰˚ ЛПВ˛Ъ ‰ОЛЪВО¸МЫ˛ ˝‚УО˛ˆЛУММЫ˛ ЛТЪУ Л˛, Л Лı ˝‚УО˛ˆЛУММ˚В Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛНЛ ‚ ·УО¸¯ЛМТЪ‚В ТОЫ˜‡В‚ ·˚ОЛ Ъ‡НКВ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ ·ВТТПВ ЪМ˚. а„МУ Л У‚‡МЛВ ˝ЪЛı ЩЫМ‰‡ПВМЪ‡О¸- М˚ı Щ‡НЪУ‚ „В УМЪУОУ„ЛЛ, ‚Л‰ЛПУ, ЛПВВЪ У˜ВМ¸ Ф УТЪЫ˛ Ф Л˜ЛМЫ – ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОЛ МВ ПУ„ЫЪ Лı У·˙- flТМЛЪ¸.

д ТУК‡ОВМЛ˛, В‰ЛМУИ НО‡ТТЛЩЛН‡ˆЛЛ Ф УˆВТТУ‚ ТЪ‡ ВМЛfl МВ ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ, ‡ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУВ ·ВТТПВ ЪЛВ ‰УН‡Б‡МУ ЪУО¸НУ ‰Оfl „Л‰ ˚ (Cnidaria vulgaris) (Mart?inez, 1998). оЛМ˜ (Finch, 1990) НО‡ТТЛЩЛˆЛ ЫВЪ КЛ‚˚В ТЫ˘ВТЪ‚‡ М‡: ·˚ТЪ У ТЪ‡ В˛˘Лı, ФУТЪВФВММУ ТЪ‡ В˛˘Лı Л ЛПВ˛˘Лı Ф ВМВ· ВКЛПУВ ТЪ‡ ВМЛВ. нВ ПЛМ “Ф ВМВ· ВКЛПУВ ТЪ‡ ВМЛВ” У·УБМ‡˜‡ВЪ ЪВПФ ТЪ‡ ВМЛfl, НУЪУ ˚И Ъ Ы‰МУ ТЪ‡ЪЛТЪЛ˜ВТНЛ УЪОЛ˜ЛЪ¸ УЪ МЫОfl ‚ П‡Т¯Ъ‡·‡ı ‰‡ММУИ ‚˚- ·У НЛ, ‡ Ъ‡НКВ “МВТЪ‡ ВМЛВ” – МЫОВ‚Ы˛ НУ ВОflˆЛ˛ ПВК‰Ы ‚УБ ‡ТЪУП Л ‚В УflЪМУТЪ¸˛ ТПВ ЪЛ. и В‰ОУКВМ˚ (Finch, Austad, 2001) ПЛМЛП‡О¸М˚В Н ЛЪВ ЛЛ ‰Оfl УЪМВТВМЛfl НУМН ВЪМУ„У ‚Л‰‡ ‚ ˝ЪЫ Н‡- ЪВ„У Л˛: УЪТЫЪТЪ‚ЛВ Ы‚ВОЛ˜ВМЛfl ЪВПФ‡ ТПВ ЪМУТЪЛ Л Б‡·УОВ‚‡ВПУТЪЛ Т ‚УБ ‡ТЪУП ФУТОВ ФУОУ‚У„У ТУБ В‚‡МЛfl, ТМЛКВМЛfl ЪВПФ‡ ‡БПМУКВМЛfl Л fl‰ ЩЛБЛУОУ„Л˜ВТНЛı ФУН‡Б‡ЪВОВИ. н‡НЛВ ТЫ˘ВТЪ‚‡ ‰УОКМ˚ ТЪ‡ ВЪ¸ Ъ‡Н ПВ‰ОВММУ, ˜ЪУ Б‡ЩЛНТЛ У‚‡Ъ¸ Н‡НЛВ ОЛ·У ‚УБ ‡ТЪМ˚В ЛБПВМВМЛfl ·˚ОУ ·˚ Ф ‡Н- ЪЛ˜ВТНЛ МВ‚УБПУКМУ.

д УПВ Ф ВТМУ‚У‰МУИ „Л‰ ˚ Н МЛП УЪМУТflЪ, М‡- Ф ЛПВ : ПМУ„У ‚Л‰У‚ ПУ ТНЛı УНЫМВИ ( У‰‡ Sebastes) (Leaman, Beamish, 1984; Cailliet et al., 2001; Munk, 2001); Ô ÂÒÌÓ‚Ó‰ÌÛ˛ ˜Â ÂÔ‡ıÛ ÅÎ˝Ì‰ËÌ„‡ (Emydoidea blandingii); ‡ТФЛТМЫ˛ ˜В ВФ‡ıЫ (Chry-

semys picta); БМ‡˜ЛЪВО¸МЫ˛ ˜‡ТЪ¸ ‰ В‚ВТМ˚ı ЩУ П ТУТЫ‰ЛТЪ˚ı ‡ТЪВМЛИ (Finch, Austad, 2001); ‡ Ъ‡НКВ ПУ ТНЛı ВКВИ, НУЪУ ˚В ПУ„ЫЪ КЛЪ¸ МВУФ В‰ВОВММУ ‰УО„У, ‡БПМУК‡flТ¸ ‚ О˛·УП ‚УБ ‡ТЪВ, Ф Л˜ВП ˜ВП ТЪ‡ ¯В, ЪВП ‡НЪЛ‚МВВ (Ebert, Southon, 2003). иВЪМВИН (Patnaik, 1994) Н ‚Л‰‡П Т Ф ВМВ· ВКЛП˚П ТЪ‡ ВМЛВП УЪМУТЛЪ Н УНУ‰ЛОУ‚, ‡ д‡ ‡ (Kara, 1994) – ı‚УТЪ‡Ъ˚ı ‡ПЩЛ·ЛИ. ЗВТ¸П‡ Ф ‡‚‰УФУ‰У·- МУ, ˜ЪУ ‚Л‰У‚ Т Ф ВМВ· ВКЛП˚П ТЪ‡ ВМЛВП У˜ВМ¸ ПМУ„У. зВ ЛТНО˛˜ВМУ, ˜ЪУ ‚ ·ОЛК‡И¯ВП ·Ы‰Ы˘ВП ‚ ˝ЪЫ Н‡ЪВ„У Л˛ ·Ы‰ЫЪ УЪМУТЛЪ¸ ПМУ„ЛВ ‚Л‰˚ ‰‚Ы- ТЪ‚У ˜‡Ъ˚ı ПУОО˛ТНУ‚, ‚Л‰˚ УП‡ У‚ (Homarus), ÔÚˈ.

лиЦсаоауЦлдаЦ икабзДда “ЕЦллеЦкнзхп” йкЙДзабейЗ

Éˉ ‡ (Cnidaria vulgaris) УЪМУТЛЪТfl Н У‰МУИ ЛБ М‡Л·УОВВ ·ОЛБНУ ТЪУfl˘Лı Ы УТМУ‚‡МЛfl ˝‚УО˛ˆЛУММУ„У ‰В В‚‡ „ ЫФФ˚ ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı КЛ‚УЪМ˚ı: – НЛ¯В˜МУФУОУТЪМ˚ı. й ФУЪВМˆЛ‡О¸МУП ·ВТТПВ ЪЛЛ ˝ЪУ„У У „‡МЛБП‡ ‚ФВ ‚˚В ТУУ·˘ЛО Е ВИ‡М (Brien, 1953), ‰УН‡Б‡О Щ‡НЪ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ„У ·ВТТПВ ЪЛfl е‡ ЪЛМВБ (Mart’inez, 1998).

ЙЛ‰ ‡ ЛПВВЪ Ф УТЪУВ ТЪ УВМЛВ: Ъ Ы·Н‡, ТЩУ ПЛ-У‚‡ММ‡fl ЛБ Ф ЛПВ МУ 20 НОВЪУ˜М˚ı ЪЛФУ‚, fl‚Оfl˛- ˘ЛıТfl Ф У‰ЫНЪ‡ПЛ ‰ЛЩЩВ ВМˆЛ У‚‡МЛfl Ъ Вı ОЛМЛИ ТЪ‚УОУ‚˚ı НОВЪУН (лд) Т МВУ„ ‡МЛ˜ВММУИ ТФУТУ·- МУТЪ¸˛ Н Т‡ПУУ·МУ‚ОВМЛ˛: ‰‚Ыı ˝ФЛЪВОЛ‡О¸М˚ı Л У‰МУИ ЛМЪВ ТЪЛˆЛ‡О¸МУИ (Campbell, 1965, 1967a). иУ ‡БЛЪВО¸М‡fl УТУ·ВММУТЪ¸ „Л‰ ˚ – ‰ЛМ‡ПЛН‡ ЪН‡- МЛ. щФЛЪВОЛ‡О¸М˚В НОВЪНЛ ТЪВМНЛ ЪВО‡ МВФ В ˚‚- МУ Ф В·˚‚‡˛Ъ ‚ ПЛЪУЪЛ˜ВТНУП ˆЛНОВ Л Н‡Н ·˚ ЪВНЫЪ Т ТВ В‰ЛМ˚ ЪВО‡ Н В„У НУМˆ‡П, ФУТЪУflММУ ФВ В- ПВ˘‡flТ¸ ЛОЛ ‚‚В ı Н „УОУ‚В, ЛОЛ ·‡Б‡О¸МУ Н ‚В„ВЪ‡ЪЛ‚М˚П ФУ˜Н‡П, ЛОЛ Н ФУ‰У¯‚В. дОВЪНЛ „Л‰-˚ ЛПВ˛Ъ У˜ВМ¸ НУ УЪНЫ˛ иЬ. зВ‰ВОfl˘ЛВТfl ‰ЛЩЩВ ВМˆЛ У‚‡ММ˚В НОВЪНЛ Б‡ПВ˘‡˛ЪТfl ‚ ЪВОВ „Л‰ ˚ ‚ ЪВ˜ВМЛВ 20 ‰МВИ (Campbell, 1967b). н‡НЛП У· ‡БУП, ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡ММ˚В НОВЪНЛ ‚˚ФУОМfl˛Ъ ТЪ У„У УФ В‰ВОВММЫ˛ ЩЫМНˆЛ˛, Л ЛПВ˛Ъ У„ ‡МЛ- ˜ВММЫ˛ КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸. л‚flБ‡ММ˚В Т ‚УБ ‡ТЪУП ЛБПВМВМЛfl ‚ ˝ЪЛı НОВЪН‡ı, ТФУТУ·М˚В ФУ‚ОЛflЪ¸ М‡ ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡МЛВ У „‡МЛБП‡, Ф В‰УЪ‚ ‡˘‡˛ЪТfl Лı ·˚ТЪ УИ ТПВМУИ М‡ МУ‚У„ВМВ Л У‚‡ММ˚В. ЗЛ‰Л- ПУ, ˝Ъ‡ ТФУТУ·МУТЪ¸ Л fl‚ОflВЪТfl Ф Л˜ЛМУИ ФУЪВМˆЛ- ‡О¸МУ„У ·ВТТПВ ЪЛfl „Л‰ ˚. нВП МВ ПВМВВ, ‚‡ ¸Л Ыfl ‚МВ¯МЛПЛ ЫТОУ‚ЛflПЛ, ПУКМУ ‰У·ЛЪ¸Тfl ТЪ‡ ВМЛfl Л Ы „Л‰ ˚ (Comfort, 1979; г˝П·, 1980). и Л МВ·О‡„У- Ф ЛflЪМУП ЛБПВМВМЛЛ ЪВПФВ ‡ЪЫ ˚ ЛОЛ ТУТЪ‡‚‡ ‚У- ‰˚ ‰ВОВМЛВ НОВЪУН Б‡ПВ‰ОflВЪТfl, „Л‰ ‡ ТЪ‡ ВВЪ Л „Л·МВЪ, Ъ.В. ‚ Б‡‚ЛТЛПУТЪЛ УЪ ЫТОУ‚ЛИ Т В‰˚ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ МВТЪ‡ В˛˘ЛИ У „‡МЛБП ПУКВЪ М‡ıУ‰ЛЪ¸- Тfl ‚ ТЪ‡ В˛˘ВП ЛОЛ ‚ МВТЪ‡ В˛˘ВП ТУТЪУflМЛЛ (п‡Оfl‚НЛМ, 1998), ˜ЪУ Б‡‚ЛТЛЪ ЛТНО˛˜ЛЪВО¸МУ УЪ ‚МВ¯МЛı Ф Л˜ЛМ.

ЗЛ‰˚ НУТЪЛТЪ˚ı ˚·. м ˚· М‡·О˛‰‡ВЪТfl Ф ВЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУ ·˚ТЪ УВ ЛОЛ ФУТЪВФВММУВ ТЪ‡ В- МЛВ, М‡ФУПЛМ‡˛˘ВВ ТЪ‡ ВМЛВ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı.

нВП МВ ПВМВВ fl‰ ‚Л‰У‚, М‡Ф ЛПВ , У‰‡ Sebastes ‰ВПУМТЪ Л ЫВЪ Ф ВМВ· ВКЛПУВ ТЪ‡ ВМЛВ (Guerin, 2004). м ТЪ‡ ˚ı УТУ·ВИ Danio rerio МВ У·М‡ ЫКВМУ ТНУФОВМЛИ „ ‡МЫО ОЛФУЩЫТˆЛМ‡ ‚ НОВЪН‡ı П˚¯В˜- МУИ ЪН‡МЛ, М‡·О˛‰‡ВЪТfl ‚˚ТУНЛИ Ы У‚ВМ¸ ‡НЪЛ‚МУТЪЛ ЪВОУПВ ‡Б˚ ‚ НОВЪН‡ı ТУП‡ЪЛ˜ВТНЛı ЪН‡МВИ УЪ ˝П· ЛУМ‡О¸МУ„У ТУТЪУflМЛfl ФУ Н ‡ИМВИ ПВ В ‰У 93 ОВЪ. щЪЛ ЩВМУПВМ˚ ‡‚ЪУ ˚ У·˙flТМfl˛Ъ ЪВП, ˜ЪУ Ы ˝ЪУИ ˚·˚ УТЪ Л НОВЪУ˜М‡fl Ф УОЛЩВ ‡ˆЛfl Ф У- ЛТıУ‰ЛЪ ФУКЛБМВММУ (Klapper et al., 1998; Kishi et al., 2003).

йн ЕЦллеЦкнаь д лДеймзаунйЬЦзаы.

ЗЦднйк щЗйгысаа сЗЦндйЗхп кДлнЦзав

м „УОУТВПВММ˚ı Л ‰‚Ы‰УО¸М˚ı Т В‰Л ФУН ˚ЪУТВПВММ˚ı ‚Б УТОУВ ‰В В‚У ТУТЪУЛЪ ЛБ ‚ЪУ Л˜МУ ЫЪУО˘ВММУ„У ТЪВ·Оfl (ТЪ‚УО‡) Т ‚ЪУ Л˜М˚П ‡Б- ‚ВЪ‚ОВМЛВП, НУ Мfl, ОЛТЪ¸В‚, Л ВФ У‰ЫНЪЛ‚М˚ı У - „‡МУ‚, Ф Л ˝ЪУП ТЪ‚УО Л НУ ВМ¸ – ФУТЪУflММ˚В У „‡- М˚ Л ТЫ˘ВТЪ‚Ы˛Ъ ФУКЛБМВММУ. йТЪ‡О¸М˚В У „‡М˚ НУ УЪНУКЛ‚Ы˘ЛВ. лЪ‚УО Л НУ ВМ¸ ‰В В‚‡ ЩУ ПЛ-Ы˛ЪТfl ФВ ‚Л˜М˚ПЛ Л ‚ЪУ Л˜М˚ПЛ ПВ ЛТЪВП‡ПЛ – ЪН‡МflПЛ, ‚ НУЪУ ˚ı ‰ВОВМЛВ П‡ОУ‰ЛЩЩВ ВМˆЛ У- ‚‡ММ˚ı НОВЪУН ФУ УК‰‡ВЪ МУ‚˚В ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У- ‚‡ММ˚В НОВЪНЛ. йМЛ КВ ЩУ ПЛ Ы˛Ъ ОЛТЪ¸fl, ·УНУ- ‚˚В ФУ˜НЛ, ˆ‚ВЪ˚ Л ЛМ˚В У „‡М˚, ‡ Ъ‡НКВ У·ВТФВ- ˜Л‚‡˛Ъ Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ ‡БПВ У‚ ‰В В‚‡. ДНЪЛ‚МУТЪ¸ ПВ ЛТЪВП Ф Уfl‚ОflВЪТfl ‚ ЪВ˜ВМЛВ ‚ТВИ КЛБМЛ ‡ТЪВМЛfl. иУ˝ЪУПЫ ‰ В‚ВТМ˚В ‡ТЪВМЛfl МВФ В ˚‚МУ Ф У‰ЫˆЛ Ы˛Ъ Л ЪВ fl˛Ъ ТУТЫ‰ЛТЪЫ˛ ЪН‡М¸, ОЛТЪ¸fl Л ˆ‚ВЪ˚ Л МВ Ф Уfl‚Оfl˛Ъ Ф ЛБМ‡НУ‚ ТЪ‡ ВМЛfl, ıУЪfl ЪВПФ УТЪ‡ ПУКВЪ ТМЛК‡Ъ¸Тfl Т ‚УБ ‡ТЪУП. лПВ Ъ¸ ‰В В‚‡ Ф УЛТıУ‰ЛЪ Н‡Н ВБЫО¸Ъ‡Ъ ‰УТЪЛКВМЛfl Ф В- ‰ВО¸М˚ı ‡БПВ У‚ МВТУ‚ПВТЪЛП˚ı Т КЛБМВТФУТУ·- МУТЪ¸˛ ЛОЛ ‚МВ¯МЛı Ф Л˜ЛМ: ‚ В‰ЛЪВОЛ, Б‡ЪВМВМЛВ Л Ъ.‰. С В‚ВТМ˚В ‡ТЪВМЛfl – Т‡П˚В ‰УО„УКЛ‚Ы˘ЛВ У „‡МЛБП˚. е‡НТЛП‡О¸М‡fl Ф У‰УОКЛЪВО¸МУТЪ¸ КЛБМЛ (еиЬ) ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ ЛБ МЛı МВ Ф В‚˚¯‡ВЪ 700 ОВЪ, МУ ВТЪ¸ Л Ъ‡НЛВ ‚Л‰˚, еиЬ НУЪУ ˚ı ЛТ- ˜ЛТОflВЪТfl Ъ˚Тfl˜ВОВЪЛflПЛ: М‡Ф ЛПВ , ТУТМ‡ УТЪЛТЪ‡fl (Pinus longaeva) – ·ÓΠ4 Ú˚Ò. ÎÂÚ; ÒÂÍ‚ÓÈfl „Ë- „‡ÌÚÒ͇fl (Sequoia gigantea) – ·ÓΠ2.5 Ú˚Ò. ÎÂÚ; Ùˈ ÓÈfl (Fizroya cupressoides) – УНУОУ 2 Ъ˚Т. ОВЪ;

‡ ˜‡ (Juniperus turkestanica) – УНУОУ 1.3 Ъ˚Т. ОВЪ (З‡„‡МУ‚ Л ‰ ., 2000). н‡НКВ Л НОУМ˚, Н‡Н ВТЪВТЪ‚ВММУ ‚УБМЛН‡˛˘ЛВ, Ъ‡Н Л ФВ В‚Л‚‡ВП˚ı НЫО¸- ЪЫ М˚ı ‰ В‚ВТМ˚ı ‡ТЪВМЛИ, ‚ ЪВ˜ВМЛВ Ъ˚Тfl˜ВОВЪЛИ МВ ЪВ fl˛Ъ Т‚УЛı ˛‚ВМЛО¸М˚ı Н‡˜ВТЪ‚, ˜ЪУ Ф Л- ‰‡ВЪ ЛП ˜В Ъ˚ ·ВТФ В‰ВО¸МУ„У ‰УО„УОВЪЛfl. дОУМ УТЪ УОЛТЪ‡ НУ УОВ‚ТНУ„У (Lomatia tasmanica) ЛПВВЪ ‚УБ ‡ТЪ 43 Ъ˚Т. ОВЪ (Lynch et al., 1998).

иУ Д.г. н‡ıЪ‡‰КflМЫ (1964, 1966, 1970) ‰ В‚ВТ- М˚В ‚Л‰˚ – М‡Л·УОВВ Ф ЛПЛЪЛ‚М˚В ‚ Ф В‰ВО‡ı Т‚У- Лı Ъ‡НТУМУ‚ Л ‚ТВ ‡БМУУ· ‡БЛВ ФУН ˚ЪУТВПВММ˚ı ‚В‰ВЪ М‡˜‡ОУ УЪ Ф ЛПЛЪЛ‚М˚ı ‰ В‚ВТМ˚ı ЩУ П. к‡ММЛВ ˆ‚ВЪНУ‚˚В ‡ТЪВМЛfl ·˚ОЛ ‰В В‚¸flПЛ, НУ-

ЪУ ˚В ‚ ıУ‰В ‰‡О¸МВИ¯ВИ ˝‚УО˛ˆЛЛ ФЫЪВП ТУП‡ЪЛ- ˜ВТНУИ В‰ЫНˆЛЛ ‰‡ОЛ М‡˜‡ОУ НЫТЪ‡ МЛН‡П, НЫТЪ‡ - МЛ˜Н‡П Л ‡БМУУ· ‡БМ˚П Ъ ‡‚‡П. аı ТНОУММУТЪ¸ Н МВУЪВМЛЛ ФУБ‚УОflО‡ ЛП ‚ Ф УˆВТТВ ˝‚УО˛ˆЛЛ ОВ„НУ ФВ ВıУ‰ЛЪ¸ УЪ ФВ ‚Л˜М˚ı ·ВТТПВ ЪМ˚ı ‰ В‚ВТМ˚ı ЩУ П Н У‰МУОВЪМЛП ЛОЛ НУ УЪНУ КЛ‚Ы˘ЛП Ъ ‡‚fl- МЛТЪ˚П ЩУ П‡П, НУЪУ ˚В ФУ ТЫЪЛ fl‚Оfl˛ЪТfl ‰ В- ‚ВТМ˚ПЛ Ф У УТЪН‡ПЛ, ФУОЫ˜Л‚¯ЛПЛ ТФУТУ·МУТЪ¸ Н ‡БПМУКВМЛ˛. н ‡‚flМЛТЪ˚В, УТУ·ВММУ У‰МУОВЪМЛВ ‡ТЪВМЛfl, ЛПВ˛Ъ ФВ В‰ ‰В В‚¸flПЛ ТВ ¸ВБМ˚В Ф ВЛПЫ˘ВТЪ‚‡. м МЛı НУ УЪНЛИ КЛБМВММ˚И ˆЛНО,‡ММВВ ТУБ В‚‡МЛВ, Л Н‡Н ВБЫО¸Ъ‡Ъ – ·˚ТЪ ‡fl ТПВМ‡ ФУНУОВМЛИ, ˜ЪУ ‚ НУМВ˜МУП ЛЪУ„В ФУБ‚УОflВЪ ЛП ·˚ТЪ ВВ ˝‚УО˛ˆЛУМЛ У‚‡Ъ¸. иУ Е.о. З‡М˛¯ЛМЫ (2001), „Л·ВО¸ Ъ ‡‚flМЛТЪУ„У ‡ТЪВМЛfl – ˝ЪУ НУМЪ У- ОЛ ЫВП˚И „У ПУМ‡ПЛ ЩВМУФЪУБ: ФУ Н ‡ИМВ ПВ В Ъ‡Н Б‡Н‡М˜Л‚‡˛Ъ КЛБМ¸ ПУМУН‡ ФЛ˜ВТНЛВ ‡ТЪВМЛfl.

н‡НЛП У· ‡БУП, ТЪВ КВМ¸ ˝‚УО˛ˆЛЛ ˆ‚ВЪНУ‚˚ı‡ТЪВМЛИ ¯ВО УЪ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ ·ВТТПВ ЪМ˚ı ‰ В- ‚ВТМ˚ı ЩУ П Н НУ УЪНУКЛ‚Ы˘ЛП Ъ ‡‚‡П. щЪ‡ ЪВМ- ‰ВМˆЛfl Ф УТОВКЛ‚‡ВЪТfl ‰Оfl ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ ТВПВИТЪ‚ ‰‚Ы‰УО¸М˚ı.

нкДзлойкеДсаь дгЦнйд кДСаДгъзйв Йгаа З Длнкйсанх – икауазД ийлнеанйнаузйлна ейбЙД егЦдйианДыфап а, ЗйбейЬзй, ап лнДкЦзаь

л В‰Л ЩЛОУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı ‚ВЪ‚ВИ ФУБ‚УМУ˜М˚ı МВТЪ‡ В˛˘ЛВ ‚Л‰˚ ‚ТЪ В˜‡˛ЪТfl Ы ˚·, ı‚УТЪ‡Ъ˚ı ‡ПЩЛ·ЛИ, ˜В ВФ‡ı, Л ‚УБПУКМУ, Ы ФЪЛˆ. З ЪУКВ ‚ В- Пfl МВЛБ‚ВТЪВМ МЛ У‰ЛМ МВТЪ‡ В˛˘ЛИ ‚Л‰ ЪВ У- ПУ Щ, МЛ ‚ Ф‡ОВУМЪУОУ„Л˜ВТНУИ ОВЪУФЛТЛ, МЛ Т В- ‰Л М˚МВ КЛ‚Ы˘Лı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı.

м ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı еиЬ ‚‡ ¸Л ЫВЪ УЪ 3 ОВЪ Ы П˚¯Л (Mus musculus) ‰Ó 211 ÎÂÚ Û „ ÂÌ·̉ÒÍÓ„Ó ÍËÚ‡ (Balaena mysticetus) (George, Bada, 1999). и Л ˝ЪУП ТЪ‡ ВМЛВ Т Н ‡ИМВ ТıУ‰МУИ Ф‡ЪУЩЛБЛУОУ„ЛВИ М‡·О˛‰‡ВЪТfl Ы ‚ТВı ‚Л‰У‚ (Lamberts et al., 1997). Д Ъ ЛЪ, ЛБПВМВМЛВ „У ПУМ‡О¸МУ„У ТЪ‡ЪЫТ‡, ПВМУ- Ф‡ЫБ‡, УТЪВУФУ УБ, ТУТЫ‰ЛТЪ˚В М‡ Ы¯ВМЛfl, ТЪЛ ‡- МЛВ БЫ·У‚, ФУТВ‰ВМЛВ Л У·О˚ТВМЛВ, Н‡Ъ‡ ‡НЪ‡, М‡- НУФОВМЛВ ПВКНОВЪУ˜МУ„У НУОО‡„ВМ‡, Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ НУОЛ˜ВТЪ‚‡ ОЛФУЩЫТˆЛМ‡ ‚ НОВЪН‡ı ‚ТЪ В˜‡˛ЪТfl Ы ‚ТВı ЛБЫ˜ВММ˚ı ‚Л‰У‚. З УФ В‰ВОВММ˚ı Ы˜‡ТЪН‡ı „УОУ‚МУ„У ПУБ„‡ Ф УЛТıУ‰flЪ ‡М‡ОУ„Л˜М˚В ЛБПВМВМЛВ ТЪ ЫНЪЫ ˚ Л ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡МЛfl МВИ УМУ‚ (Morrison, Hof, 1997). щЪЛ Щ‡НЪ˚ ФУБ‚УОfl˛Ъ Ф В‰- ФУО‡„‡Ъ¸, ˜ЪУ Ф Л˜ЛМ‡ ТЪ‡ ВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚УБМЛНО‡ „‰В-ЪУ М‡ Б‡ В Лı ˝‚УО˛ˆЛЛ.

л В‰Л ФУБ‚УМУ˜М˚ı ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚И ПУБ„ – fl‚- ОВМЛВ ЫМЛН‡О¸МУВ Л ‚ТЪ В˜‡ВЪТfl ЪУО¸НУ Ы ПОВНУФЛ- Ъ‡˛˘Лı. лВ„У‰Мfl МВЪ ЛМЪВ Ф ВЪ‡ˆЛЛ ЩЛБЛУОУ„Л- ˜ВТНУИ ЩЫМНˆЛЛ ˝ЪУ„У Ф ЛБМ‡Н‡.

аТТОВ‰У‚‡МЛfl XVIII–XX ‚ВНУ‚ ФУН‡Б‡ОЛ ‚УБПУКМУТЪ¸ Н‡Н ВФ‡ ‡ЪЛ‚МУИ, Ъ‡Н Л ЩЛБЛУОУ„Л˜В- ТНУИ В„ВМВ ‡ˆЛЛ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ ˚·, ‡ПЩЛ·ЛИ Л

ВФЪЛОЛИ (иУОВК‡В‚, 1968; Barres, 1999). й‰М‡НУ ‚˚Т¯ЛВ ФУБ‚УМУ˜М˚В – ФЪЛˆ˚ Л ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ – Н‡КВЪТfl, ЫЪ ‡ЪЛОЛ ТФУТУ·МУТЪ¸ Н ВФ‡ ‡ЪЛ‚МУИ В- „ВМВ ‡ˆЛЛ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ. зУ ЩЛБЛУОУ„Л˜ВТН‡fl В- „ВМВ ‡ˆЛfl МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ ‚˚Т¯Лı ФУБ‚УМУ˜М˚ı – ‚УФ УТ ‰ЛТНЫТТЛУММ˚И, УТУ·ВММУ ‚ УЪМУ¯ВМЛЛ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı. З ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı МВИ У„ВМВБ ‚ТВ КВ ЛПВВЪ ПВТЪУ, МУ ‚ ТЪ У„У У„ ‡МЛ˜ВММ˚ı БУМ‡ı, ЛБ НУЪУ ˚ı МУ‚˚В МВИ УМ˚ ПЛ„ Л Ы˛Ъ Л ЛМНУ ФУ Л Ы˛ЪТfl Ъ‡НКВ ‚ ТЪ У„У У„ ‡МЛ˜ВММ˚В ˜‡ТЪЛ ПУБ„‡. щЪЛ БУМ˚ fl‚Оfl˛ЪТfl Ы- ‰ЛПВМЪ‡ПЛ МВИ У„ВММ˚ı БУМ ˝П· ЛУМ‡О¸МУ„У ПУБ- „‡. л‡П‡fl У·¯Л М‡fl ЛБ ˝ЪЛı БУМ МВИ У„ВМВБ‡ – ТЫ·- ‚ВМЪ ЛНЫОfl М‡fl БУМ‡ (лЗб), ‡ТФУОУКВМ‡ ‚ ТЪВМН‡ı ·УНУ‚˚ı КВОЫ‰У˜НУ‚. лд МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ „ВМВ Л Ы- ˛Ъ МВИ У·О‡ТЪ˚, НУЪУ ˚В Б‡ЪВП ПЛ„ Л Ы˛Ъ ЛБ лЗб ФУ УТЪ ‡О¸МУПЫ ПЛ„ ‡ˆЛУММУПЫ Ъ ‡НЪЫ ‚ У·УМflЪВО¸МЫ˛ ОЫНУ‚ЛˆЫ, „‰В УМЛ Ъ ‡МТЩУ ПЛ Ы˛ЪТfl ‚ Б ВО˚В МВИ УМ˚. зВ·УО¸¯‡fl БУМ‡ МВИ У„ВМВБ‡ ‡Т- ФУОУКВМ‡ ‚ ТЫ·„ ‡МЫОfl МУИ БУМВ БЫ·˜‡ЪУИ Щ‡ТˆЛЛ „ЛФФУН‡ПФ‡ (лЙг), УЪНЫ‰‡ МУ‚˚В МВИ УМ˚ ПЛ„ Л Ы- ˛Ъ М‡ НУ УЪНУВ ‡ТТЪУflМЛВ ‚ Ф В‰ВО‡ı „ЛФФУН‡ПФ‡ (Lennington et al., 2003). ЕО‡„У‰‡ fl ˝ЪЛП Щ‡НЪ‡П Ф ВУ·О‡‰‡ВЪ ПМВМЛВ, ˜ЪУ, Б‡ ЛТНО˛˜ВМЛВП У·УМflЪВО¸М˚ı ОЫНУ‚Лˆ Л „ЛФФУН‡ПФ‡, МУ‚˚В МВИ УМ˚ МУ П‡О¸МУ МВ У·МУ‚Оfl˛ЪТfl ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı УТУ- ·ВИ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı (Eriksson et al., 1998; Barres, 1999; Gould et al., 2001).

СОЛЪВО¸МУВ ‚ ВПfl Т˜ЛЪ‡ОУТ¸, ˜ЪУ ФЪЛˆ˚ ЛПВ˛Ъ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚И ПУБ„, МУ зУЪЪВ·УП (Goldman, Nottebohm, 1983; Paton, Nottebohm, 1984) ФУН‡Б‡О, ˜ЪУ ‚ ПУБ„Ы ФЪЛˆ МВИ УМ˚ „ВМВ Л Ы˛ЪТfl ‚ ‚ВМЪ Л- НЫОfl МУИ Л лЗб БУМ‡ı, „‰В ФВ ТЛТЪЛ Ы˛Ъ МВИ У- „ВММ˚В лд, ‡ Б‡ЪВП ПЛ„ Л Ы˛Ъ ‚‰УО¸ ‚УОУНУМ ‡- ‰Л‡О¸МУИ „ОЛЛ (кЙ) М‡ ‰‡О¸МЛВ ‡ТТЪУflМЛfl, Ф ВЛПЫ- ˘ВТЪ‚ВММУ ФУФУОМflfl ФЫО МВИ УМУ‚ НУМВ˜МУ„У ПУБ„‡ (Goldman, 1998), мТЪ‡МУ‚ОВМУ Л М‡ОЛ˜ЛВ ıУ-У¯У ‡Б‚ЛЪУИ ‡‰Л‡О¸МУИ ТВЪЛ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı ФЪЛˆ (Kalman et al., 1993). иУ˝ЪУПЫ ·˚О Ф ЛБМ‡М Щ‡НЪ Ы˜‡ТЪЛfl НОВЪУН кЙ ‚ Ф УˆВТТВ ПЛ„ ‡ˆЛЛ МУ‚У- „ВМВ Л У‚‡ММ˚ı МВИ УМУ‚ Л ЪУ, ˜ЪУ кЙ ТУı ‡МflВЪТfl ‚ ЪВı У·О‡ТЪflı ‚Б УТОУ„У ПУБ„‡, „‰В Ф У‰УОК‡ВЪТfl МВИ У„ВМВБ Л ПЛ„ ‡ˆЛfl МВИ УМУ‚ (Goldman, Nottebohm, 1983; Alvarez-Buylla et al., 1987, 1990; Alvarez-Buylla, Kirn, 1997).

щЪЛ Л ‡М‡ОУ„Л˜М˚В Щ‡НЪ˚ ТЪ‡ОЛ УТМУ‚‡МЛВП „ЛФУЪВБ˚ У ЪУП, ˜ЪУ НОВЪНЛ кЙ fl‚Оfl˛ЪТfl Ф В‰¯В- ТЪ‚ВММЛН‡ПЛ МВИ УМУ‚ Н‡Н ‚ ˝П· ЛУ„ВМВБВ, Ъ‡Н Л Ы ‚Б УТО˚ı УТУ·ВИ ФУБ‚УМУ˜М˚ı. СВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ, НОВЪНЛ кЙ ПУ„ЫЪ ·˚Ъ¸ Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛН‡ПЛ ˜‡ТЪЛ МВИ УМУ‚ ПУБ„‡ Л Ы˜‡ТЪ‚Ы˛Ъ ‚ ФУТЪЪ ‡‚П‡ЪЛ˜В- ТНУИ ВФ‡ ‡ˆЛЛ ТФЛММУ„У ПУБ„‡ ‡ПЩЛ·ЛИ Л Т‡О‡- П‡М‰ (Margotta et al., 1991), ‡ Ъ‡НКВ ‚ НУ В „УОУ‚- МУ„У ПУБ„‡ ВФЪЛОЛИ (Molowny et al., 1995; Font et al., 2001). иУ˝ЪУПЫ У·˘ВФ ЛБМ‡ММУ, ˜ЪУ Ы ˚·, ‡П- ЩЛ·ЛИ, ВФЪЛОЛИ Л ФЪЛˆ кЙ МВ ЪУО¸НУ ТУı ‡МflВЪТfl, МУ Л „ВМВ Л ЫВЪ МВИ УМ˚ ‰У НУМˆ‡ КЛБМЛ (Weissman et al., 2003).

З˚flТМВМ˚ УТУ·ВММУТЪЛ МВИ У„ВМВБ‡ Л В„У ‚Б‡Л- ПУУЪМУ¯ВМЛВ Т Ф УˆВТТУП ‡ФУФЪУБ‡ Ы ‚Б УТО˚ı НУТЪЛТЪ˚ı ˚· (Zupanc, 1999). еУБ„ ˝ЪЛı ˚· У·О‡‰‡- ВЪ У„ УПМ˚П ФУЪВМˆЛ‡ОУП „ВМВ Л У‚‡МЛfl МУ‚˚ı МВИ УМУ‚. н‡Н, Ы Apteronotus leptorhynchus ‚ ЪВ˜ВМЛВ 2 ˜ Ф У‰ЫˆЛ ЫВЪТfl УНУОУ 0.2% ТЫПП‡ МУИ ФУФЫОflˆЛЛ МВИ УМУ‚ ‚Б УТОУ„У ПУБ„‡ (Zupanc, Horschke, 1995). дУОЛ˜ВТЪ‚ВММУ ПЛЪУЪЛ˜ВТНЛ ‡НЪЛ‚М˚В НОВЪНЛ ПУБ„‡ ‡ТФ В‰ВОfl˛ЪТfl Ф Л·ОЛБЛЪВО¸МУ Ъ‡Н: 25% ЛБ МЛı М‡ıУ‰flЪТfl ‚ НУМВ˜МУП, Ф УПВКЫЪУ˜МУП,УП·У‚Л‰МУП ПУБ„Ы Л ‚ Т В‰МВП ПУБ„У‚УП ФЫБ˚ В. йТЪ‡О¸М˚В 75% Ъ‡НЛı НОВЪУН ОУН‡ОЛБУ‚‡М˚ ‚ Ф У- ОЛЩВ ‡ЪЛ‚М˚ı БУМ‡ı ПУБКВ˜Н‡, НУЪУ ˚В Ф В‰- ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ УТЪ‡ЪНЛ ˝П· ЛУМ‡О¸М˚ı Ф УОЛЩВ-‡ЪЛ‚М˚В БУМ (Zupanc et al., 1996). Е˚О Т‰ВО‡М ‚˚- ‚У‰, ˜ЪУ ПУБКВ˜УН ‚Б УТО˚ı НУТЪЛТЪ˚ı ˚· М‡ФУПЛМ‡ВЪ ПУБКВ˜УН ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚ ˝П· ЛУ- „ВМВБВ Л ‚ ФВ ‚˚В ‰МЛ ФУТОВ УК‰ВМЛfl.

иУТОВ ПЛ„ ‡ˆЛЛ ‚ ПВТЪУ НУМВ˜МУИ ОУН‡ОЛБ‡ˆЛЛ ПМУ„ЛВ ЛБ МУ‚˚ı МВИ УМУ‚ Ф У‰УОК‡˛Ъ ТЫ˘ВТЪ‚У- ‚‡Ъ¸ ‚ ЪВ˜ВМЛВ ‰ОЛЪВО¸М˚ı ФВ ЛУ‰У‚ Л, ‚В УflЪМУ, ФУКЛБМВММУ (Zupanc et al., 1996, Ott et al., 1997). н‡- НУВ ‰УО„УТ У˜МУВ ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛВ ‚ПВТЪВ Т МВФ В-˚‚М˚П Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛВП МУ‚˚ı НОВЪУН ‚В‰ВЪ Н МВУ„ ‡МЛ˜ВММУПЫ УТЪЫ ПУБ„‡. и Л Ы‚ВОЛ˜ВМЛЛ П‡ТТ˚ ЪВО‡ ˚· Т 1 ‰У 16 „ У·˘ВВ НУОЛ˜ВТЪ‚У НОВЪУН ПУБ„‡ Ы‰‚‡Л‚‡ВЪТfl Т 5 Ч 107 ‰Ó 108 (Zupanc, Horschke, 1995). и УОЛЩВ ‡ˆЛfl МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ ‚Б УТО˚ı ˚· ТУ˜ВЪ‡ВЪТfl Т МВУ„ ‡МЛ˜ВММУИ ТФУТУ·- МУТЪ¸˛ Н ФУТЪЪ ‡‚П‡ЪЛ˜ВТНУИ В„ВМВ ‡ˆЛЛ (Meyer et al., 1985; Waxman, Anderson, 1986; Stuermer et al., 1992; Zupanc, 1999). к‡МВ‚УИ Н‡М‡О ‚ ЪВ˜ВМЛВ МВТНУО¸НЛı МВ‰ВО¸ ФУТЪВФВММУ ТТЫК‡ВЪТfl ‰У ФУОМУ„У ЛТ˜ВБМУ‚ВМЛfl. и Л ˝ЪУП Ф ЛБМ‡НУ‚ ‚УТФ‡ОВМЛfl, У· ‡БУ‚‡МЛfl ФУОУТЪВИ Л Ы·ˆВ‚‡МЛfl МВ М‡·О˛‰‡ВЪТfl (Zupanc, 1999). ЗУТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ ‰УТЪЛ„‡ВЪТfl Н‡ТН‡‰УП Ф УˆВТТУ‚, ‚НО˛˜‡fl Ф У‰Ы- ˆЛ У‚‡МЛВ Л М‡Ф ‡‚ОВМЛВ ПЛ„ ‡ˆЛЛ МУ‚˚ı МВИ У- МУ‚ Н ПВТЪЫ ФУ‚ ВК‰ВМЛfl ‚УОУНМ‡ПЛ кЙ (Zupanc, Clint, 2001). з‡ОЛ˜ЛВ Ы ‚Б УТО˚ı УТУ·ВИ У·¯Л М˚ı БУМ МВИ У„ВМВБ‡, Щ‡НЪ˚ ‡‰Л‡О¸МУИ ПЛ„ ‡ˆЛЛ Л ‰УО„УТ У˜МУ„У ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl МУ‚У„ВМВ Л У‚‡М- М˚ı МВИ УМУ‚ ФУ‰Ъ‚В К‰ВМ˚ Л ‰Оfl ‰ Ы„Лı ‚Л‰У‚ НУТЪЛТЪ˚ı ˚· (Zupanc et al., 2005).

н‡Н Н‡Н ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОЛ МВ ПУ„ОЛ У·М‡ ЫКЛЪ¸ ФЛНМУЪЛ˜ВТНЛВ fl‰ ‡ Л ЫТЪ‡МУ‚ЛЪ¸ ФВ ЛУ‰, ‚У ‚ ВПfl НУЪУ У„У ТМЛК‡ВЪТfl НУОЛ˜ВТЪ‚У НОВЪУН ‚ сзл, ·˚ОУ Ф ЛМflЪУ Т˜ЛЪ‡Ъ¸, ˜ЪУ ‡ФУФЪУБ УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı ˚· (Fox, Richardson, 1982; Crapon de Caprona, Fritzsch, 1983; Waxman, Anderson, 1985; Fine, 1989). зУ ЛТТОВ‰У‚‡МЛfl (Soutschek, Zupanc, 1995, 1996) ФУН‡Б‡ОЛ, ˜ЪУ ‚У ПМУ„Лı У·О‡ТЪflı ПУБ„‡ Л ПУБКВ˜Н‡ ·УО¸¯УВ НУОЛ˜ВТЪ‚У НОВЪУН ФУ‰‚В „‡- ВЪТfl ‡ФУФЪУБЫ. иОУЪМУТЪ¸ ‡ФУФЪУБМ˚ı НОВЪУН БМ‡- ˜ЛЪВО¸МУ ‚˚¯В ‚ ПВТЪ‡ı НУМВ˜МУИ ПЛ„ ‡ˆЛЛ, ˜ВП ‚ Ф УОЛЩВ ‡ЪЛ‚М˚ı БУМ‡ı. щЪУ, ‚Л‰ЛПУ, Т‚Л‰ВЪВО¸- ТЪ‚ЫВЪ У ЪУП, ˜ЪУ ‡ФУФЪУБ „О‡‚М˚П У· ‡БУП ‚У‚ОВ- ˜ВМ ‚ В„ЫОЛ У‚‡МЛВ НУОЛ˜ВТЪ‚‡ МУ‚У„ВМВ Л У‚‡М- М˚ı НОВЪУН ФУТОВ ЪУ„У, Н‡Н УМЛ ‰УТЪЛ„‡˛Ъ Т‚УВ„У

ПВТЪ‡ М‡БМ‡˜ВМЛfl. з‡ УТМУ‚‡МЛЛ ˝ЪУ„У Щ‡НЪ‡ ·˚О Т‰ВО‡М ‚˚‚У‰, ˜ЪУ, ‚Л‰ЛПУ, У‰М‡ ЛБ ЩЫМНˆЛИ ‡ФУФЪУБ‡ – ЫТЪ ‡МflЪ¸ МУ‚˚В МВИ УМ˚ НУЪУ ˚В ФУТОВ Ф Л·˚ЪЛfl ‚ ПВТЪУ НУМВ˜МУИ ОУН‡ОЛБ‡ˆЛЛ, НУЪУ ˚В МВ ТЫПВОЛ ‚НО˛˜ЛЪ¸Тfl ‚ ЩЫМНˆЛУМ‡О¸МЫ˛ ТıВПЫ сзл (Soutschek, Zupanc, 1996). к‡МВВ, ‡М‡ОУ„Л˜М˚В Л‰ВЛ У ЩЫМНˆЛЛ ‡ФУФЪУБ‡ ‚ ˝П· ЛУ„ВМВБВ Ф В‰ОУКЛО кВЩЩ (Raff, 1992; Raff et al., 1993). аМЪВ ВТМУ, ˜ЪУ Т ‚УБ ‡ТЪУП Ы НУТЪЛТЪ˚ı ˚· М‡·О˛‰‡ВЪТfl ТМЛКВМЛВ НУОЛ˜ВТЪ‚‡ ‡ФУФЪУБМ˚ı ТУ·˚ЪЛИ М‡ В‰ЛМЛˆЫ П‡ТТ˚ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ. З ˆВОУП УНУОУ ФУОУ‚ЛМ˚ ПУОУ‰˚ı НОВЪУН ФУ‰‚В „‡ВЪТfl ‡ФУФЪУБЫ, ‡ УТЪ‡О¸- М‡fl ˜‡ТЪ¸ ‰УКЛ‚‡ВЪ ‰У НУМˆ‡ КЛБМЛ ˚·˚, Л ·УО¸- ¯‡fl ˜‡ТЪ¸ ‚˚КЛ‚¯Лı НОВЪУН ‰ЛЩЩВ ВМˆЛ ЫВЪТfl ‚ МВИ УМ˚ (Zupanc, 2006).

н‡НКВ Л Ф Л ФУТЪЪ ‡‚П‡ЪЛ˜ВТНУИ ВФ‡ ‡ˆЛЛ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ Ы НУТЪЛТЪ˚ı ˚· ‰УПЛМЛ ЫВЪ ‡ФУФЪУБ, ıУЪfl Т ‡БЫ КВ ФУТОВ ФУ‚ ВК‰ВМЛfl ˜‡ТЪ¸ НОВЪУН ФУ‰‚В „‡˛ЪТfl МВН УБЫ, МУ ЫКВ ˜В ВБ МВТНУО¸- НУ ˜‡ТУ‚ ‡ФУФЪУБ ТЪ‡МУ‚ЛЪТfl Ф ВУ·О‡‰‡˛˘ЛП, ‡ ‚УБПУКМУ, Л В‰ЛМТЪ‚ВММ˚П ЪЛФУП НОВЪУ˜МУИ ТПВ - ЪЛ. иУ˝ЪУПЫ Ы НУТЪЛТЪ˚ı ˚· ‰‡КВ Ф Л Ъ ‡‚П‡ı сзл ‰Оfl Ы‰‡ОВМЛfl ФУ‚ ВК‰ВММ˚ı НОВЪУН ЛТФУО¸- БЫВЪТfl ПВı‡МЛБП, М‡ФУПЛМ‡˛˘ЛИ ˝П· ЛУМ‡О¸М˚И ‡ФУФЪУБ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı (Zupanc, 1999).

й·˚˜МУ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı МВН УБ ТУФ У‚УК‰‡- ВЪТfl УТЪ ˚П ‚УТФ‡ОЛЪВО¸М˚И УЪ‚ВЪУП (Kerr et al., 1995). ЗУТФ‡ОВМЛВ ‚ Т‚У˛ У˜В В‰¸ ЛМЛˆЛЛ ЫВЪ ‰‡О¸- МВИ¯ЛВ МВН УЪЛ˜ВТНЛВ ТУ·˚ЪЛfl Т Ф ВУ· ‡БУ‚‡МЛВП ПВТЪ‡ Ъ ‡‚П˚ ‚ ·УО¸¯Ы˛ ФУОУТЪ¸, ОЛ¯ВММЫ˛ НОВЪУН (Zhang et al., 1997). н‡Н‡fl ФУОУТЪ¸ У·˚˜МУ У„ ‡- МЛ˜ВМ‡ ¯ ‡ПУП, НУЪУ ˚И fl‚ОflВЪТfl ПВı‡МЛ˜ВТНЛП Л ·ЛУıЛПЛ˜ВТНЛП ·‡ ¸В УП, Ф В‰УЪ‚ ‡˘‡˛˘ЛП Ф У- МЛНМУ‚ВМЛВ МВ ‚М˚ı ‚УОУНУМ Л ПЛ„ ‡ˆЛ˛ НОВЪУН ‚ ПВТЪУ ФУ‚ ВК‰ВМЛfl. зУ ˝ЪЛ УЪ Лˆ‡ЪВО¸М˚В ˝ЩЩВН- Ъ˚ УЪТЫЪТЪ‚Ы˛Ъ Ф Л ‡ФУФЪУБВ. иУ˝ЪУПЫ ЛТФУО¸БУ- ‚‡МЛВ Ы НУТЪЛТЪ˚ı ˚· Ъ‡НУ„У “˜ЛТЪУ„У” ЪЛФ‡ НОВЪУ˜МУИ ТПВ ЪЛ, Н‡Н ‡ФУФЪУБ, ‚ Ф УˆВТТВ В„ВМВ ‡- ˆЛЛ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ УФ В‰ВОВММУ У·˙flТМflВЪ Лı У„ УПМЫ˛ В„ВМВ ‡ЪЛ‚МЫ˛ ТФУТУ·МУТЪ¸.

лЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ ПМВМЛВ, ˜ЪУ ТФУТУ·МУТЪ¸ ˚· Б‡ПВМflЪ¸ МВИ УМ˚, ФУ‚ ВК‰ВММ˚В ˜В ВБ Ъ ‡‚ПЫ ЛОЛ ·УОВБМ¸, Ф Л˜ЛММУ Т‚flБ‡М‡ Т ФУКЛБМВММ˚П Ф У‰Ы- ˆЛ У‚‡МЛВП МУ‚˚ı НОВЪУН. н‡Н Н‡Н ‚ МУ ПВ ФЫО МВ- ‰ЛЩЩВ ВМˆЛ У‚‡ММ˚ı НОВЪУН МВФ В ˚‚МУ ФУФУОМflВЪТfl ФЫЪВП Ф УОЛЩВ ‡ˆЛЛ, ЪУ ‚ ТОЫ˜‡В Ъ ‡‚П˚ВН ЫЪЛ У‚‡МЛВ ˝ЪЛı НОВЪУН ФУБ‚УОflВЪ Б‡ПВМflЪ¸ ФУ‚ ВК‰ВММ˚В НОВЪНЛ ПУБ„‡ М‡ПМУ„У ·˚ТЪ ВВ, ˜ВП ˝ЪУ ·˚ОУ ·˚ ЪУО¸НУ Ф Л ТЪЛПЫОflˆЛЛ Ф УОЛЩВ-‡ˆЛЛ НОВЪУН ФУТОВ ФУ‚ ВК‰ВМЛИ.

иУПЛПУ ‚ТВ„У Ф У˜В„У, ˝ЪЛ Щ‡НЪ˚ Т‚Л‰ВЪВО¸- ТЪ‚Ы˛Ъ Ъ‡НКВ У ЪУП, ˜ЪУ НУМˆВФˆЛfl ЩВМУФЪУБ‡ З.и. лНЫО‡˜В‚‡ – ЫПУБ ЛЪВО¸М‡fl ‡·ТЪ ‡НˆЛfl, ЛТıУ- ‰fl˘‡fl ЛБ ОУКМ˚ı Ф В‰ФУТ˚ОУН, Ъ‡Н Н‡Н УМ‡ Ф В‰- ФУО‡„‡ВЪ, ˜ЪУ ЩВМУФЪУБ У·ЫТОУ‚ОВМ ‡ФУФЪУБУП ‚ „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНУИ ˆВФЛ ТУ·˚ЪЛИ: ПЛЪУФЪУБ – ‡ФУФЪУБ

– У „‡МУФЪУБ – ЩВМУФЪУБ (Skulachev, 1999). и УЪЛ‚ ˝ЪУ„У Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚ЫВЪ ЪУЪ Щ‡НЪ, ˜ЪУ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТ-

О˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı М‡·О˛‰‡ВЪТfl Ы‰Л‚ЛЪВО¸МУ МЛБНЛИ Ы У‚ВМ¸ ‡ФУФЪУБ‡ Л ФУ˝ЪУПЫ ФЫО МВИ УМУ‚ ‚ ЪВ˜ВМЛВ Лı КЛБМЛ ЫПВМ¸¯‡ВЪТfl МВБМ‡˜ЛЪВО¸МУ (Morrison, Hof, 1997). С Ы„ЛПЛ ТОУ‚‡ПЛ, У˜В‚Л‰МУ, ˜ЪУ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚ В‰М˚В ‚УБ ‡ТЪМ˚В Ф Уfl‚- ОВМЛfl ‡ФУФЪУБ‡ fl‚Оfl˛ЪТfl МВ Ф Л˜ЛМУИ ТЪ‡ ВМЛfl, ‡ ТОВ‰ТЪ‚ЛВП ФУТЪПЛЪУЪЛ˜МУТЪЛ ПУБ„‡. Д ФУЪУПЫ ·У ¸·‡ Т ‡ФУФЪУБУП МВ ПУКВЪ Ф Л‚ВТЪЛ Н БМ‡˜Л- ЪВО¸МУПЫ Ф У ˚‚Ы ‚ У·О‡ТЪЛ Ы‚ВОЛ˜ВМЛfl Ф У‰УОКЛЪВО¸МУТЪЛ ˜ВОУ‚В˜ВТНУИ КЛБМЛ.

м ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚У ‚ ВПfl МВИ У„ВМВБ‡ 80– 90% МВИ УМ‡О¸М˚ı Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛНУ‚ ‚ НУ В „У- ОУ‚МУ„У ПУБ„‡ ПЛ„ Л ЫВЪ ‚‰УО¸ ‚УОУНУМ кЙ, УЪ-УТЪНЛ НУЪУ УИ Ф В‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУ·УИ Н‡Н ·˚ ФЫЪВ- ‚У‰М˚В МЛЪЛ М‡Ф ‡‚ОВМЛfl ˝ЪУИ ПЛ„ ‡ˆЛЛ (Gupta et al., 2002). зУ ‚ УЪОЛ˜ЛВ УЪ ЪВı ФУБ‚УМУ˜М˚ı, Ы НУЪУ ˚ı М‡·О˛‰‡ВЪТfl МВИ У„ВМВБ Ы ‚Б УТО˚ı УТУ·ВИ,

‡ НОВЪНЛ кЙ ТУı ‡Мfl˛ЪТfl ФУКЛБМВММУ, Ы ПОВНУФЛ- Ъ‡˛˘Лı ФУТОВ ФВ ЛУ‰‡ ПЛ„ ‡ˆЛЛ МВИ УМУ‚ НОВЪНЛ кЙ Ъ ‡МТЩУ ПЛ Ы˛ЪТfl ‚ Б‚ВБ‰˜‡Ъ˚В ‡ТЪ УˆЛЪ˚ (King, 1966; Zupanc, 1999), Б‡ ЛТНО˛˜ВМЛВП БЫ·˜‡- ЪУИ Щ‡ТˆЛЛ „ЛФФУН‡ПФ‡ (Cameron et al., 1993). нЫЪ НОВЪНЛ кЙ „ВМВ Л Ы˛Ъ МВИ УМ˚ МВФУТ В‰ТЪ‚ВММУ ЛОЛ ˜В ВБ Ф УПВКЫЪУ˜М˚В ‰У˜В МЛВ НОВЪНЛ (Seri et al., 2001). ЕУОВВ ЪУ„У, fl‰ ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡ММ˚ı НОВЪУН, ЛПВ˛˘Лı ПУ ЩУОУ„Л˜ВТНЛВ, ЛППЫМУОУ„Л- ˜ВТНЛВ Л ·ЛУıЛПЛ˜ВТНЛВ ı‡ ‡НЪВ ЛТЪЛНЛ кЙ, ПУ„ЫЪ‡ТТП‡Ъ Л‚‡Ъ¸Тfl Н‡Н ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡ММ˚И УТЪ‡ЪУН ЛОЛ ЩУ П‡ ˝П· ЛУМ‡О¸МУИ кЙ, М‡Ф ЛПВ ·В„П‡- МУ‚ТН‡fl „ОЛfl ПУБКВ˜Н‡, Ъ‡МЛˆЛЪ˚ „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ ЛОЛ П˛ООВ У‚ТНЛВ НОВЪНЛ ТВЪ˜‡ЪНЛ (Rakic, 2003).

аБ Ф В‰ТЪ‡‚ОВММ˚ı Щ‡НЪУ‚ МВЪ Ы‰МУ Т‰ВО‡Ъ¸ ‚˚‚У‰, ˜ЪУ М‡ОЛ˜ЛВ ЛОЛ УЪТЫЪТЪ‚ЛВ НОВЪУН кЙ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı ФУБ‚УМУ˜М˚ı УФ В‰ВОflВЪ Ы У‚ВМ¸ МВИ У„ВМВБ‡ Л ЪВП Т‡П˚П, ‚УБПУКМУ, иЬ. иУ˝ЪУПЫ ‡МВВ ‚ М‡Л·УОВВ У·˘ВП ‚Л‰В ·˚О‡ ‚˚‰‚ЛМЫЪ‡ ‡ТЪ УˆЛЪМ‡fl „ЛФУЪВБ‡ ТЪ‡ ВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı (Boyko, 2004), Т‚flБ˚‚‡˛˘‡fl Ф ‡НЪЛ˜ВТНУВ УЪТЫЪТЪ‚ЛВ НОВЪУН кЙ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Т ‚УБПУКМУИ Ф Л˜ЛМУИ Лı ТЪ‡ ВМЛfl.

йЕлмЬСЦзаЦ

лЫЪ¸ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚ ТЪ‡ ВМЛfl ПОВНУФЛ- Ъ‡˛˘Лı Т‚У‰ЛЪТfl Н ЪУПЫ, ˜ЪУ ‚ ЪВ УПУ ЩМУИ ОЛМЛЛ М‡БВПМ˚ı ФУБ‚УМУ˜М˚ı ЛТ˜ВБ‡˛Ъ НОВЪНЛ кЙ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı УТУ·ВИ, ˜ЪУ Л УФ В‰ВОflВЪ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜МУТЪ¸ ПУБ„‡ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı. С Ы„ЛПЛ ТОУ- ‚‡ПЛ: МВИ УМ˚ – ˝ЪУ КВТЪНУ ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡ММ˚В НОВЪНЛ Т У„ ‡МЛ˜ВММ˚ПЛ ВФ‡ ‡ЪЛ‚М˚ПЛ ‚УБПУКМУТЪflПЛ Л Т УНУП ТОЫК·˚ (‚Ф У˜ВП, Н‡Н Л ‚ТВ ‰ Ы- „ЛВ ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡ММ˚В НОВЪНЛ У „‡МЛБП‡, ‚УБМЛ- Н‡˛˘ЛВ ЛБ лд ФЫЪВП ‡ТЛППВЪ Л˜МУ„У ПЛЪУБ‡). аТ- ˜ВБМУ‚ВМЛВ НОВЪУН кЙ ‚ НУМˆВ ˝П· ЛУ„ВМВБ‡ Л ‚ М‡˜‡ОВ ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ФВ ЛУ‰‡ Б‡Ф В˘‡ВЪ Б‡ПВМЫ ЛТ˜В Ф‡‚¯Лı КЛБМВММ˚И ВТЫ Т МВИ УМУ‚. иУ˝ЪУПЫ ФУ ЛТЪВ˜ВМЛЛ УФ В‰ВОВММУ„У ФВ ЛУ‰‡ Н‡Н В- БЫО¸Ъ‡Ъ МВУ· ‡ЪЛП˚ı Ф‡ЪУОУ„Л˜ВТНЛı ЛБПВМВМЛИ ‚ МВИ УМ‡ı (УТУ·У ‚ „У ПУМТЛМЪВБЛ Ы˛˘Лı) М‡˜ЛМ‡-

ВЪ МВЫНОУММУ Л МВ·О‡„УФ ЛflЪМУ ЛБПВМflЪ¸Тfl Ы У- ‚ВМ¸ „УПВУТЪ‡Б‡, ˜ЪУ М‡МУТЛЪ Ы˘В · ТЛТЪВП‡П КЛБМВУ·ВТФВ˜ВМЛfl У „‡МЛБП‡, ФУТ В‰ТЪ‚УП ˜В„У ‚ НУМВ˜МУП ЛЪУ„В Л Ф В ˚‚‡ВЪТfl КЛБМ¸ У „‡МЛБП‡ (Boyko, 2004). иУ ТЫЪЛ ‚ ‰‡ММУП ТОЫ˜‡В В˜¸ Л‰ВЪ МВ У ТЪ‡ ВМЛЛ ‚ НО‡ТТЛ˜ВТНУП ФУМЛП‡МЛЛ ˝ЪУ„У ЪВ ПЛМ‡, ‡ У ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡МЛЛ Б‡Ф У„ ‡ППЛ У- ‚‡ММУ„У ПВı‡МЛБП‡ ‚УБ ‡ТЪБ‡‚ЛТЛПУ„У Т‡ПУЫМЛ- ˜ЪУКВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı (еЗле).

З НУМЪВНТЪВ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚ МВТЫ˘В- ТЪ‚ВММУ, ˜ЪУ НОВЪНЛ кЙ ıУЪfl Л ‚ МВБМ‡˜ЛЪВО¸МУП НУОЛ˜ВТЪ‚В, МУ ‚ТВ КВ ТУı ‡Мfl˛ЪТfl ‚ ПУБ„Ы Н‡Н ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı (БЫ·˜‡Ъ‡fl Щ‡ТˆЛfl „ЛФФУН‡ПФ‡, Cameron et al., 1993), Ъ‡Н Л ФЪЛˆ. З‡КМУ ЪУ, ˜ЪУ Ы ‚Б УТО˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ˝П· ЛУМ‡О¸М‡fl ‡‰Л- ‡О¸М‡fl ТВЪ¸ ПЛ„ ‡ˆЛЛ МВИ УМУ‚ ‡Б Ы¯ВМ‡ ФУОМУТЪ¸˛, ‡ Ы ‚Б УТО˚ı ФЪЛˆ Ф Л УЪМУТЛЪВО¸МУИ П‡ОУ- ˜ЛТОВММУТЪЛ НОВЪУН кЙ ТУı ‡МflВЪТfl ıУ У¯У ‡Б‚Л- Ъ‡fl ‡‰Л‡О¸М‡fl ТВЪ¸ (Kalman et al., 1993), У·ВТФВ˜Л‚‡˛˘‡fl ПЛ„ ‡ˆЛ˛ МУ‚У„ВМВ Л У‚‡ММ˚ı МВИ УМУ‚ (Alvarez-Buylla, Kirn, 1997).

и В‰ТЪ‡‚ОВММ˚В ‚ ˝ЪУП У·БУ В Щ‡НЪ˚ ФУ‰Ъ‚В - К‰‡˛Ъ ПМВМЛВ З.и. лНЫО‡˜В‚‡ (1997) У ЪУП, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ ‚ ˆВОУП Т‚У‰ЛЪТfl Н Б‡‚ЛТЛПУПЫ УЪ ‚УБ ‡Т- Ъ‡ Т‡ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛ˛ У „‡МЛБП‡ ЛОЛ ЩВМУФЪУБЫ, МУ ‚ ЪУ КВ ‚ ВПfl ВБНУ Ф УЪЛ‚У В˜‡Ъ У‰МУПЫ ЛБ „О‡‚М˚ı ФУТЪЫО‡ЪУ‚ В„У НУМˆВФˆЛЛ ЩВМУФЪУБ‡: ТЪ‡ ВМЛВ – ˝ЪУ ТФВˆЛЩЛ˜ВТН‡fl ·ЛУОУ„Л˜ВТН‡fl ЩЫМНˆЛfl, НУЪУ ‡fl У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪ Ф У„ ВТТЛ‚МЫ˛ ˝‚УО˛ˆЛ˛ ‚Л‰У‚ Т ФУОУ‚˚П ‡БПМУКВМЛВП. аМ˚- ПЛ ТОУ‚‡ПЛ З.и. лНЫО‡˜В‚ Ф В‰ФУО‡„‡ВЪ, ˜ЪУ ТЪ‡-ВМЛВ У·flБ‡ЪВО¸М˚И ‡Ъ Л·ЫЪ ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl ПМУ- „УНОВЪУ˜М˚ı У „‡МЛБПУ‚. зУ ЛБ ‚˚¯ВФ В‰ТЪ‡‚- ОВММ˚ı Щ‡НЪУ‚ ТОВ‰ЫВЪ, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ ı‡ ‡НЪВ МУ ЪУО¸НУ ‰Оfl УЪ‰ВО¸М˚ı ЩЛОУ„ВМВЪЛ˜ВТНЛı „ ЫФФ. З ˜‡ТЪМУТЪЛ, Б‡ fl‰УП ЛТНО˛˜ВМЛИ Т В‰Л ФУБ‚УМУ˜- М˚ı ТЪ‡ ВМЛВ М‡·О˛‰‡ВЪТfl ЪУО¸НУ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı. й‰М‡НУ УЪТЫЪТЪ‚ЛВ ˝ЪУ„У Ф УˆВТТ‡ МВ fl‚ОflОУТ¸ Ф ВФflЪТЪ‚ЛВП ‰Оfl Ф У„ ВТТЛ‚МУИ ˝‚УО˛ˆЛЛ УТЪ‡О¸М˚ı „ ЫФФ ФУБ‚УМУ˜М˚ı.

ЗЪУ УИ ТВ ¸ВБМУИ У¯Л·НУИ ‚ НУМˆВФˆЛЛ ЩВМУФЪУБ‡ З.и. лНЫО‡˜В‚‡ fl‚ОflВЪТfl ‚УФ УТ У НУМ- Н ВЪМ˚ı ПВı‡МЛБП‡ı ˝ЪУ„У Ф УˆВТТ‡. л‚В‰ВМЛВ Ф ЛМˆЛФУ‚ Н ПВı‡МЛБП‡П – ‡ТФ УТЪ ‡МВММ‡fl ПВЪУ‰УОУ„Л˜ВТН‡fl У¯Л·Н‡, ˜‡ТЪУ ‚ТЪ В˜‡˛˘‡flТfl ‚ ·ЛУОУ„ЛЛ. зУ З.и. лНЫО‡˜В‚ (1997, 1999, 2001), Н‡- КВЪТfl, ‰УФЫТЪЛО ЫМЛН‡О¸МЫ˛ ‚ Т‚УВП У‰В У¯Л·НЫ: Л„МУ Л Ыfl ТЪ У„ЛВ М‡Ы˜М˚В Щ‡НЪ˚, УМ ‚УБ‚ВО ПВ- ı‡МЛБП Б‡Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУИ ТПВ ЪЛ НОВЪНЛ (‡ФУФЪУБ) ‚ МВНУВ “‡ФУФЪУБМУВ Н В‰У”, ЛТıУ‰fl ЛБ ЪУ„У, ˜ЪУ ВТОЛ ‡ФУФЪУБ ‚˚ФУОМflВЪ ЩЫМНˆЛ˛ ЩВМУФЪУБ‡ Ы Ф УН‡ ЛУЪ Л У‰МУНОВЪУ˜М˚ı ˝‚Н‡ ЛУЪ, ЪУ Л Ы ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı ˝ЪУЪ Ф УˆВТТ fl‚ОflВЪТfl flНУ·˚ ФВ ‚УФ Л˜ЛМУИ Лı ТЪ‡ ВМЛfl. зУ, Н‡Н ЛБ‚ВТЪМУ, Щ‡НЪ˚ – ‚В˘¸ ЫФ flП‡fl. л ‚УБМЛНМУ‚ВМЛВП ПМУ„У- НОВЪУ˜МУТЪЛ ФВ ‚˚В ПМУ„УНОВЪУ˜М˚В ТЫ˘ВТЪ‚‡ Н‡Н ·˚ ЛБ·‡‚Оfl˛ЪТfl УЪ Ф У„ ‡ПП˚ Т‡ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛfl Л ФУОЫ˜‡˛Ъ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУВ ·ВТТПВ ЪЛВ. З ˝ЪЛı

ТЫ˘ВТЪ‚‡ı НОВЪН‡ ЛБ Т‡ПУ‰УТЪ‡ЪУ˜МУ„У У „‡МЛБП‡ Ф В‚ ‡˘‡ВЪТfl ‚ ˜‡ТЪ¸ ТОУКМУИ ТЛТЪВП˚. й‰М‡НУ УМ‡ ФУОЫ˜‡ВЪ ‚ М‡ТОВ‰ТЪ‚У УЪ У‰МУНОВЪУ˜М˚ı Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛНУ‚ Ф У„ ‡ППЫ ‡ФУФЪУБ‡. щЪУЪ ПВ- ı‡МЛБП ‚ ТУТЪУflМЛЛ ЫМЛ˜ЪУКЛЪ¸ ЪУО¸НУ ЪЫ ЛОЛ ЛМЫ˛ НОВЪНЫ У „‡МЛБП‡, МУ МВ У „‡МЛБП ‚ ˆВОУП, Л Ф ‡НЪЛ˜ВТНЛ МВ У„ ‡МЛ˜Л‚‡ВЪ Ф У‰УОКЛЪВО¸МУТЪ¸ КЛБМЛ, ˜ЪУ Л ТОВ‰ЫВЪ ЛБ ‚˚¯ВУФЛТ‡ММУ„У Ф ЛПВ ‡ Т Ф ВТМУ‚У‰МУИ „Л‰ УИ (‚Ф У˜ВП, ЪУ КВ М‡·О˛‰‡- ВЪТfl Л Ы ·УОВВ ˝‚УО˛ˆЛУММУ Ф У‰‚ЛМЫЪ˚ı ЩУ П, М‡Ф ЛПВ , НУТЪЛТЪ˚ı ˚·). н‡НЛП У· ‡БУП, М‡ Б‡-В ˝‚УО˛ˆЛЛ Ф Л У‰‡ ТУБ‰‡‚‡О‡ ·ВТТПВ ЪМ˚В У - „‡МЛБП˚. иУ˝ЪУПЫ ТЪ‡ ВМЛВ ı‡ ‡НЪВ МУ ЪУО¸НУ ‰Оfl У„ ‡МЛ˜ВММУ„У НУОЛ˜ВТЪ‚‡ ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı ЩУ П Л fl‚ОflВЪТfl ·УОВВ ФУБ‰МЛП ˝‚УО˛ˆЛУММ˚П Ф ЛУ· ВЪВМЛВП.

лУ„О‡ТМУ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚, Т В‰Л ФУБ‚У- МУ˜М˚ı ТЪ‡ ВМЛВ ˝‚УО˛ˆЛУММУ ‚УБМЛН‡ВЪ ЪУО¸НУ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ФЫЪВП Ф ЛУ· ВЪВМЛfl Ъ‡НУ„У Ф Л- БМ‡Н‡, Н‡Н ФУ˜ЪЛ ФУОМУВ ЛТ˜ВБМУ‚ВМЛВ кЙ ‚ М‡˜‡ОВ ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ФВ ЛУ‰‡. д‡КВЪТfl, ПУКМУ Ф В‰ОУКЛЪ¸ ˜ВЪ˚ В ‚УБПУКМ˚ı ‚‡ Л‡МЪ‡ ˝ЪЛı ˝‚УО˛ˆЛУММ˚ı ТУ·˚ЪЛИ:

1.иУ·У˜М˚И ВБЫО¸Ъ‡Ъ ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ У„ ‡МЛ˜ВМЛfl УТЪ‡ Ы ФУБ‚УМУ˜М˚ı (Bidder, 1932) ЪВ УПУ ЩМУИ ОЛМЛЛ.

2.иУ·У˜М˚И ВБЫО¸Ъ‡Ъ ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ‡Б‚ЛЪЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı (СЛО¸- П‡М, 1958; Dilman, 1971, 1981).

3.еЗле ‚УБМЛН Н‡Н ПВı‡МЛБП ‚УБ ‡ТЪБ‡‚ЛТЛПУ„У Т‡ПУЫ·ЛИТЪ‚‡ ФУ ТˆВМ‡ Л˛ ЕУЫОТ‡ (Bowles, 1998, 2000).

4.кВБЫО¸Ъ‡Ъ ‰‡О¸МВИ¯ВИ ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ У„ ‡МЛ˜ВМЛfl УТЪ‡ ЪВ УПУ Щ ‚ ПМУ„УБ‡‰‡˜М˚И ПВ- ı‡МЛБП

З˚flТМВМЛВ Ф Л˜ЛМ ˝‚УО˛ˆЛУММУ„У ЛТ˜ВБМУ‚В- МЛfl НОВЪУН кЙ ‚ ПУБ„Ы ‚Б УТО˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚˚Б˚‚‡ВЪ ЛМЪВ ВТ В˘В Л ФУЪУПЫ, ˜ЪУ ˝ЪУ ТУ·˚ЪЛВ ‚ ˝‚УО˛ˆЛУММУИ ФВ ТФВНЪЛ‚В, Н‡КВЪТfl, ЛМЛˆЛЛ У- ‚‡ОУ “ЩЛБЛУОУ„Л˜ВТНЫ˛ В‚УО˛ˆЛ˛”. иУ˝ЪУПЫ Н‡К‰˚И ЛБ Ф В‰ТЪ‡‚ОВММ˚ı ТˆВМ‡ ЛВ‚ Б‡ТОЫКЛ‚‡- ВЪ УЪ‰ВО¸МУ„У Л ФУ‰ У·МУ„У У·ТЫК‰ВМЛfl.

еВı‡МЛБП ‚УБ ‡ТЪБ‡‚ЛТЛПУ„У Т‡ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, Н‡Н ФУ·У˜М˚И ВБЫО¸- Ъ‡Ъ ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ У„ ‡МЛ˜ВМЛfl УТЪ‡ ЪВ УПУ Щ. ЕЛ‰‰В (Bidder, 1932) Ф В‰ФУО‡„‡О, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ fl‚ОflВЪТfl ФУ·У˜М˚П Ф У‰ЫНЪУП ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ У„ ‡МЛ˜ВМЛfl УТЪ‡ МВ‚У‰М˚ı ФУБ‚УМУ˜- М˚ı н.В. ТЪ‡ ВМЛВ – ˝ЪУ ВБЫО¸Ъ‡Ъ Ф У‰УОК‡˛˘В- „УТfl ‰ВИТЪ‚Лfl В„ЫОflЪУ ‡ ФУТОВ Ф ВН ‡˘ВМЛfl У- ТЪ‡, Л Ъ‡Н Н‡Н ˚·˚ МВ ЛПВ˛Ъ ПВı‡МЛБП‡ У„ ‡МЛ˜В- МЛfl УТЪ‡, ЪУ, ТОВ‰У‚‡ЪВО¸МУ, УМЛ МВ ‰УОКМ˚ ЛПВЪ¸ Л ПВı‡МЛБПУ‚ ТЪ‡ ВМЛfl. СВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ, ТУ‚ ВПВМ- М˚В ‰‡ММ˚В ‚ ͇ÍÓÈ-ÚÓ ПВ В ФУ‰Ъ‚В К‰‡˛Ъ ˝ЪУЪ ‚˚‚У‰: fl‰ ‚Л‰У‚ ˚· ‰ВПУМТЪ Л ЫВЪ Ф ВМВ· ВКЛПУВ ТЪ‡ ВМЛВ. ЗВ МУ Ъ‡НКВ Л ЪУ, ˜ЪУ ‡БПВ ˚ ЪВО‡ М‡БВПМ˚ı ФУБ‚УМУ˜М˚ı ОЛПЛЪЛ Ы˛ЪТfl ПВı‡МЛ˜В- ТНЛПЛ Л ЛМ˚ПЛ Щ‡НЪУ ‡ПЛ. иУ˝ЪУПЫ ВТОЛ МВ ‚ТВ

М‡БВПМ˚В ФУБ‚УМУ˜М˚В, ЪУ ФУ Н ‡ИМВИ ПВ В ФЪЛˆ˚ Л ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ ЛПВ˛Ъ У„ ‡МЛ˜ВММ˚И УТЪ. ЙЛФУЪВБЫ ЕЛ‰‰В ‡ Ф˚Ъ‡ВЪТfl УФ У‚В „МЫЪ¸ кВБМЛН (Reznick et al., 2001), Ф В‰О‡„‡fl ‚Б‡ПВМ Л‰В˛ У· УЪТЪ У˜ВММУП ТЪ‡ ВМЛЛ ‰Оfl ‚Л‰У‚ Т МВУ„ ‡МЛ˜ВММ˚ПУТЪУП. зУ ‰‡КВ Л УМ НУМТЪ‡ЪЛ У‚‡О, ˜ЪУ Ы НУ УЪНУКЛ‚Ы˘В„У ‚Л‰‡ ˚· – „ЫФФЛ, ‰Оfl НУЪУ У„У ı‡ ‡Н- ЪВ М˚ ‡ММflfl Б ВОУТЪ¸ Л У˜ВМ¸ ‚˚ТУНЛИ ЪВПФ ТПВ ЪМУТЪЛ УЪ ‚МВ¯МЛı Ф Л˜ЛМ, МВ М‡·О˛‰‡ВЪТfl‡ММЛı Ф ЛБМ‡НУ‚ ТМЛКВМЛfl ВФ У‰ЫНЪЛ‚МУ„У ФУЪВМˆЛ‡О‡, Н‡Н ЪУ„У УКЛ‰‡ОЛ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОЛ (Reznick et al., 2004).

З˚¯В Ф В‰ТЪ‡‚ОВММ˚В Щ‡НЪ˚ ‰ВПУМТЪ Л Ы˛Ъ, ˜ЪУ Ы ˚· МВИ У„ВМВБ Ф У‰УОК‡ВЪТfl ‚МВ ˝П· ЛУ- М‡О¸М˚ı ТЪ‡‰ЛИ ‡Б‚ЛЪЛfl, У·ВТФВ˜Л‚‡fl МВФ В ˚‚- М˚И УТЪ ПУБ„‡ Л В„У ФУТЪЪ ‡‚П‡ЪЛ˜ВТНЫ˛ ВФ‡ ‡- ˆЛ˛. С‚‡ НО˛˜В‚˚ı Щ‡НЪУ ‡ ‰УФЫТН‡˛Ъ ˝ЪУЪ ЩВМУПВМ – ЫТЪ ‡МВМЛВ ФУ‚ ВК‰ВММ˚ı ЛОЛ МВМЫКМ˚ı НОВЪУН ПУБ„‡ ‡ФУФЪУБУП Л Б‡ПВМ‡ ЫЪ ‡˜ВММ˚ı НОВЪУН МУ‚У„ВМВ Л У‚‡ММ˚ПЛ М‡ fl‰Ы Т ФУТЪУflММ˚П ФУФУОМВМЛВП ФЫО‡ МВ ‚М˚ı НОВЪУН ‚ ˆВОУП. щЪЛ Ф УˆВТТ˚ У·ВТФВ˜Л‚‡˛ЪТfl, ‚ ˜‡ТЪМУТЪЛ, М‡ОЛ˜ЛВП кЙ Ы ‚Б УТО˚ı УТУ·ВИ. н‡Н Н‡Н ‚ ПУБ„Ы ФУБ‚УМУ˜- М˚ı БУМ˚ Ф УОЛЩВ ‡ˆЛЛ МВИ УМУ‚ Л Лı НУМВ˜МУИ ОУН‡ОЛБ‡ˆЛЛ ‡Б˙В‰ЛМВМ˚, ЪУ ЛТ˜ВБМУ‚ВМЛВ ‡‰Л- ‡О¸М˚ı ФЫЪВИ ПЛ„ ‡ˆЛЛ МВИ УМУ‚ ПУКВЪ Ф ВН ‡- ЪЛЪ¸ УТЪ ФУ Н ‡ИМВИ ПВ В ПУБ„‡. мЪ‚В К‰‡Ъ¸ КВ, ˜ЪУ ЛТ˜ВБМУ‚ВМЛВ кЙ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ОЛ¯‡ВЪ ПУБ„ лд Л ЪВП Т‡П˚П Ф ВН ‡˘‡ВЪ Ф УОЛЩВ ‡ˆЛ˛ Л УТЪ МВ ‚МУИ ЪН‡МЛ, ·Ы‰ВЪ ‚Л‰ЛПУ МВ ТУ‚ТВП Ф ‡- ‚ЛО¸МУ, Ъ‡Н Н‡Н лд лЗб Ы ‚Б УТО˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı Л‰ВМЪЛЩЛˆЛ У‚‡М˚ Н‡Н ‡ТЪ УˆЛЪ˚ (Doetsch et al., 1999; Alvarez-Buylla et al., 2001). зУ ПУКВЪ ОЛ ЩВМУПВМ Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛЛ кЙ ‚ ‡ТЪ УˆЛЪ˚ У„ ‡МЛ- ˜ЛЪ¸ УТЪ ЪВО‡? ь ФУО‡„‡˛, ˜ЪУ ТОВ‰Ы˛˘ЛИ ˝Ъ‡Ф ‚ ˝ЪУП Н‡ТН‡‰В Ф УˆВТТУ‚ – ПУБ„ Т У„ ‡МЛ˜ВММ˚П У- ТЪУП У„ ‡МЛ˜Л‚‡ВЪ УТЪ ЪВО‡ ‚ ˆВОУП.

ЦТОЛ Ф У‡М‡ОЛБЛ У‚‡Ъ¸ НО‡ТТЛ˜ВТНЛВ Ф В‰ТЪ‡‚- ОВМЛfl У ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУП ‡Б‚ЛЪЛЛ, М‡Ф ЛПВ ˜ВОУ- ‚ВН‡, ЪУ ‚ТНУ В ФУТОВ УК‰ВМЛfl Ф УЛТıУ‰ЛЪ Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛЛ кЙ ‚ ‡ТЪ УˆЛЪ˚ Л Ф ВН ‡˘ВМЛВ Ф УˆВТТУ‚ МВИ У„ВМВБ‡ Л ПЛ„ ‡ˆЛЛ МВИ УМУ‚. С‡ОВВ Ф УЛТıУ‰ЛЪ УТЪ У „‡МЛБП‡ ‰У ‚Л‰УТФВˆЛЩЛ˜МУ„У‡БПВ ‡. д‡КВЪТfl, ˜ЪУ Ф ЛУТЪ‡МУ‚ЛЪ¸ УТЪ ‚ Ъ‡НЛı ЫТОУ‚Лflı ПУ„ЫЪ ‰‚В Ф Л˜ЛМ˚. ЗЛ‰ЛПУ, ЫКВ М‡˜‡- О‡Т¸ ‰ЛТНЫТТЛfl У· ЫЪУ˜МВМЛЛ Т УНУ‚ Ф ВН ‡˘ВМЛfl ˝ЪЛı Ф УˆВТТУ‚, Ъ‡Н Н‡Н ‚ fl‰В У·БУ У‚, М‡Ф ЛПВ а. З. ЗЛНЪУ У‚‡ (2001) ЫЪ‚В К‰‡ВЪТfl, ˜ЪУ ‚ ФВ ЛУ‰ Т 15 ПВТ. ‰У 6 ОВЪ Ф УЛТıУ‰ЛЪ ‰‚ЫН ‡ЪМУВ Ы‚ВОЛ˜В- МЛВ ˜ЛТО‡ НУ НУ‚˚ı МВИ УМУ‚, Ъ.В. ФУТЪМ‡Ъ‡О¸М˚И МВИ УМУ„ВМВБ ‚ ПУБ„В ˜ВОУ‚ВН‡ Ф У‰УОК‡ВЪТfl ФУ Н ‡ИМВИ ПВ В ‰У 6 ОВЪ. зУ ‰‡КВ ВТОЛ ˝ЪУ Л Ъ‡Н, ЪУ ТЫЪЛ ‰ВО‡ ˝ЪУ ‚У‚ТВ МВ ПВМflВЪ. еУБ„ ‡М¸¯В ЛОЛ ФУБКВ ТЪ‡МУ‚ЛЪТfl Ф ‡НЪЛ˜ВТНЛ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚П.

кfl‰ ‰‡ММ˚ı ЫН‡Б˚‚‡ВЪ М‡ ЪУ, ˜ЪУ, ‚УБПУКМУ, Ы˚· ФУТЪ˝П· ЛУМ‡О¸М˚И МВИ У„ВМВБ Т‚flБ‡М Т Ф У- ˆВТТУП МВУ„ ‡МЛ˜ВММУ„У УТЪ‡ ЪВО‡. м ПОВНУФЛЪ‡- ˛˘Лı, ‰Оfl НУЪУ ˚ı ı‡ ‡НЪВ М˚И У„ ‡МЛ˜ВММ˚И

УТЪ ЪВО‡, ‚У ‚ ВПfl ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ‡Б‚ЛЪЛfl У·˙- ВП ПЫТНЫОУ‚ Ы‚ВОЛ˜Л‚‡ВЪТfl Б‡ Т˜ВЪ Ы‚ВОЛ˜ВМЛfl ‡Б- ПВ ‡ ТУТЪ‡‚Оfl˛˘Лı В„У НОВЪУН, МУ МВ ЛБ-Б‡ Ы‚ВОЛ˜В- МЛfl НУОЛ˜ВТЪ‚‡ ТЪ ЫНЪЫ М˚ı ˝ОВПВМЪУ‚ – ПЛУЩЛ·-ЛО (Rowe, Goldspink, 1969), ЪУ„‰‡ Н‡Н Ы ˚· МУ‚˚В ПЛУЩЛ· ЛО˚ У· ‡БЫ˛ЪТfl ‚ ЪВ˜ВМЛВ ‚ТВИ КЛБМЛ (Koumans, Akster, 1995). иУ˝ЪУПЫ ‚В УflЪМУ, ˜ЪУ Ы‚В- ОЛ˜ВМЛВ НУОЛ˜ВТЪ‚‡ ФВ ЛЩВ ЛИМ˚ı ПУЪУ М˚ı ˝ОВПВМЪУ‚ ‚ Т‚У˛ У˜В В‰¸ ‚˚Б˚‚‡ВЪ Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ НУОЛ- ˜ВТЪ‚‡ ˆВМЪ ‡О¸М˚ı МВИ УММ˚ı ˝ОВПВМЪУ‚ (сзщ), ‚У‚ОВ˜ВММ˚ı ‚ ЫФ ‡‚ОВМЛВ ‡·УЪУИ ПЫТНЫОУ‚. ЗУБПУКМУТЪЛ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜МУ„У ПУБ„‡ МВ ФУБ‚УОfl˛Ъ Ы‚ВОЛ˜Л‚‡Ъ¸ НУОЛ˜ВТЪ‚У сзщ, ЪВП Т‡П˚П, ‚Л‰ЛПУ, У„ ‡МЛ˜Л‚‡fl УТЪ ПЫТНЫО‡ЪЫ ˚. ДМ‡ОУ„Л˜МУ НУОЛ- ˜ВТЪ‚У ТВМТУ М˚ı НОВЪУН ВˆВФЪУ М˚ı У „‡МУ‚ Ы˚· М‡ ФВ ЛЩВ ЛЛ Ы‚ВОЛ˜Л‚‡ВЪТfl Т ‚УБ ‡ТЪУП ФУ ПВ В УТЪ‡, М‡Ф ЛПВ , НОВЪУН ТВМТУ М˚ı ‚УОУТ ‚У ‚МЫЪ ВММВП ЫıВ ‡НЫО (Corwin, 1981), НОВЪУН ВЪЛМ˚ ‚ „О‡БЫ БУОУЪ˚ı ˚·УН (Johns, Easter, 1977) Л Ъ.‰. ЕВБЫТОУ‚МУ, Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ НУОЛ˜ВТЪ‚‡ ТВМТУ М˚ı В‰ЛМЛˆ Ъ В·ЫВЪ „ВМВ Л У‚‡МЛВ ‰УФУОМЛЪВО¸М˚ı сзщ ‰Оfl У· ‡·УЪНЛ ЛМЩУ П‡ˆЛЛ УЪ МУ‚УУ· ‡БУ- ‚‡ММ˚ı ТВМТУ М˚ı В‰ЛМЛˆ (Zupanc, 1997). м ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, М‡У·У УЪ, Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛВ ТВМТУ М˚ı НОВЪУН, Н‡КВЪТfl, Ф ВН ‡˘‡ВЪТfl ‚ НУМˆВ ·В ВПВММУТЪЛ (Ruben, 1967).

м ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚ТНУ В ФУТОВ УК‰ВМЛfl МВИ-У„ВМВБ Ф ВН ‡˘‡ВЪТfl Л НУОЛ˜ВТЪ‚У МВИ УМУ‚ ТЪ‡- ·ЛОЛБЛ ЫВЪТfl ‚ ЪУП ˜ЛТОВ Л „У ПУМТЛМЪВБЛ Ы˛- ˘Лı, ‡ НУОЛ˜ВТЪ‚У „У ПУМ-Ф У‰ЫˆЛ Ы˛˘Лı НОВЪУН УТЪ‡О¸МУИ ˜‡ТЪЛ ТУП˚ ‚ Ф УˆВТТВ ˛‚ВМЛО¸МУ„У У- ТЪ‡ Ы‚ВОЛ˜Л‚‡ВЪТfl М‡ ‚ВОЛ˜ЛМЫ, ЛБПВ flВПЫ˛ ФУ-fl‰Н‡ПЛ. н‡Н Н‡Н МВИ УТВН ВˆЛfl Л „У ПУМ‡О¸М‡fl ТВН ВˆЛfl УТЪ‡О¸МУИ ˜‡ТЪЛ ТУП˚ Т‚flБ‡М˚ ‚ ТОУКМУВ„ЫОЛ ЫВПЫ˛ НЛ·В МВЪЛ˜ВТНЫ˛ ФВЪО˛, ЪУ Ф Л УФ В‰ВОВММУП НУОЛ˜ВТЪ‚ВММУП ТУУЪМУ¯ВМЛЛ МВИ-УТВН ВЪУ М˚ı НОВЪУН Н УТЪ‡О¸М˚П „У ПУМ-Ф У- ‰ЫˆЛ Ы˛˘ЛП НОВЪН‡П, ‚Л‰ЛПУ, ЫТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡ВЪТfl Ъ‡НУИ „У ПУМ‡О¸М˚И ·‡О‡МТ, Ф Л НУЪУ УП МВ ЪУО¸- НУ Ф ВН ‡˘‡ВЪТfl УТЪ, МУ ПУ„ЫЪ Ф УЛТıУ‰ЛЪ¸ Л МВ- ·О‡„УФ ЛflЪМ˚В ЛБПВМВМЛfl.1

еВı‡МЛБП ‚УБ ‡ТЪБ‡‚ЛТЛПУ„У Т‡ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, Н‡Н ФУ·У˜М˚И ВБЫО¸- Ъ‡Ъ ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ‡Б- ‚ЛЪЛfl (ТˆВМ‡ ЛИ З.е. СЛО¸П‡М‡). д‡КВЪТfl, ФУТОВ‰ТЪ‚Лfl ЛТ˜ВБМУ‚ВМЛfl НОВЪУН кЙ Ы ‚Б УТО˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ıУ У¯У УФЛТ‡М˚ ‚ ˝ОВ‚‡ˆЛУММУИ ЪВУ ЛЛ ТЪ‡ ВМЛfl З.е. СЛО¸П‡М‡ (СЛО¸П‡М, 1958; Dilman, 1971, 1981). йМ ФУО‡„‡О, ˜ЪУ ВТОЛ ТЪ‡·ЛО¸- МУТЪ¸ ‚МЫЪ ВММВИ Т В‰˚ У „‡МЛБП‡ – У·flБ‡ЪВО¸МУВ ЫТОУ‚ЛВ В„У ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl, ЪУ Б‡Ф У„ ‡ППЛ У‚‡М- МУВ М‡ Ы¯ВМЛВ „УПВУТЪ‡Б‡ – ЫТОУ‚ЛВ В„У ‡Б‚ЛЪЛfl. аМ‡˜В „У‚У fl, ТЫ˘ВТЪ‚ЫВЪ Б‡‚ЛТЛП˚И УЪ ‚УБ ‡ТЪ‡ ПВı‡МЛБП ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ˛‚ВМЛО¸МУ„У ‡Б‚ЛЪЛfl

1а‰Вfl, У ЪУП, ˜ЪУ Ф Л˜ЛМ‡ ТЪ‡ ВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Б‡- НО˛˜‡ВЪТfl ‚ УЪТЪ‡‚‡МЛВ Ф Л УТЪ‡ П‡ТТ˚ ПУБ„‡ УЪ Ф Л УТЪ‡ П‡ТТ˚ ЪВО‡ ‚ Ф УˆВТТВ ‡Б‚ЛЪЛfl, Ф ЛМ‡‰ОВКЛЪ л.л. т‚‡ ˆЫ (1976).

У „‡МЛБП‡, УТМУ‚‡ММ˚И М‡ ЛБПВМВМЛЛ ˜Ы‚ТЪ‚ЛЪВО¸- МУТЪЛ „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ Н В„ЫОЛ Ы˛˘ЛП ТЛ„М‡О‡П. й‰- М‡НУ ‚ ВФ У‰ЫНЪЛ‚М˚И ФВ ЛУ‰ УМ ‚ТЪЫФ‡ВЪ ‚ Ф‡ЪУОУ„Л˜ВТНЫ˛ Щ‡БЫ Л В„У ‰‡О¸МВИ¯ВВ ЩЫМНˆЛУМЛ У- ‚‡МЛВ Ф Л‚У‰ЛЪ Н МВ·О‡„УФ ЛflЪМ˚П ЛБПВМВМЛflП „УПВУТЪ‡Б‡. лМЛК‡ВЪТfl ˜Ы‚ТЪ‚ЛЪВО¸МУТЪ¸ „ЛФУЪ‡О‡- ПЫТ‡ Н ЪУ ПУБМУПЫ ‚ОЛflМЛ˛ Щ‡НЪУ У‚, ТЛ„М‡ОЛБЛ-Ы˛˘Лı ФУ Ф ЛМˆЛФЫ УЪ Лˆ‡ЪВО¸МУИ У· ‡ЪМУИ Т‚fl- БЛ У ТУТЪУflМЛЛ Ъ Вı УТМУ‚М˚ı „УПВУТЪ‡ЪЛ˜ВТНЛı ТЛТЪВП – ˝МВ „ВЪЛ˜ВТНУИ, ВФ У‰ЫНЪЛ‚МУИ Л ‡‰‡ФЪ‡- ˆЛУММУИ. иУ˝ЪУПЫ Т ‚УБ ‡ТЪУП, М‡Ф ЛПВ , Ы‚ВОЛ˜Л- ‚‡˛ЪТfl Ы У‚МЛ ıУОВТЪВ ЛМ‡, ЛМТЫОЛМ‡ Л НУ ЪЛБУО‡ ‚ Н У‚Л, ТМЛК‡ВЪТfl ЪУОВ ‡МЪМУТЪ¸ У „‡МЛБП‡ Н „О˛- НУБВ, ‡ Ъ‡НКВ Ф УЛТıУ‰flЪ ‰ Ы„ЛВ МВ·О‡„УФ ЛflЪМ˚В ЛБПВМВМЛfl. з‡ Ы¯ВМЛfl „УПВУТЪ‡Б‡ Ф Л‚У‰flЪ Н ‡Б- ‚ЛЪЛ˛ ı‡ ‡НЪВ М˚ı ‰Оfl ФУКЛОУ„У ‚УБ ‡ТЪ‡ Б‡·УОВ- ‚‡МЛИ: УКЛ ВМЛfl, ‰Л‡·ВЪ‡, ‡ЪВ УТНОВ УБ‡, Н‡МН ЛУЩЛОЛЛ, ‰ВФ ВТТЛЛ, „ЛФВ ЪУМЛЛ, ПВЪ‡·УОЛ˜ВТНУИ ЛПЫММУ‰ВФ ВТТЛЛ, „ЛФВ ‡‰‡ФЪУБ‡, ‡‚ЪУЛППЫММ˚ı Б‡·УОВ‚‡МЛИ Л НОЛП‡НТ‡ (З.е. СЛО¸П‡М ‡ТТП‡Ъ Л- ‚‡О НОЛП‡НТ Н‡Н ‚УБ ‡ТЪМУВ Б‡·УОВ‚‡МЛВ).

аМ‡˜В „У‚У fl, ТЪ‡ ВМЛВ ‡ТТП‡Ъ Л‚‡ВЪТfl Н‡Н Б‡‚ЛТЛПУВ УЪ ‚УБ ‡ТЪ‡ ‚УБМЛНМУ‚ВМЛВ Л ‡Б‚ЛЪЛВ ˝ЪЛı Б‡·УОВ‚‡МЛИ, ‡ ‚ ˆВОУП ‚ТВ Т‚У‰ЛЪТfl Н ‚УБ ‡ТЪМУПЫ ТМЛКВМЛ˛ ТФУТУ·МУТЪЛ „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ ЫО‡‚ОЛ- ‚‡Ъ¸ ТЛ„М‡О˚ Т ФВ ЛЩВ ЛЛ, ˜ЪУ У·ЫТОУ‚ОВМУ ТМЛКВМЛВП НУОЛ˜ВТЪ‚‡ „У ПУМ‡О¸М˚ı ВˆВФЪУ У‚ М‡ ФУ- ‚В ıМУТЪЛ МВИ УМУ‚ „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ (ТУ„О‡ТМУ КВ ‰ Ы„Лı ‰‡ММ˚ı, ЛБПВМflВЪТfl Т ‚УБ ‡ТЪУП, о УО¸НЛТ Л ‰ ., 1991). зУ ‰‡КВ ВТОЛ fl‰ ‚˚‚У‰У‚ ˝ОВ‚‡ˆЛУММУИ ЪВУ ЛЛ ТЪ‡ ВМЛfl Л УН‡Б‡ОЛТ¸ ОУКМ˚ПЛ, ЪУ ‚ ˆВОУП ˝ЪУ МВ ТЪ‡‚ЛЪ ФУ‰ ТУПМВМЛВ ФУТЪЫОЛ У‚‡М- МЫ˛ З.е. СЛО¸П‡МУП (Dilman, 1986; СЛО¸П‡М, 1987) УМЪУ„ВМВЪЛ˜ВТНЫ˛ ПУ‰ВО¸ ТЪ‡ ВМЛfl: ‡) ‚˚- ФУОМВМЛВ Ф У„ ‡ПП˚ ‡Б‚ЛЪЛfl У „‡МЛБП‡ Ъ В·ЫВЪ Б‡Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУ„У М‡ Ы¯ВМЛfl „УПВУТЪ‡Б‡; ·) Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ЛБПВМВМЛВ ФУ У„‡ ˜Ы‚ТЪ‚Л- ЪВО¸МУТЪЛ „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ Н В„ЫОЛ Ы˛˘ЛП ТЛ„М‡- О‡П ‚˚Б˚‚‡ВЪ МВУ·ıУ‰ЛПУВ М‡ Ы¯ВМЛВ „УПВУТЪ‡- Б‡, ˜ЪУ ‚ ˛‚ВМЛО¸МУП ‡Б‚ЛЪЛЛ Л„ ‡ВЪ НО˛˜В‚Ы˛УО¸; ‚) ТУı ‡МВМЛВ ˝ЪУ„У ПВı‡МЛБП‡ ФУТОВ Б‡‚В - ¯ВМЛfl ‡Б‚ЛЪЛfl ‚˚Б˚‚‡ВЪ Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛ˛ Ф У- „ ‡ПП˚ ‡Б‚ЛЪЛfl ‚ ПВı‡МЛБП ТЪ‡ ВМЛfl Л ТˆВФОВМ- М˚ı ТУ ТЪ‡ ВМЛВП „О‡‚М˚ı ·УОВБМВИ.

зУ Н‡НУ‚‡ ПУОВНЫОfl М‡fl УТМУ‚‡ ЪУ„У, ˜ЪУ Ф Л- ‚У‰ЛЪ Н ТЪУО¸ ФВ˜‡О¸М˚П ЛБПВМВМЛflП ‚ У „‡МЛБПВ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı? ЦТЪ¸ ПМВМЛВ, ˜ЪУ ПВı‡МЛБП˚ НОВЪУ˜МУ„У ТЪ‡ ВМЛfl ‡‚ЪУМУПМ˚ Л МВ Б‡‚ЛТflЪ УЪ ‚МВ¯МЛı ТЛ„М‡ОУ‚ Л ˜ЪУ Ф УˆВТТ˚ НОВЪУ˜МУ„У Л У „‡МЛБПВММУ„У ТЪ‡ ВМЛfl ПУ„ЫЪ ТУТЫ˘ВТЪ‚У‚‡Ъ¸ ЛОЛ ТОЫКЛЪ¸ Ъ Л„„В УП У‰ЛМ ‰ Ы„УПЫ (Johnson et al., 1999). к‡ТТЫК‰‡fl Ъ‡НЛП У· ‡БУП, fl‰ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОВИ Ф В‰О‡„‡˛Ъ ‰‚‡ „ЛФУЪВЪЛ˜ВТНЛı ТˆВМ‡ Лfl ТУ- ·˚ЪЛИ.

иВ ‚˚И Т‚У‰ЛЪТfl Н ЪУПЫ, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ ПМУ„У- НОВЪУ˜М˚ı У „‡МЛБПУ‚ ‰ВЪВ ПЛМЛ ЫВЪТfl ПЛЪУıУМ- ‰ ЛflПЛ НОВЪУН ФУТЪПЛЪУЪЛ˜ВТНЛı Л ПВ‰ОВММУ У·- МУ‚Оfl˛˘ЛıТfl ЪН‡МВИ ЛБ-Б‡ М‡НУФОВМЛfl ФУ‚ В-

К‰ВММ˚ı ПУОВНЫО ПЪСзд (гЛЪУ¯ВМНУ, п‡ Ъ‚Л„, 1998; Gracy et al., 1999). зВ ЛТНО˛˜ВМУ, ˜ЪУ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚И ПУБ„ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı – МВ ЪУО¸НУ Ф В- ‚УТıУ‰М‡fl ЛОО˛ТЪ ‡ˆЛfl ˝ЪУИ ПУ‰ВОЛ, МУ Л ПВТЪУ, „‰В М‡НУФОВМЛВ ПЫЪ‡МЪМ˚ı ПЪСзд ВТЪ¸ Ф УТЪ‡fl ЩЫМНˆЛfl УЪ ‚ ВПВМЛ Л ТНУ УТЪЛ ПВЪ‡·УОЛБП‡. иУ- ˝ЪУПЫ ТУ ‚ ВПВМВП ‚ ВБЫО¸Ъ‡ЪВ М‡НУФОВМЛfl ПЫ- Ъ‡МЪМ˚ı ПУОВНЫО ПЪСзд Ы БМ‡˜ЛЪВО¸МУИ ˜‡ТЪЛ ˝ЪУ„У ФЫО‡ (‚ ЪУП ˜ЛТОВ Л „У ПУМТЛМЪВБЛ Ы˛˘Лı МВИ УМУ‚) ФУfl‚Оfl˛ЪТfl ‰ВЩВНЪ˚ УНЛТОЛЪВО¸МУ„У ЩУТЩУОЛ Л У‚‡МЛfl. д‡Н ВБЫО¸Ъ‡Ъ, ЫПВМ¸¯‡ВЪТfl Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛВ Дно Л М‡ Ы¯‡ВЪТfl ЩЫМНˆЛУМЛ У- ‚‡МЛВ Л ·ЛУ„ВМВБ ПЛЪУıУМ‰ ЛИ, ‡ Ъ‡НКВ ФУ‚˚¯‡ВЪТfl Ы У‚ВМ¸ Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛfl код Л М‡НУФОВМЛfl ФУ- ‚ ВК‰ВММ˚ı ЛПЛ ТЪ ЫНЪЫ ˝ЪЛı МВИ УМУ‚. и УˆВТТ МУТЛЪ Т‡ПУЫТНУ fl˛˘ЛИТfl ı‡ ‡НЪВ . аТıУ‰fl ЛБ ЪУ- „У, ˜ЪУ ЛБПВМВМЛВ ˝МВ „ВЪЛ˜ВТНУ„У ·‡О‡МТ‡ МВИ У- МУ‚ ПУКВЪ ПВМflЪ¸ ˜Ы‚ТЪ‚ЛЪВО¸МУТЪ¸ МВИ УТВН В- ЪЛ Ы˛˘Лı ˝ОВПВМЪУ‚ ПУБ„‡ Н „У ПУМ‡О¸М˚П ТЪЛПЫО‡П, ЪУ ˝ЪУ ПУКВЪ Ф Л‚У‰ЛЪ¸ Н ЛБПВМВМЛ˛ Ы У‚Мfl МВИ УТВН ВˆЛЛ Л НУОЛ˜ВТЪ‚‡ „У ПУМ‡О¸- М˚ı ВˆВФЪУ У‚ М‡ ФУ‚В ıМУТЪЛ ˝ЪЛı МВИ УМУ‚. ЦТОЛ ‚НО˛˜‡Ъ¸ ˝ЪЫ ТıВПЫ ‚ УМЪУ„ВМВЪЛ˜ВТНЫ˛ ПУ- ‰ВО¸ ТЪ‡ ВМЛfl З.е. СЛО¸П‡М‡, ЪУ М‡НУФОВМЛВ ФУ- ‚ ВК‰ВММ˚ı ПУОВНЫО ПЪСзд ‚ „У ПУМТЛМЪВБЛ Ы- ˛˘Лı МВИ УМ‡ı ПУКМУ ‡ТТП‡Ъ Л‚‡Ъ¸ Н‡Н ФЫТНУ- ‚УИ Ъ Л„„В Л ·ЛУОУ„Л˜ВТНЛВ ˜‡Т˚ ˛‚ВМЛО¸МУ„У‡Б‚ЛЪЛfl Л ТЪ‡ ВМЛfl (ЕУИНУ, 2000).

ЗЪУ УИ ТˆВМ‡ ЛИ Ф В‰ОУКЛО Д.е. йОУ‚МЛНУ‚ (2003), Ф˚Ъ‡flТ¸ ‚ НУМЪВНТЪВ ТУ‚ ВПВММ˚ı Ф В‰- ТЪ‡‚ОВМЛИ У УОЛ ЪВОУПВ У·˙flТМЛЪ¸ ТЪ‡ ВМЛВ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚ı МВИ УМУ‚ Л, ‚ ˜‡ТЪМУТЪЛ, МВИ У- ˝М‰УН ЛММ˚ı НОВЪУН. ЗВ‰¸ УМЛ МВ Ф УОЛЩВ Л Ы˛Ъ Л ФУЪУПЫ Ф УˆВТТ НУМˆВ‚УИ МВ‰У ВФОЛН‡ˆЛЛ Сзд М‡ НУМˆ‡ı ЪВОУПВ Н МЛП МВ Ф ЛПВМЛП, МУ ‚ Ф ЛМˆЛФВ ‚УБПУКМ‡ НУМˆВ‚‡fl МВ‰У ВФ‡ ‡ˆЛfl Сзд (йОУ‚МЛНУ‚, 1971, 1992). и УˆВТТ МВФУОМУ„У НУФЛ-У‚‡МЛfl НУМˆ‡ Сзд Ф Уfl‚ОflВЪ ТВ·fl Н‡Н ‚ ‰ВОfl˘ЛıТfl, Ъ‡Н Л ‚ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚ı НОВЪН‡ı ФУ Ф Л˜ЛМВ, ˜ЪУ Сзд-ФУОЛПВ ‡Б‡ ВФ‡ ‡ЪЛ‚МУ„У ТЛМЪВБ‡ Л Сзд-ФУОЛПВ ‡Б‡ ВФОЛН‡ЪЛ‚МУ„У ТЛМЪВБ‡ МВ ПУКВЪ Б‡ФУОМflЪ¸ НУМˆВ‚Ы˛ · В¯¸ М‡ 5'-НУМˆВ ВФОЛНЛ ‚‚Л‰Ы УЪТЫЪТЪ‚Лfl Т‚У·У‰МУ„У 3'-НУМˆ‡, НУЪУ ˚И ТФУТУ·М‡ М‡ ‡˘Л‚‡Ъ¸ Сзд-ФУОЛПВ ‡Б‡ ВФ‡ ‡- ЪЛ‚МУ„У ТЛМЪВБ‡. иУ˝ЪУПЫ ‚ТВ ЪВ Щ‡НЪУ ˚ (М‡Ф Л- ПВ , Т‚У·У‰М˚В ‡‰ЛН‡О˚), НУЪУ ˚В ‚В‰ЫЪ Н ФУfl‚- ОВМЛ˛ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı НУМˆВ‚˚ı · В¯ВИ, Ъ‡НКВ МВЛБ·ВКМУ ‚В‰ЫЪ Н ЫНУ У˜ВМЛ˛ НУМˆУ‚ ‰‚УИМУИ ТФЛ ‡ОЛ Сзд ‰‡КВ ‚ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚ı НОВЪН‡ı. у ВБПВ МУВ ЫНУ У˜ВМЛВ ЪВОУПВ ПУКВЪ ‚ВТЪЛ Н ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘ЛП ЛБПВМВМЛflП ‚ МВИ У˝М‰УН ЛМ- М˚ı НОВЪН‡ı Т ‡М‡ОУ„Л˜М˚П ‚˚¯ВЫФУПflМЫЪУПЫ ЛТıУ‰УП.

зВУ·ıУ‰ЛПУ У· ‡ЪЛЪ¸ ‚МЛП‡МЛВ М‡ ЪУ, ˜ЪУ ЛБ ‰‡ММ˚ı, ФУОЫ˜ВММ˚ı ‚ ФУТОВ‰МЛВ „У‰˚, М‡˜ЛМ‡˛Ъ Ф У ЛТУ‚˚‚‡Ъ¸Тfl НУМЪЫ ˚ ТıВП˚ „У ПУМ‡О¸МУИВ„ЫОflˆЛЛ ˛‚ВМЛО¸МУ„У УТЪ‡ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı. й· ˝ЪУП Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ, М‡Ф ЛПВ , Л‰ВЛ Л У·- ¯Л М˚И П‡ЪВ Л‡О, Ф В‰ТЪ‡‚ОВММ˚И ‚ У·БУ В С‡Щ-

Ъ‡ Л Л ЙУ ‡ (Daftary, Gore, 2005), ‚ НУЪУ УП Ы·В‰Л- ЪВО¸МУ ЛМЪВ Ф ВЪЛ Ы˛ЪТfl ЛБ‚ВТЪМ˚В Щ‡НЪ˚ У ЪУП, ˜ЪУ ЛМТЫОЛМУФУ‰У·М˚И Щ‡НЪУ УТЪ‡ 1 (аок–1) fl‚ОflВЪТfl ЛМЪВ„ ‡О¸М˚П „У ПУМУП, Т‚flБ˚‚‡˛˘ЛП ˛‚ВМЛО¸М˚И УТЪ Л ТУБ В‚‡МЛВ ВФ У‰ЫНЪЛ‚МУИ ТЛТЪВП˚. зУ ‚ ˝ЪУП У·БУ В (‚Ф У˜ВП, Н‡Н Л УТЪ‡О¸- МУИ ЛБ‚ВТЪМУИ ОЛЪВ ‡ЪЫ В) УЪТЫЪТЪ‚ЫВЪ ‡М‡ОЛБ НУОЛ˜ВТЪ‚ВММУ„У ТУУЪМУ¯ВМЛfl ПВК‰Ы Ф У‰ЫˆВМЪ‡ПЛ МВИ У„У ПУМУ‚ Л Ф У‰ЫˆВМЪ‡ПЛ „У ПУМУ‚ УТЪ‡О¸- МУИ ˜‡ТЪЛ ТУП˚. л Ы˜ВЪУП ˝ЪУ„У ‚‡КМУ„У Ф‡ ‡ПВЪ-‡ ЛМЪВ Ф ВЪ‡ˆЛ˛ Щ‡НЪУ‚, ЛБОУКВММ˚ı ‚ У·БУ В С‡ЩЪ‡ Л Л ЙУ ‡ (Daftary, Gore, 2005), ПУКМУ Т‚ВТЪЛ

Í·ÓΠ۷‰ËÚÂθÌÓÈ ÒıÂÏÂ.

1.ы‚ВМЛО¸М˚И УТЪ – ТОУКМ˚И Ф УˆВТТ, Ъ В·Ы- ˛˘ЛИ ТНУУ ‰ЛМЛ У‚‡ММУ„У ‰ВИТЪ‚Лfl ПМУ„Лı „У - ПУМУ‚, МУ НО˛˜В‚Ы˛ УО¸ Л„ ‡ВЪ „ЛФУЩЛБ‡ М˚И „У ПУМ УТЪ‡ (Йк). н.В. ‰Оfl УТЪ‡ МВУ·ıУ‰ЛП‡ УФ В- ‰ВОВММ‡fl НУМˆВМЪ ‡ˆЛfl ЛОЛ НУОЛ˜ВТЪ‚У ˆЛ ÍÛÎË-Û˛˘Â„Ó Éê.

2.Éê ÒÓÒÚ‡‚̇fl ˜‡ÒÚ¸ „Ó ÏÓ̇θÌÓÈ ÓÒË, ‚ НУЪУ-Ы˛ ‚НО˛˜ВМ˚ ‰‚‡ „ЛФУЪ‡О‡ПЛ˜ВТНЛı ВОЛБЛМ„- Щ‡НЪУ ‡: ТУП‡ЪУОЛ·В ЛМ (ле), ‚˚Б˚‚‡˛˘ЛИ ТВН-ВˆЛ˛ Йк „ЛФУЩЛБУП Л ТУП‡ЪУТЪ‡ЪЛМ [лл], НУЪУ-˚И ВВ Ы„МВЪ‡ВЪ. лУ·ТЪ‚ВММУ „ЛФУЩЛБ‡ М˚И Йк, ЛМ‰ЫˆЛ Ы˛˘ЛИ ТВН ВˆЛ˛ аок–1 ЪН‡МflПЛ ‚МЫЪ-ВММЛı У „‡МУ‚, Ф ВЛПЫ˘ВТЪ‚ВММУ ФВ˜ВМ¸˛, ‡ Ъ‡Н- КВ КВОЫ‰У˜М˚И „У ПУМ „ ВОЛМ, НУЪУ ˚И Ъ‡НКВ ТЪЛПЫОЛ ЫВЪ Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛВ Йк. и Л ˝ЪУП лл ТЛМЪВБЛ ЫВЪТfl Н УПВ „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ Ъ‡НКВ Л ЪН‡МflПЛ ‚МЫЪ ВММЛı У „‡МУ‚ Л ПУКВЪ ФУ‰У·МУ аок–1 Ф УМЛН‡Ъ¸ ˜В ВБ „ВП‡ЪУ˝МˆВЩ‡ОЛ˜ВТНЛИ ·‡ ¸В . Йк, ле, лл Л аок–1 М‡ıУ‰flЪТfl ‚ „УПВУТЪ‡ЪЛ˜В- ТНЛı УЪМУ¯ВМЛflı, ЩЫМНˆЛУМЛ Ы˛˘Лı ФУ Ф ЛМˆЛФЫ УЪ Лˆ‡ЪВО¸МУИ У· ‡ЪМУИ Т‚flБЛ. З˚ТУНЛИ Ы У‚ВМ¸ ˆЛ НЫОЛ Ы˛˘В„У аок–1 ‚˚Б˚‚‡ВЪ ТМЛКВМЛВ ТВН-ВˆЛЛ Йк Н‡Н ФЫЪВП ЛМ„Л·Л У‚‡МЛfl ТУП‡ЪУЪ УФ- М˚ı НОВЪУН „ЛФУЩЛБ‡, Ъ‡Н Л ТЪЛПЫОflˆЛВИ ТВН ВˆЛЛ лл „ЛФУЪ‡О‡ПЫТУП.

3.н‡Н Н‡Н НУОЛ˜ВТЪ‚У НОВЪУН ТУП˚ ‚ ФВ ЛУ‰ ˛‚ВМЛО¸МУ„У ‡Б‚ЛЪЛfl МВЫНОУММУ ‚УБ ‡ТЪ‡ВЪ Ф Л МВЛБПВММУП НУОЛ˜ВТЪ‚В МВИ УТВН ВЪЛ Ы˛˘Лı НОВЪУН, ЪУ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚ВММУ ‚ ˝ЪУЪ ФВ ЛУ‰ Ы‚ВОЛ˜Л- ‚‡ВЪТfl ТЫПП‡ М˚И УЪ‚ВЪ ТВН ВˆЛВИ àîê–1 ̇ Éê Ë ÒÓÓÚ‚ÂÚÒÚ‚ÂÌÌÓ ÍÓ̈ÂÌÚ ‡ˆËfl ˆË ÍÛÎË Û˛˘Â„Ó àîê–1.

4.àîê–1 ТЪЛПЫОЛ ЫВЪ Ъ ‡МТН ЛФˆЛ˛ „ВМ‡ „У- М‡‰УОЛ·В ЛМ‡ (Йг), ˜ЪУ ‚˚Б˚‚‡ВЪ Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ В„У Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛfl „ЛФУЪ‡О‡ПЫТУП Л Н‡Н ЛЪУ„ Ы‚ВОЛ- ˜Л‚‡ВЪТfl Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛВ ЩУООЛНЫОУТЪЛПЫОЛ Ы˛- ˘В„У (олЙ) Л О˛ЪВЛМЛБЛ Ы˛˘В„У (гЙ) „У ПУМУ‚. и Л УФ В‰ВОВММУП Ы У‚МВ ˆЛ НЫОЛ Ы˛˘В„У аок–1 Б‡ФЫТН‡ВЪТfl Н‡ТН‡‰ ТУ·˚ЪЛИ, Ы‚ВОЛ˜Л‚‡˛- ˘Лı Ы У‚ВМ¸ ˆЛ НЫОЛ Ы˛˘Лı ФУОУ‚˚ı ТЪВ УЛ‰У‚. С Ы„ЛПЛ ТОУ‚‡ПЛ, НУ„‰‡ НУОЛ˜ВТЪ‚У ˆЛ НЫОЛ Ы˛- ˘В„У аок–1 ‰УТЪЛ„‡ВЪ УФ В‰ВОВММ˚ı Н ЛЪЛ˜В- ТНЛı БМ‡˜ВМЛИ, ЛМЛˆЛЛ ЫВЪТfl ФЫ·В Ъ‡ЪМ˚И ФВ ЛУ‰ Л Б‡ФЫТН ФУОУ‚УИ ЩЫМНˆЛЛ. ЕУОВВ ЪУ„У, аок–1 ФУМЛК‡ВЪ ˝ЩЩВНЪ˚ УЪ Лˆ‡ЪВО¸МУИ У· ‡ЪМУИ Т‚flБЛ

˝ТЪ У„ВМУ‚ М‡ ‚˚Т‚У·УК‰ВМЛВ гЙ, ˜ЪУ Ъ‡НКВ Ф Л- ·ОЛК‡ВЪ М‡˜‡ОУ ФУОУ‚УИ Б ВОУТЪЛ Ы Т‡ПУН. ЦТЪ¸ ‰‡ММ˚В, ˜ЪУ ˝ТЪ У„ВМ˚ ПУ„ЫЪ В„ЫОЛ У‚‡Ъ¸ ˝НТ- Ф ВТТЛ˛ аок–1.

З Щ‡БВ М‡˜‡О‡ ФУОУ‚УИ Б ВОУТЪЛ Ф УЛТıУ‰flЪ ПВМВВ ФУМflЪМ˚В Ф УˆВТТ˚, ‚ ВБЫО¸Ъ‡ЪВ НУЪУ ˚ı аок–1 ЪВ flВЪ ‚ОЛflМЛВ М‡ ˝НТФ ВТТЛ˛ „ВМ‡ Йг, ТМЛК‡ВЪТfl ˜Ы‚ТЪ‚ЛЪВО¸МУТЪ¸ ЪН‡МВИ ЪВО‡ Н Йк Л аок–1, Ф ВН ‡˘‡ВЪТfl УТЪ, Т ‚УБ ‡ТЪУП Ы‚ВОЛ˜Л- ‚‡ВЪТfl ТВН ВˆЛfl лл, ‚˚Б˚‚‡˛˘‡fl ТМЛКВМЛВ Ы У‚- Мfl Йк (Ф Л·ОЛБЛЪВО¸МУ Т 10 П„/‰О Н У‚Л ‚ 21 ОВЪ ‰У 2 П„/‰О Н У‚Л ‚ 61 ОВЪ Ы ˜ВОУ‚ВН‡) Л аок–1. щЪУ ‚ ЛЪУ„В УФ В‰ВОflВЪ ПМУ„ЛВ ТЛПФЪУП˚ ТЪ‡ ВМЛfl. зУ ‚ НУМЪВНТЪВ Ф В‰ТЪ‡‚ОВММУИ ТıВП˚ ˝ЪЛ Ф УˆВТТ˚ МВ ‰УОКМ˚ ‚˚Б˚‚‡Ъ¸ Ы‰Л‚ОВМЛfl. ЗЛ‰ЛПУ, ‚ Щ‡БВ М‡- ˜‡О‡ ФУОУ‚УИ Б ВОУТЪЛ ТУУЪМУ¯ВМЛВ НУОЛ˜ВТЪ‚‡ „У ПУМТВН ВЪЛ Ы˛˘Лı МВИ УМУ‚ Л „У ПУМТВН В- ЪЛ Ы˛˘Лı НОВЪУН УТЪ‡О¸МУИ ˜‡ТЪЛ Ъ‡НУ‚У, ˜ЪУ ЫТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡ВЪТfl Ъ‡НУИ „У ПУМ‡О¸М˚И ·‡О‡МТ, Ф Л НУЪУ УП ПУ‰ЫОЛ ЫВЪТfl ˜Ы‚ТЪ‚ЛЪВО¸МУТЪ¸ Н‡Н „Л- ФУЪ‡О‡ПЫТ‡, Ъ‡Н Л fl‰‡ ‰ Ы„Лı ЪН‡МВИ Н „У ПУМ‡П УТЛ Йк/аок–1, ˜ЪУ Л Ф ВН ‡˘‡ВЪ УТЪ. СУ ˝ЪУИ ЪУ˜НЛ, ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ, Ъ‡Н‡fl ТıВП‡ ТУБ‚Ы˜М‡ Л‰ВflП З.е. СЛО¸П‡М‡ Л Т‚flБ˚‚‡ВЪ ˛‚ВМЛО¸М˚И УТЪ Л ФУОУ‚УВ ‡Б‚ЛЪЛВ ‚ В‰ЛМ˚И Ф УˆВТТ. зУ Т ‚УБ ‡Т- ЪУП сзл, ТУТЪУfl˘‡fl ЛБ МВБ‡ПВМflВП˚ı ˝ОВПВМЪУ‚, У· В˜ВМ‡ М‡ ‡Б Ы¯ВМЛВ Л, ‡Б Ы¯‡flТ¸, ·Ы‰ВЪ УЪ-Лˆ‡ЪВО¸МУ ЛБПВМflЪ¸ КЛБМВУ·ВТФВ˜Л‚‡˛˘ЛВ ЩЫМНˆЛЛ У „‡МЛБП‡ ‚ ˆВОУП, ‚УБПУКМУ, Ф ВЛПЫ- ˘ВТЪ‚ВММУ ˜В ВБ МВИ У˝М‰УН ЛММЫ˛ В„ЫОflˆЛ˛. ЗЛ‰ЛПУ ЛПВВЪТfl fl‰ Ф Л˜ЛМ Л Щ‡НЪУ У‚, ТФУТУ·- М˚ı ПУ‰ЫОЛ У‚‡Ъ¸ ˝ЪУЪ Ф УˆВТТ УЪ М‡НУФОВМЛfl ПЫ- Ъ‡МЪМУИ ПЪСзд ‰У ЛБПВМВМЛИ НОЛП‡Ъ‡ Л М‡ТЪ УВМЛfl О˛·ЛПУИ ЪВ˘Л. зУ ‚ ЪУКВ ‚ ВПfl, Ъ‡Н‡fl ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М‡fl сзл Т‡П‡ ФУ ТВ·В ПУКВЪ ·˚Ъ¸ Щ‡НЪУ УП (‚УБПУКМУ, НО˛˜В‚˚П) ФУТЪМ‡Ъ‡О¸МУ„У ˛‚ВМЛО¸МУ„У ‡Б‚ЛЪЛfl У „‡МЛБП‡ ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı, ˜ЪУ Ъ‡НКВ ТУБ‚Ы˜МУ Л‰ВflП З.е. СЛО¸П‡М‡.

еВı‡МЛБП ‚УБ ‡ТЪБ‡‚ЛТЛПУ„У Т‡ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ˝‚УО˛ˆЛУММУ ПУ„ ‚УБМЛНМЫЪ¸ Л Н‡Н ПВı‡МЛБП ‚УБ ‡ТЪБ‡‚ЛТЛПУ„У Т‡- ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛfl, Л Н‡Н ПМУ„УБ‡‰‡˜М˚И ПВı‡МЛБП.

иУ ЕУЫОТЫ (Bowles, 1998), „ВМВЪЛ˜ВТНЛИ ‰ ВИЩ ‚ У„ ‡МЛ˜ВММ˚ı ФУФЫОflˆЛflı ‚В‰ВЪ Н „УПУБЛ„УЪМУТЪЛ, ‡ УЪ·У ЛБПВМflВЪ ‚ВНЪУ ‰ ВИЩ‡ ‚ ‡ООВОflı, НУЪУ ˚В Ы‚ВОЛ˜Л‚‡˛Ъ КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸ ЪУ„У ЛОЛ ЛМУ„У ЩВМУЪЛФ‡ ‚ Б‡‚ЛТЛПУТЪЛ УЪ М‡Ф ‡‚ОВМЛfl ‰‡‚ОВМЛfl УЪ·У ‡. лЪ‡ ВМЛВ, ЫТНУ flfl ТПВМЫ ФУНУОВМЛИ ‚ ФУФЫОflˆЛЛ, ЫТНУ flВЪ ФУОЫ˜ВМЛВ ‚˚„У‰˚ УЪ ˝ЪУ„У Ф УˆВТТ‡, ˜ЪУ ‚ Т‚У˛ У˜В В‰¸ ‚˚Б˚‚‡ВЪ ‡Б- ‚ЛЪЛВ ПВı‡МЛБПУ‚ ТЪ‡ ВМЛfl. з‡Л·УОВВ ‡ТФ УТЪ ‡- МВММ˚ПЛ ˝ФЛБУ‰‡ПЛ ‰‡‚ОВМЛfl М‡ УЪ·У ·˚ОЛ ФВ Л- У‰˚ ıЛ˘МЛ˜ВТЪ‚‡. щЩЩВНЪЛ‚М‡fl Б‡˘ЛЪ‡ УЪ ıЛ˘МЛНУ‚ ФУБ‚УОflВЪ ‡Б‚Л‚‡Ъ¸Тfl ЛТНО˛˜ЛЪВО¸МУ ‰УО„УИ иЬ. ЕВБ ˝ФЛБУ‰Л˜ВТНУ„У ıЛ˘МЛ˜ВТЪ‚‡ ТЪ‡ ВМЛВ МВ У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪ МЛН‡НЛı Ф ВЛПЫ˘ВТЪ‚ Л ТЛТЪВП˚ ТЪ‡ ВМЛfl ‰ВБ‡НЪЛ‚Л Ы˛ЪТfl ‚‚Л‰Ы ‚˚„У‰˚ УЪ Ы‚ВОЛ- ˜ВМЛfl ВФ У‰ЫНЪЛ‚МУ„У ФУЪВМˆЛ‡О‡. иВ ЛУ‰˚ ‚˚- „У‰˚ УЪ ТЪ‡ ВМЛfl ·˚ОЛ ФВ ЛУ‰‡ПЛ ‡Б‚ЛЪЛfl ТЛТЪВП

ТЪ‡ ВМЛfl. л ˝ЪУИ ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl Ф В‰ФУО‡„‡ВЪТfl, ˜ЪУ ФУТЪЫО‡Ъ еВ‰УЫ˝ ‡: ВТОЛ ‚ ВТЪВТЪ‚ВММ˚ı ЫТОУ‚Лflı ·УО¸¯ЛМТЪ‚У У „‡МЛБПУ‚ „Л·МВЪ ‡М¸¯В, ˜ВП ЫТФВ‚‡ВЪ ТУТЪ‡ ЛЪ¸Тfl, ЪУ ПВı‡МЛБП ТЪ‡ ВМЛfl МВ ЛПВВЪ Ф ‡НЪЛ˜ВТНУ„У БМ‡˜ВМЛfl ‰Оfl ‚Л‰‡ Л ФУ˝ЪУПЫ МВ ПУ„ ·˚Ъ¸ УЪУ· ‡М ˝‚УО˛ˆЛВИ (Medawar, 1952), МВФ ЛПВМЛП НУ ПМУ„ЛП ‚Л‰‡П ‚ УФ В‰ВОВММ˚В ФВ-ЛУ‰˚ Лı ЩЛОУ„ВМВБ‡ (Bowles, 2000).

лВИ˜‡Т Ф ‡НЪЛ˜ВТНЛ У·˘ВФ ЛБМ‡ММУ, ˜ЪУ ЪВ У- ПУ ЩМ‡fl Л Б‡‚ УПУ ЩМ‡fl ‚ВЪ‚Л М‡БВПМ˚ı ФУБ‚У- МУ˜М˚ı ‚ВМ˜‡ВП˚В ФВ ‚‡fl – ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛПЛ, ‡ ‚ЪУ ‡fl – ФЪЛˆ‡ПЛ Л ‰ЛМУБ‡‚ ‡ПЛ, ‡БУ¯ОЛТ¸ М‡ Ы У‚МВ ‡ПЩЛ·ЛИ. й·В „ ЫФФ˚ ‚УБМЛНОЛ У‰МУ‚ В- ПВММУ ‚ ФУБ‰МВП Н‡ ·УМВ. иУ л.З. 뇂ВО¸В‚Ы (2005), Т В‰‡, ‚ НУЪУ УИ ‚УБМЛНОЛ ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘ЛВ, ·˚О‡ У˜ВМ¸ ТОУКМУИ, ‰ЛМ‡ПЛ˜ВТНЛ ЛБПВМ˜Л- ‚УИ Л ‚ВТ¸П‡ ‡„ ВТТЛ‚МУИ. и В‰ФУО‡„‡ВЪТfl, ˜ЪУ Лı Ф В‰НЛ, ФУНЛМЫ‚ Н‡ ·УМУ‚˚В ‡ТЪЛЪВО¸М˚В Б‡‚‡- О˚, ФВ В¯ОЛ Н У·ЛЪ‡МЛ˛ М‡ ‚ВЪ‚flı ‰В В‚¸В‚. н‡- НУИ У· ‡Б ТЫ˘ВТЪ‚У‚‡МЛfl, ‚Л‰ЛПУ, КВТЪНУ УФ В‰В- ОflО ЩЛНТЛ У‚‡ММ˚В ‚Л‰УТФВˆЛЩЛ˜М˚В ‡БПВ ˚ ЪВО‡. н‡Н Н‡Н ФВ ‚˚В 2/3 Т‚УВИ ˝‚УО˛ˆЛУММУИ ЛТЪУ ЛЛ ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ Ф В·˚‚‡ОЛ ‚ ТЪ‡‰ЛЛ П‡ОУ„У‡БПВ МУ„У НО‡ТТ‡, ЪУ, ‚Л‰ЛПУ, Н‡Н Т В‰‡ ТЫ˘В- ТЪ‚У‚‡МЛfl, Ъ‡Н Л БМ‡˜ЛЪВО¸М˚И ФВ ЛУ‰ ˝‚УО˛ˆЛУММУ„У ‚ ВПВМЛ ТФУТУ·ТЪ‚У‚‡ОЛ ‚УБМЛНМУ‚ВМЛ˛ ПВ- ı‡МЛБП‡, У„ ‡МЛ˜Л‚‡˛˘В„У МВУ„ ‡МЛ˜ВММ˚И УТЪ. ЕУОВВ ЪУ„У, П‡О˚И ‡БПВ М˚И НО‡ТТ ‚ ·УО¸¯ЛМТЪ‚В ТОЫ˜‡В‚ Ъ‡НКВ Ф В‰ФУО‡„‡ВЪ НУ УЪНЫ˛ иЬ (Rougier, Novacek, 1998) Л ·˚ТЪ УВ ТУБ В‚‡МЛВ. иУ- ˝ЪУПЫ ПВı‡МЛБП, У„ ‡МЛ˜Л‚‡˛˘ЛИ УТЪ, МУ ‚˚Б˚- ‚‡˛˘ЛИ ТЪ‡ ВМЛВ, ‚Л‰ЛПУ, ПУ„ ‚УБМЛНМЫЪ¸ Н‡Н ФУ- ·У˜М˚И ˝ЩЩВНЪ, Ъ‡Н Н‡Н ТЪ‡ ВМЛВ ‚ ‰‡ММУП ТˆВМ‡-ЛЛ – МВИЪ ‡О¸М˚И Ф ЛБМ‡Н. ДО¸ЪВ М‡ЪЛ‚М‡fl ЪУ˜Н‡ Б ВМЛfl ПУКВЪ ·˚Ъ¸ У·УТМУ‚‡М‡ ЪВП, ˜ЪУ ‡М- МЛВ ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ ‚‚Л‰Ы Т‚УЛı ‡БПВ У‚ ПУ„ОЛ ·˚Ъ¸ У·˙ВНЪУП ıЛ˘МЛ˜ВТЪ‚‡, ˜ЪУ, ФУ ЕУЫОТЫ (Bowles, 1998), ЛМ‰ЫˆЛ ЫВЪ ‡Б‚ЛЪЛВ ПВı‡МЛБПУ‚ ТЪ‡ ВМЛfl. Д Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛfl кЙ ‚ ‡ТЪ УˆЛЪ˚ Н‡Н‡Б Л ПУ„О‡ У·ВТФВ˜ЛЪ¸ ˝ЪЛП КЛ‚УЪМ˚П ·˚ТЪ УВ‡Б‚ЛЪЛВ, У„ ‡МЛ˜ВМЛВ УТЪ‡ Л иЬ У‰МУ‚ ВПВММУ.

з‡ ‚ТВı ˝Ъ‡Ф‡ı ˝‚УО˛ˆЛЛ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Ф У- ЛТıУ‰ЛОЛ ‚УБ‚ ‡Ъ˚ Н М‡БВПМ˚П ЩУ П‡П КЛБМЛ. й‰МЛПЛ ЛБ ФВ ‚˚ı “ТФЫТЪЛОЛТ¸ Т ‰В В‚¸В‚” У‰МУ- Ф УıУ‰М˚В, ‡ Б‡ЪВП ТЫП˜‡Ъ˚В. бМ‡˜ЛЪВО¸МУ ФУБ‰- МВВ Н МЛП Ф ЛТУВ‰ЛМЛОЛТ¸ ФО‡ˆВМЪ‡ М˚В ПОВНУФЛ- Ъ‡˛˘ЛВ (뇂ВО¸В‚, 2005). зУ Ъ‡Н Н‡Н БМ‡˜ЛЪВО¸- М˚ı УЪОЛ˜ЛИ ‚ Ф Уfl‚ОВМЛЛ ЩВМУПВМ‡ ТЪ‡ ВМЛfl ˝ЪЛı „ ЫФФ МВЪ, ЪУ ˝ЪУ, ‚Л‰ЛПУ, Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚ЫВЪ У ЪУП, ˜ЪУ еЗле ТЩУ ПЛ У‚‡ОТfl ЛОЛ М‡ Б‡ В ˝‚У- О˛ˆЛУММУИ ЛТЪУ ЛЛ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, ЛОЛ ‰‡КВ ‚ВФЪЛОЛИМ˚И ФВ ЛУ‰ Лı ˝‚УО˛ˆЛЛ.

ЦТОЛ ФУО‡„‡Ъ¸, ˜ЪУ еЗле ВТЪ¸ ФУ·У˜М˚И В- БЫО¸Ъ‡Ъ ‚УБМЛНМУ‚ВМЛfl Л ‰‡О¸МВИ¯ВИ ˝‚УО˛ˆЛЛ ПВı‡МЛБП‡ У„ ‡МЛ˜ВМЛfl УТЪ‡ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, ЪУ МВФУМflЪМУ, ФУ˜ВПЫ ‡М‡ОУ„Л˜М˚И ПВı‡МЛБП, ТЩУ ПЛ У‚‡ММ˚И ‚ Ф‡ ‡ООВО¸МУИ ˝‚УО˛ˆЛУММУИ ОЛМЛЛ Б‡‚ УПУ Щ, ЛПВВЪ ·УОВВ “„ЫП‡ММ˚И” ı‡ ‡Н-

ЪВ . щЪЛ Щ‡НЪ˚ ФУБ‚УОfl˛Ъ Ф В‰ФУО‡„‡Ъ¸, ˜ЪУ еЗле ПУ„ ˝‚УО˛ˆЛУММУ ‚УБМЛНМЫЪ¸ Н‡Н ПВı‡- МЛБП У„ ‡МЛ˜ВМЛfl иЬ ЛОЛ Н‡Н Ф УЛБ‚У‰М˚И ПВı‡- МЛБП, МУ МВ Н‡Н ФУ·У˜М˚И Ф У‰ЫНЪ ˝‚УО˛ˆЛЛ. щЪЛ КВ Щ‡НЪ˚ ‰‡˛Ъ ФУ˜‚Ы ‰Оfl Ф В‰ФУОУКВМЛfl, ˜ЪУ еЗле ˝‚УО˛ˆЛУММУ ‚УБМЛН Н‡Н ПМУ„УБ‡‰‡˜М˚И ПВı‡МЛБП ‰Оfl У·ВТФВ˜ВМЛfl ЫТНУ ВММУ„У ТУБ В‚‡- МЛfl, У„ ‡МЛ˜ВМЛfl УТЪ‡ Л иЬ.

азнЦкикЦнДсаь абЗЦлнзхп

àеДгйийзьнзхп оДднйЗ

ÇлЗЦнЦ Длнкйсанзйв ЙаийнЦбх

еУfl Б‡‰‡˜‡ Н‡Н ‡‚ЪУ ‡ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚ ТЪ‡ ВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı М‡ ‰‡ММУП ˝Ъ‡ФВ Б‡НО˛- ˜‡ВЪТfl МВ ЪУО¸НУ ‚ ЪУП, ˜ЪУ·˚ ‚˚‰‚ЛМЫЪ¸ В˘В У‰МЫ „ЛФУЪВБЫ ТЪ‡ ВМЛfl, МУ Л ‚ ЪУП, ˜ЪУ·˚ ВВ ‡Ф У·Л У- ‚‡Ъ¸; ЛМ˚ПЛ ТОУ‚‡ПЛ, ЛМЪВ Ф ВЪЛ У‚‡Ъ¸ ‚ ВВ Т‚ВЪВ П‡ОУФУМflЪМ˚В Щ‡НЪ˚ Л ЩВМУПВМ˚ ·ЛУОУ„ЛЛ ТЪ‡-ВМЛfl. л ‰ Ы„УИ ТЪУ УМ˚, Ъ‡НЛВ ЛМЪВ Ф ВЪ‡ˆЛЛ ПУКМУ ‡ТТП‡Ъ Л‚‡Ъ¸ Н‡Н НУТ‚ВММ˚В ‰УН‡Б‡ЪВО¸- ТЪ‚‡ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚.

о‡НЪ˚ ЛБ У·О‡ТЪЛ „ВМВЪЛНЛ. кfl‰ ЛТТОВ‰У‚‡ЪВОВИ ФУО‡„‡˛Ъ, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı НУМЪ УОЛ ЫВЪ У˜ВМ¸ МВБМ‡˜ЛЪВО¸МУВ ˜ЛТОУ „ВМУ‚. з‡Ф ЛПВ , ‚ У·БУ В Д.а. иУЪ‡ФВМНУ Л Д.и. ДНЛ- Щ¸В‚‡ (2003) ЫЪ‚В К‰‡ВЪТfl, ˜ЪУ ЫМЛ‚В Т‡О¸МУТЪ¸ ‰ЛМ‡ПЛНЛ ТПВ ЪМУТЪЛ Л ЪУ˜МУВ ТУı ‡МВМЛВ ТФВН- Ъ ‡ ТЪ‡ ˜ВТНЛı ЛБПВМВМЛИ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Ф Л ПВК‚Л‰У‚УП ‡БОЛ˜ЛЛ ‚ иЬ ‰У 50 ‡Б, ‡ Ъ‡НКВУТЪ Т В‰МВИ иЬ ·УОВВ ˜ВП ‚ 2 ‡Б‡ ‚ ˝‚УО˛ˆЛЛ УЪ „УПЛМЛ‰ ‰У ˜ВОУ‚ВН‡ Ъ‡НКВ Т ТУı ‡МВМЛВП ТФВНЪ ‡ ТЪ‡ ˜ВТНЛı ЛБПВМВМЛИ, Ф Л ЛБПВМВМЛЛ МВ ·УОВВ 2% „ВМУ‚, ‚УБПУКВМ ЪУО¸НУ Ф Л ЫТОУ‚ЛЛ, ˜ЪУ ‡·УЪЫ ПВı‡МЛБП‡ ТЪ‡ ВМЛfl УФ В‰ВОflВЪ МВ·УО¸¯УВ ˜ЛТОУ „ВМУ‚. лУ„О‡ТМУ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚, ТЪ‡ ВМЛВ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚˚Б‚‡МУ Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛВИ НОВЪУН кЙ ФУТОВ Б‡‚В ¯ВМЛfl Ф УˆВТТУ‚ МВИ У„ВМВБ‡ ‚ ‡ÒÚ-ÓˆËÚ˚, ˜ЪУ, У˜В‚Л‰МУ, МВ Ъ В·ЫВЪ БМ‡˜ЛЪВО¸М˚ı ФВ ВТЪ УВН ‚ „ВМУПВ: ·˚Ъ¸ ПУКВЪ, ЛБПВМВМЛfl Б‡- Ъ УМЫОЛ ЪУО¸НУ У‰ЛМ „ВМ.

о‡НЪ˚ ЛБ У·О‡ТЪЛ Т ‡‚МЛЪВО¸МУИ „ЛТЪУОУ- „ЛЛ ‡ТЪ УˆЛЪУ‚. и В‰ФУОУКВМЛВ к‡ПУМ‡ Л д‡ı‡- О‡ У ЪУП, ˜ЪУ НОВЪНЛ кЙ – Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛНЛ ‡ТЪ У- ˆЛЪУ‚, ФУ‰Ъ‚В ‰ЛОУТ¸ (Levitt, Rakic 1980; Benjel- loun-Touimi et al., 1985; Voight, 1989). кЙ – „ ЫФФ‡ НОВЪУН, НУЪУ ‡fl Ф ЛТЫЪТЪ‚ЫВЪ ‚У ‚ТВı „ ЫФФ‡ı ФУ- Б‚УМУ˜М˚ı: ‰УПЛМЛ ЫВЪ Ы ˚· Л ‡ПЩЛ·ЛИ, МУ ‚ У„ ‡МЛ˜ВММУП НУОЛ˜ВТЪ‚В ‚ТЪ В˜‡ВЪТfl Ы ‚Б УТО˚ıВФЪЛОЛИ, ФЪЛˆ, Л ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı. и ВУ·О‡‰‡˛- ˘‡fl ЩУ П‡ НОВЪУН кЙ Ы ˚· Л БВПМУ‚У‰М˚ı, – ˝ФВМ‰ЛП‡О¸М˚В ‡ТЪ УˆЛЪ˚2, МУ ЫКВ Ы ВФЪЛОЛИ ˝ЪЫ ЩУ ПЫ кЙ ПУКМУ У·М‡ ЫКЛЪ¸ ЪУО¸НУ ‚ ТЪ У„У УФ В‰ВОВММ˚ı У·О‡ТЪflı ПУБ„‡ (Suarez et al., 1995).

2нВ ПЛМ “ ‡‰Л‡О¸М‡fl „ОЛfl” ·˚О ФУ‚ЪУ МУ ‚‚В‰ВМ к‡НЛТ (Rakic, 1981), Л ‚ ОЛЪВ ‡ЪЫ В ˜‡ТЪУ ‚НО˛˜‡ВЪ МВ ЪУО¸НУ кЙ МУ, Ъ‡НКВ ˝ФВМ‰ЛП‡О¸М˚В ‡ТЪ УˆЛЪ˚ Л ЛБУОЛ У‚‡ММ˚В ‡- ‰Л‡О¸М˚В УЪ УТЪНЛ.