Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

o.g.boyko_ageing_mechanism_in_mammals

.pdf
Скачиваний:
5
Добавлен:
21.05.2015
Размер:
185.34 Кб
Скачать

СаооЦкЦзсакйЗдД дгЦнйд кДСаДгъзйв Йгаа З Длнкйсанх

45

иУ‰Ъ‚В К‰ВМ‡ УО¸ кЙ Л Н‡Н Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛН‡ „ОЛ‡О¸М˚ı НОВЪУН, ‡ Ъ‡НКВ БМ‡˜ЛЪВО¸МУИ ˜‡ТЪЛ МВИ УМУ‚ Ы ‚˚Т¯Лı ФУБ‚УМУ˜М˚ı (Alvarez-Buylla et al., 2001). о‡НЪ˚, ЛБОУКВММ˚В ‚ У·БУ В (Suarez et al., 1995), Ы·В‰ЛЪВО¸МУ Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ, ˜ЪУ ˝‚У- О˛ˆЛfl ‡ТЪ УˆЛЪУ‚ ‚ ПУБ„Ы ФУБ‚УМУ˜М˚ı М‡ФУПЛМ‡- ВЪ Лı УМЪУ„ВМВБ Ы ‚˚Т¯Лı ФУБ‚УМУ˜М˚ı: ФВ ‚˚В НОВЪНЛ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ ОЛМЛЛ – ˝ФВМ‰ЛП‡О¸М˚В ‡ТЪ-УˆЛЪ˚, Б‡ЪВП ‚УБМЛН‡ВЪ кЙ – Ф В‰¯ВТЪ‚ВММЛН ‡ТЪ УˆЛЪУ‚. оЫМНˆЛУМ‡О¸МУ кЙ МЛБ¯Лı ФУБ‚УМУ˜- М˚ı Уı‚‡Ъ˚‚‡ВЪ ‚ТВ ЩЫМНˆЛЛ, Ф ЛФЛТ˚‚‡ВП˚В ‡ТЪ-УˆЛЪ‡П Ы ‚˚Т¯Лı ФУБ‚УМУ˜М˚ı. зУ ВТОЛ Ы МЛБ¯Лı ФУБ‚УМУ˜М˚ı М‡·О˛‰‡ВЪТfl В„ЛУМ‡О¸М‡fl ТФВˆЛ‡- ОЛБ‡ˆЛfl ‡‰Л‡О¸М˚ı УЪ УТЪНУ‚ кЙ (Miller, Liuzzi, 1986), ЪУ Ы ‚˚Т¯Лı ФУБ‚УМУ˜М˚ı ЛПВВЪТfl ТФВˆЛ‡- ОЛБ‡ˆЛfl ‡ТЪ УˆЛЪУ‚. о‡НЪЛ˜ВТНЛ Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛfl НОВЪУН кЙ ‚ ‡ТЪ УˆЛЪ˚ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı – ˝ЪУ Ы„ОЫ·ОВМЛВ ТФВˆЛ‡ОЛБ‡ˆЛЛ кЙ Т ФУЪВ ВИ ˜‡ТЪЛ ЩЫМНˆЛИ Ф ЛТЫ˘Лı кЙ, ‚ ЪУП ˜ЛТОВ Ф У‚У‰fl˘ВИ.

Ç˝‚УО˛ˆЛЛ ‡ТЪ УˆЛЪУ‚ Т В‰Л ФУБ‚УМУ˜М˚ıВФЪЛОЛЛ ‡ТТП‡Ъ Л‚‡˛ЪТfl Н‡Н НО˛˜В‚‡fl „ ЫФФ‡, Ъ‡Н Н‡Н Ы МЛı ПУКМУ У·М‡ ЫКЛЪ¸ М‡ТЪУfl˘ЛВ ‡ТЪ У- ˆЛЪ˚ (Bodega et al., 1990) М‡ fl‰Ы Т ˝ФВМ‰ЛП‡О¸М˚ПЛ ‡ТЪ УˆЛЪ‡ПЛ Л кЙ. иУfl‚ОВМЛВ ‡ТЪ УˆЛЪУ‚ Ы ВФЪЛОЛИ ТУФ У‚УК‰‡ВЪТfl ЫПВМ¸¯ВМЛВП УЪМУТЛЪВО¸МУ- „У НУОЛ˜ВТЪ‚‡ НОВЪУН кЙ, ˜ЪУ Ф В‰ФУО‡„‡ВЪ НОВЪУ˜МЫ˛ Б‡ПВМЫ.

LJБ‚Л‚‡˛˘ВПТfl ПУБ„Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı кЙ ФУfl‚ОflВЪТfl ‚У ‚ ВПfl ˝П· ЛУ„ВМВБ‡. дОВЪНЛ кЙ У·-‡БЫ˛Ъ ‰ОЛММ˚В ‡‰Л‡О¸М˚В УЪ УТЪНЛ, НУЪУ ˚В ТУВ‰ЛМfl˛Ъ ‚МЫЪ ВММ˛˛ Л М‡ ЫКМЫ˛ ПВП· ‡М˚ МВ ‚МУИ Ъ Ы·НЛ, ЩУ ПЛ Ыfl ФЫЪЛ ПЛ„ ‡ˆЛЛ МВИ У- МУ‚. З НУМˆВ ˝П· ЛУ„ВМВБ‡ Л ‚ ‡ММВП ФУТЪ˝П· Л- УМ‡О¸МУП УМЪУ„ВМВБВ М‡·О˛‰‡ВЪТfl П‡ТТУ‚‡fl Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛfl ˝П· ЛУМ‡О¸МУИ кЙ ‚ ‡ТЪ УˆЛЪ˚ (Schmechel, Rakic, 1979). лУ„О‡ТМУ НО‡ТТЛ˜ВТНЛП Ф В‰ТЪ‡‚ОВМЛflП, ˝ЪУ Ф УЛТıУ‰ЛЪ ‚ ПУПВМЪ, НУ„‰‡ НОВЪНЛ кЙ

ЪВ fl˛Ъ Т‚flБ¸ Т ПВП· ‡М‡ПЛ МВ ‚МУИ Ъ Ы·НЛ. З ‡ТЪ УˆЛЪ˚ ‡Б‚Л‚‡˛ЪТfl ЪУО¸НУ ЪВ НОВЪНЛ кЙ, НУЪУ ˚В ЪВ fl˛Ъ Т‚flБ¸ Н‡Н Т ‚МЫЪ ВММВИ, Ъ‡Н Л Т М‡-ЫКМУИ ПВП· ‡М‡ПЛ МВ ‚МУИ Ъ Ы·НЛ (ЗУ УМУ‚‡ Л ‰ ., 2005).

З‚Л‰Ы УЪТЫЪТЪ‚Лfl Ф‡ОВУМЪУОУ„Л˜ВТНЛı ‰‡ММ˚ı Ъ Ы‰МУ УКЛ‰‡Ъ¸, ˜ЪУ Т ‡‚МЛЪВО¸М˚И ‡М‡ОЛБ „ЛТЪУОУ„ЛЛ ПУБ„‡ ТУ‚ ВПВММ˚ı ФУБ‚УМУ˜М˚ı ‰‡ТЪ УЪ‚В- Ъ˚ М‡ ‚ТВ ЛМЪ Л„Ы˛˘ЛВ ‚УФ УТ˚. зУ, ‚УБПУКМУ, Ф В‰ТЪ‡‚ОВММ˚В Щ‡НЪ˚ Т‚Л‰ВЪВО¸ТЪ‚Ы˛Ъ У ЪУП, ˜ЪУ ЩВМУПВМ Ъ ‡МТЩУ П‡ˆЛЛ НОВЪУН кЙ ‚ ‡ТЪ УˆЛ- Ъ˚ М‡˜‡О ‚УБМЛН‡Ъ¸ Т ВФЪЛОЛИМУ„У Ы У‚Мfl ˝‚УО˛- ˆЛЛ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, ˜ЪУ ТУ‚Ф‡‰‡ВЪ Т Лı ЛТıУ‰МУИ ПВОНУ ‡БПВ МУТЪ¸˛ Л МВУ·ıУ‰ЛПУТЪ¸˛ У„ ‡МЛ- ˜ВМЛfl УТЪ‡ Л, ‚В УflЪМУ, ЫН‡Б˚‚‡ВЪ М‡ Т‚flБ¸ ˝ЪЛı Ф УˆВТТУ‚, Н‡Н ЪУ Л Ф В‰ФУО‡„‡ВЪ ‡ТЪ УˆЛЪМ‡fl „Л- ФУЪВБ‡.

о‡НЪ˚ ЛБ У·О‡ТЪЛ Ъ ‡МТФО‡МЪУОУ„ЛЛ. аТТОВ‰У‚‡МЛfl, Ф У‚В‰ВММ˚В М‡ ЛМ· В‰М˚ı Л ТЛМ„ВМ- М˚ı П˚¯‡ı, ФУН‡Б‡ОЛ, ˜ЪУ Ъ ‡МТФО‡МЪ‡Ъ НУКЛ,

‚БflЪ˚И Ы ТЪ‡ У„У ıУБflЛМ‡, Ф ЛКЛ‚‡ОТfl М‡ ПУОУ‰УП ıУБflЛМВ. дУ„‰‡ ‚ЪУ УИ ıУБflЛМ ТЪ‡ ВО, Ъ ‡МТФО‡М- Ъ‡Ъ ФВ ВТ‡КЛ‚‡ОЛ Ъ ВЪ¸ВПЫ ·УОВВ ПУОУ‰УПЫ Л Ъ.‰. ЬЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸ Л Ф УОЛЩВ ‡ЪЛ‚М˚И ФУЪВМˆЛ‡О НОВЪУН ТУı ‡МflОТfl ‚ ЪВ˜ВМЛВ 7–8 ОВЪ, ˜ЪУ БМ‡˜Л- ЪВО¸МУ Ф В‚˚¯‡ВЪ еиЬ П˚¯Л Л ТУФУТЪ‡‚ЛПУ Т еиЬ ФЪЛˆ ТУУЪ‚ВЪТЪ‚Ы˛˘Лı ‡БПВ У‚. нУ КВ М‡- ·О˛‰‡ОУТ¸ Л Т Ъ ‡МТФО‡МЪ‡ЪУП ЪН‡МЛ ˝ФЛЪВОЛfl ПУОУ˜МУИ КВОВБ˚, НУЪУ ˚И ТУı ‡МflО КЛБМВТФУТУ·- МУТЪ¸ ‚ ЪВ˜ВМЛВ 6 ОВЪ (Daniel, Young, 1971; Daniel et al., 1975). и Л ФВ ВТ‡‰НВ flЛ˜МЛНУ‚ УЪ ТЪ‡ ˚ı Н ˚Т ПУОУ‰˚П У‚‡ ЛВНЪУПЛ У‚‡ММ˚П КЛ‚УЪМ˚П ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ‚‡О‡Т¸ ˝ТЪ ‡О¸М‡fl ЩЫМНˆЛfl. ьЛ˜МЛНЛ ПУОУ‰˚ı Т‡ПУН Ф ВН ‡˘‡ОЛ ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡Ъ¸ ‚ У - „‡МЛБПВ ТЪ‡ ˚ı (Kushima et al., 1961; Aschheim, 1976).

аТНО˛˜ЛЪВО¸М˚И ЛМЪВ ВТ Ф В‰ТЪ‡‚Оfl˛Ъ ТУУ·- ˘ВМЛfl У ЪУП, ˜ЪУ Ъ ‡МТФО‡МЪ‡ˆЛfl ЩВЪ‡О¸М˚ı „ЛФУ- Ъ‡О‡ПЫТУ‚ ТЪ‡ ˚П П˚¯‡П Л Н ˚Т‡П ‚УТТЪ‡М‡‚ОЛ- ‚‡О‡ Лı ФОУ‰У‚ЛЪУТЪ¸, ЛППЫММ˚И ТЪ‡ЪЫТ Л fl‰ ‰ Ы- „Лı Ф ЛБМ‡НУ‚, Ф ЛТЫ˘Лı ПУОУ‰УПЫ У „‡МЛБПЫ, Л Ф У‰ОВ‚‡О‡ КЛБМ¸ ФУ‰УФ˚ЪМ˚П „ ˚БЫМ‡П (ДЪ‡- еЫ ‡‰У‚‡, СУМˆУ‚, 1987; Huang et al., 1987). С Ы„Л- ПЛ ТОУ‚‡ПЛ, ФВ ВПВ˘ВМЛВ ЪН‡МЛ ЛОЛ У „‡М‡ ЛБ ТЪ‡-У„У У „‡МЛБП‡ ‚ „УПВУТЪ‡ЪЛ˜ВТНЛВ ЫТОУ‚Лfl ПУОУ- ‰У„У У „‡МЛБП‡ ‚УБ‚ ‡˘‡ВЪ ˝ЪУПЫ У „‡МЫ ˛‚В- МЛО¸М˚В Н‡˜ВТЪ‚‡, ‡ ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ Ы У‚Мfl „УПВУТЪ‡Б‡ ‚ ТЪ‡ В˛˘ВП У „‡МЛБПВ ‰У Ы У‚Мfl, ı‡-‡НЪВ МУ„У ‰Оfl ПУОУ‰У„У ‚УБ ‡ТЪ‡, ‚УБ‚ ‡˘‡ВЪ ˛‚ВМЛО¸М˚В ı‡ ‡НЪВ ЛТЪЛНЛ У „‡МЛБП‡ ‚ ˆВОУП Л Ы‰ОЛМflВЪ иЬ. й·˚˜МУ ФУ‰У·М˚В Щ‡НЪ˚ ЛМЪВ - Ф ВЪЛ Ы˛ЪТfl Ъ‡Н, ˜ЪУ ПМУ„ЛВ ‰ВОfl˘ЛВТfl ‚ У „‡МЛБПВ НОВЪНЛ МВ ЫТФВ‚‡˛Ъ Б‡ ˜ВОУ‚В˜ВТНЫ˛ КЛБМ¸ ФУОМУТЪ¸˛ ЛТ˜В Ф‡Ъ¸ Т‚УИ ОЛПЛЪ пВИЩОЛН‡ (йОУ‚МЛНУ‚, 2003). зУ ‚ Т‚ВЪВ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВ- Б˚ ˝ЪЛ Щ‡НЪ˚ ЫН‡Б˚‚‡˛Ъ М‡ ЪУ, ˜ЪУ ФУЪВМˆЛ‡О ‰УО„УКЛЪВО¸ТЪ‚‡ ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ ТУП‡ЪЛ˜ВТНЛı ЪН‡- МВИ У „‡МЛБП‡ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Т ‡‚МЛП Т Ъ‡НУ- ‚˚П Ы ФЪЛˆ, МУ В„У В‡ОЛБ‡ˆЛЛ Ф ВФflЪТЪ‚ЫВЪ ЩЫМНˆЛУМЛ У‚‡МЛВ еЗле. н.В. ФУТЪПЛЪУЪЛ˜М˚И ПУБ„ Т У„ ‡МЛ˜ВММУИ КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸˛, ‡Б Ы¯‡flТ¸,‡Б Ы¯‡ВЪ ‚МЫЪ ВММ˛˛ Т В‰Ы У „‡МЛБП‡, ˜ЪУ М‡- ıУ‰ЛЪ ФУ‰Ъ‚В К‰ВМЛВ ‚ ˝ЩЩВНЪ‡ı УЪ ЫФУПflМЫЪУИ Ъ ‡МТФО‡МЪ‡ˆЛЛ ЩВЪ‡О¸М˚ı „ЛФУЪ‡О‡ПЫТУ‚ ТЪ‡-˚П КЛ‚УЪМ˚П.

аМЪВ Ф ВЪ‡ˆЛfl ˝НТФВ ЛПВМЪУ‚ Й.е. ЕЫЪВМНУ. л ˆВО¸˛ Ф У‚В НЛ Л‰ВЛ Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММУ„У ТЪ‡ ВМЛfl ТУВ‰ЛМflОЛ Н У‚ВМУТМ˚В ТЛТЪВП˚ ТЪ‡ УИ Л ПУОУ‰УИ П˚¯Л, ТУБ‰‡‚‡fl ‡БМУ‚УБ ‡ТЪМ˚ı Ф‡ ‡- ·ЛУМЪУ‚. аТıУ‰fl Ф Л ˝ЪУП ЛБ ЪУ„У, ˜ЪУ ВТОЛ ТЪ‡ В- МЛВ Ф УЛТıУ‰ЛЪ ФУ Ф У„ ‡ППВ, ЪУ ‚ Н У‚Л ТЪ‡ У„У КЛ‚УЪМУ„У ‰УОКМ˚ ·˚Ъ¸ Щ‡НЪУ ˚ ТЪ‡ ВМЛfl, Ф В‰Ы- ТПУЪ ВММ˚В ˝ЪУИ Ф У„ ‡ППУИ, Л Ф Л У·˙В‰ЛМВМЛЛ Н У‚УЪУНУ‚ ˝ЪЛ ‚В˘ВТЪ‚‡ ‰УОКМ˚ ФВ ВИЪЛ УЪ ÒÚ‡-Ó„Ó КЛ‚УЪМУ„У Н ПУОУ‰УПЫ Л УМУ ‰УОКМУ ·˚ТЪ У ФУТЪ‡ ВЪ¸. СВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ, ˜В ВБ МВТНУО¸НУ МВ- ‰ВО¸ ПУОУ‰УВ КЛ‚УЪМУВ Ф Уfl‚ОflОУ Ф ЛБМ‡НЛ ÒÚ‡-ÂÌËfl. лЪ‡ ˜ВТНЛВ ЛБПВМВМЛfl М‡·О˛‰‡ОЛТ¸ ‚ ЛППЫММУИ Л ВФ У‰ЫНЪЛ‚МУИ ТЛТЪВП‡ı, ТУВ‰ЛМЛЪВО¸-

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

46

·ÓÈÍÓ

МУИ ЪН‡МЛ, НУКВ Л ФВ˜ВМЛ Л ‚ ˆВОУП М‡ Ы У‚МВ У „‡МЛБП‡, ТМЛК‡fl КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸ ПУОУ‰У„У У „‡МЛБП‡, Ф ЛТУВ‰ЛМВММУ„У Н ТЪ‡ УПЫ, ˜ЪУ Ф Л‚У- ‰ЛОУ Н ТУН ‡˘ВМЛ˛ В„У иЬ. о‡НЪЛ˜ВТНЛ ˝ЪЛ ЛТТОВ‰У‚‡МЛfl ‰УН‡Б‡ОЛ, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ Ф УЛТıУ‰ЛЪ М‡ ТЛТЪВПМУП Ы У‚МВ Л ‚ Н У‚Л ТЪ‡ У„У КЛ‚УЪМУ„У ВТЪ¸ МВЛБ‚ВТЪМ˚И Щ‡НЪУ , НУЪУ ˚И ·ОУНЛ ЫВЪ ЛОЛ ‚НО˛˜‡ВЪ Н‡НЛВ-ЪУ „ВМ˚, М‡У·У УЪ, ‚НО˛˜‡ВЪ, Лı ˜ЪУ Л ‚˚Б˚‚‡ВЪ ТЪ‡ ВМЛВ (ЕЫЪВМНУ, 1990; Butenko, 1990). З Т‚ВЪВ ‡ТЪ УˆЛЪМУИ „ЛФУЪВБ˚ ТЪ‡ ВМЛfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı МЛ˜В„У ЛБ fl‰‡ ‚УМ ‚˚ıУ‰fl˘В„У ‚ ˝ЪЛı ˝НТФВ ЛПВМЪ‡ı МВ Ф УЛТıУ‰ЛОУ: ТЪ‡ УВ КЛ- ‚УЪМУВ Н‡Н ·˚ ‰ВОЛОУТ¸ Т‚УЛП ЫКВ ‰УТЪЛ„МЫЪ˚П Ы У‚МВП „УПВУТЪ‡ЪЛ˜ВТНУИ ‡М‡ ıЛЛ ЛОЛ „У ПУ- М‡О¸М˚П ЩУМУП Т ·УОВВ ПУОУ‰˚П, ˜ЪУ Л ‚˚Б˚‚‡ОУ ТЪ‡ ˜ВТНЛВ ЛБПВМВМЛfl ТУН ‡˘ВМЛВ КЛБМЛ Ы ·УОВВ ПУОУ‰У„У КЛ‚УЪМУ„У. С Ы„ЛПЛ ТОУ‚‡ПЛ, Ы У‚ВМ¸ „УПВУТЪ‡Б‡, ı‡ ‡НЪВ М˚И ‰Оfl ТЪ‡ У„У ‚УБ ‡ТЪ‡, Н‡Н ·˚ ‚ЪУ „‡ОТfl ‚ ПУОУ‰УИ У „‡МЛБП, Ф УЛБ‚У‰fl ТЪ‡ ˜ВТНЛВ ‡Б Ы¯ВМЛfl ‡М¸¯В ФУОУКВММУ„У ‚ В- ПВМЛ.

о‡НЪ ‚˚ТУНУ„У ФУЪВМˆЛ‡О‡ ‰УО„УКЛЪВО¸- ТЪ‚‡ ФЪЛˆ ‚ Т ‡‚МВМЛЛ Т ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛПЛ ‡М‡- ОУ„Л˜М˚ı ‡БПВ У‚ Л “˝МВ „ВЪЛ˜ВТНУ„У Ф ‡‚ЛО‡” кЫ·МВ ‡. аТТОВ‰У‚‡ЪВОЛ ТıУ‰flЪТfl ‚ ЪУП, ˜ЪУ ФЪЛˆ˚ ТЪ‡ В˛Ъ ПВ‰ОВММВВ, ˜ВП ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ (Holmes, Austad, 1995; Holmes et al., 2001), МУ МВЪ Ф У‚В ВМ- М˚ı ‰‡ММ˚ı У ФЪЛˆ‡ı, ‰ВПУМТЪ Л Ы˛˘Лı Ф ВМВ- · ВКЛПУВ ТЪ‡ ВМЛВ. нВП МВ ПВМВВ Т В‰Л ФЪЛˆ, У·˚˜М˚ ‚Л‰˚ Т У˜ВМ¸ Ф У‰УОКЛЪВО¸МУИ еиЬ, Ф Л МВБМ‡˜ЛЪВО¸МУП ‚УБ ‡ТЪМУП ТМЛКВМЛЛ ВФ У- ‰ЫНЪЛ‚МУ„У ФУЪВМˆЛ‡О‡ ЛОЛ ‰‡КВ В„У Ы‚ВОЛ˜ВМЛЛ. З ˆВОУП, Б‡ ЛТНО˛˜ВМЛВП ТВПВИТЪ‚‡ НЫ ЛМ˚ı Л В˘В fl‰‡ ‚Л‰У‚, ФЪЛˆ˚ ‰ВПУМТЪ Л Ы˛Ъ МВБМ‡˜Л- ЪВО¸МУВ Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ ЪВПФ‡ ТПВ ЪМУТЪЛ Т ‚УБ ‡ТЪУП (Ottinger, 2001).

щЪЛ Щ‡НЪ˚ М‡·О˛‰‡˛ЪТfl М‡ ЩУМВ ЪУ„У, ˜ЪУ еиЬ ФЪЛˆ М‡ПМУ„У ·УО¸¯В, ˜ВП Ы ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı ТУ Т ‡‚МЛП˚П ‚ВТУП ПУБ„‡ Л ЪВО‡, Ф Л ·УОВВ ‚˚ТУНУП Ы У‚МВ ПВЪ‡·УОЛБП‡ Л ЪВПФВ ‡ЪЫ ˚ ЪВО‡, ˜ЪУ П‡ОУФУМflЪМУ Т ЪУ˜НЛ Б ВМЛfl ТЫ˘ВТЪ‚Ы˛˘Лı ЪВУ ЛИ ТЪ‡ ВМЛfl. щЪ‡ ЪВМ‰ВМˆЛfl ‰У‚УО¸МУ ТЫ˘В- ТЪ‚ВММ‡fl. з‡Ф ЛПВ , Т В‰Л КЛ‚УЪМ˚ı Т П‡ТТУИ ‰У 30 „ ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ ЛПВ˛Ъ еиЬ УЪ 2 ‰У 12 ‡Б ПВМ¸¯Ы˛, ˜ВП ФЪЛˆ˚ ЪУ„У КВ ‚ВТ‡ ЪВО‡ (Boyko, 2004).

н‡Н Н‡Н П‡ТТ‡ ‚УБ ‡ТЪ‡ВЪ Ф УФУ ˆЛУМ‡О¸МУ ОЛМВИМ˚П ‡БПВ ‡П, ‚БflЪ˚П ‚ НЫ·В, ‡ ФОУ˘‡‰¸ – ‚ Н‚‡‰ ‡ЪВ, ЪУ У „‡МЛБП Н ЫФМ˚ı ЪВФОУН У‚М˚ı, М‡- Ф ЛПВ НЛЪ‡, ‰Оfl ФУ‰‰В К‡МЛfl ЪВПФВ ‡ЪЫ ˚ Т ‡Т- ˜ВЪ‡ М‡ В‰ЛМЛˆЫ П‡ТТ˚ ЪВО‡ Ъ В·ЫВЪТfl ПВМ¸¯В ˝МВ „ЛЛ, ˜ВП М‡ “Ф У„ В‚” У „‡МЛБП‡ П˚¯Л, ‚‚Л‰Ы МВТУ ‡БПВ МУТЪЛ ТУУЪМУ¯ВМЛfl П‡ТТ˚ Л ФУ‚В ıМУТЪЛ ЪВО‡. иУ˝ЪУПЫ Ы Н ЫФМ˚ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı „У-‡Б‰У ·УОВВ МЛБНЛИ Ы У‚ВМ¸ У·ПВМ‡ ‚В˘ВТЪ‚ ФУ Т ‡‚МВМЛ˛ Т ПВОНУ ‡БПВ М˚ПЛ. йН‡Б‡ОУТ¸, ˜ЪУ Н ЫФМ˚В ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ КЛ‚ЫЪ ‰УО¸¯В, ˜ВП ПВОНЛВ. щЪ‡ Б‡НУМУПВ МУТЪ¸ ФУОУКВМ‡ ‚ УТМУ‚Ы

“˝МВ „ВЪЛ˜ВТНУ„У” Ф ‡‚ЛО‡ ФУ‚В ıМУТЪЛ – „ЛФУЪВ- Б˚ ТЪ‡ ВМЛfl кЫ·МВ ‡ (Rubner, 1908). л‡П˚П ЛМЪВ-ВТМ˚П ВБЫО¸Ъ‡ЪУП ˝ЪЛı ЛТТОВ‰У‚‡МЛИ УН‡Б‡ОУТ¸, ˜ЪУ Б‡ МВПМУ„ЛПЛ ЛТНО˛˜ВМЛflПЛ Ф В‰ТЪ‡‚ЛЪВОЛ‡БОЛ˜М˚ı ‚Л‰У‚ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚ ЪВ˜ВМЛВ КЛБМЛ ЛТФУО¸БЫ˛Ъ Ф ЛПВ МУ У‰ЛМ‡НУ‚УВ НУОЛ˜ВТЪ‚У ˝МВ „ЛЛ М‡ В‰ЛМЛˆЫ П‡ТТ˚ – 200 НН‡О/„. иУ˝ЪУПЫ ‚˚ТУНЛИ ‡ТıУ‰ ˝МВ „ЛЛ Ы П˚¯Л Ф Л‚У‰ЛЪ Н ЪУПЫ, ˜ЪУ УМ‡ ·˚ТЪ ВВ ЛТ˜В Ф˚‚‡ВЪ УЪ‚В‰ВММ˚В ВИ ˝МВ - „ВЪЛ˜ВТНЛВ ВТЫ Т˚, ˜ВП ТОУМ, Л Т УН Вfi КЛБМЛ М‡- ПМУ„У НУ У˜В. ДТЪ УˆЛЪМ‡fl „ЛФУЪВБ‡ Ф В‰ФУО‡„‡- ВЪ У„ ‡МЛ˜ВММЫ˛ КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸ ФУТЪПЛЪУЪЛ˜- МУ„У ПУБ„‡ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı.

З˚¯В ·˚ОУ Ф У‰ВПУМТЪ Л У‚‡МУ, ˜ЪУ КЛБМВМ- М˚И ФУЪВМˆЛ‡О ·УО¸¯ЛМТЪ‚‡ ЪН‡МВИ ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı М‡ПМУ„У Ф В‚˚¯‡ВЪ еиЬ Лı У „‡МЛБП‡ ‚ ˆВОУП. С Ы„ЛПЛ ТОУ‚‡ПЛ, ЫПЛ ‡fl, ПУБ„ ПОВНУФЛЪ‡˛- ˘Лı Ы·Л‚‡ВЪ УТЪ‡О¸МЫ˛ ТУПЫ. иУ˝ЪУПЫ, ‚Л‰ЛПУ, ˝ЪЛ 200 НН‡О/„ У„ ‡МЛ˜Л‚‡˛Ъ КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸ ЪУО¸НУ ПУБ„‡ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Л ЫН‡Б˚‚‡˛Ъ М‡ В‰ЛМ˚И ПВı‡МЛБП Лı ТЪ‡ ВМЛfl. й˜В‚Л‰МУ, ˜ЪУ ВТОЛ КЛБМВТФУТУ·МУТЪ¸ ПУБ„‡ У„ ‡МЛ˜ВМ‡ У·˙ВПУП ЛТФУО¸БУ‚‡ММУИ ˝МВ „ЛЛ, ЪУ ЪУ„‰‡ ˝‚УО˛ˆЛУММУВ ПУ- ‰ЫОЛ У‚‡МЛВ ‚Л‰У‚УИ еиЬ ‚УБПУКМУ ЪУО¸НУ ‰‚Ы- Пfl ФЫЪflПЛ: ТМЛКВМЛВ ПВЪ‡·УОЛ˜ВТНУИ М‡„ ЫБНЛ, Ъ.В. Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ П‡ТТ˚ ЪВО‡, ЛОЛ ПМУ„УН ‡ЪМУВ ‰Ы·- ОЛ У‚‡МЛВ НОВЪУН, НУЪУ ˚В МВБ‡ПВМflВП˚В, Ъ.В. Ы‚ВОЛ˜ВМЛВ ‡БПВ У‚ ПУБ„‡. а ‰ВИТЪ‚ЛЪВО¸МУ, ˝МВ „ВЪЛ˜ВТНУВ Ф ‡‚ЛОУ кЫ·МВ ‡ ·˚ОУ ФУ‰Ъ‚В - К‰ВМУ ‚ ЛТТОВ‰У‚‡МЛflı б‡ıВ ‡ М‡ 63 ‚Л‰‡ı ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, МУ ·УОВВ ТЪ У„‡fl Б‡‚ЛТЛПУТЪ¸ М‡·О˛- ‰‡О‡Т¸ ‚ ЪУП ТОЫ˜‡В, ВТОЛ Ф ЛМЛП‡ОТfl ‚У ‚МЛП‡МЛВ ЛМ‰ВНТ ˆВЩ‡ОЛБ‡ˆЛЛ – УЪМУ¯ВМЛВ П‡ТТ˚ ПУБ„‡ Н П‡ТТВ ЪВО‡ ‚ ТЪВФВМЛ 2/3 (Sacher, 1977, 1978).

л ‡‚МВМЛВ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Т ФЪЛˆ‡ПЛ У·М‡ Ы- КЛ‚‡ВЪ Ы‰Л‚ЛЪВО¸М˚И Ф‡ ‡‰УНТ. м ФЪЛˆ еиЬ, Ъ‡Н КВ Н‡Н Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, ТУı ‡МflВЪ ЪВМ‰ВМˆЛ˛ Ы‚ВОЛ˜Л‚‡Ъ¸Тfl Т Ы‚ВОЛ˜ВМЛВП ‡БПВ ‡. й‰М‡НУ еиЬ ФЪЛˆ М‡ПМУ„У ‚˚¯В (ЛМУ„‰‡ М‡ ФУ fl‰УН), ˜ВП Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ЪУ„У КВ ‡БПВ ‡, ‡ ТЫПП‡ - М˚В Б‡Ъ ‡Ъ˚ ˝МВ „ЛЛ Ы ФЪЛˆ М‡ Ф УЪflКВМЛЛ КЛБМЛ М‡ В‰ЛМЛˆЫ П‡ТТ˚ М‡ПМУ„У Ф В‚˚¯‡˛Ъ ‡Т˜ВЪМ˚В ТУ„О‡ТМУ ˝МВ „ВЪЛ˜ВТНУ„У Ф ‡‚ЛО‡ ФУ‚В ıМУТЪЛ, ‰‡КВ Т Ы˜ВЪУП ФУФ ‡‚УН б‡ıВ ‡. иУ З.Д. ЙЫТВ‚Ы (2000), ЛБУОЛ У‚‡ММ˚В ПЛЪУıУМ‰ ЛЛ ПУБ„‡, ФВ˜ВМЛ Л ТВ ‰ˆ‡ „УОЫ·fl ФУЪ В·Оfl˛Ъ ‚ 2–3 ‡Б‡ ·УО¸¯В НЛТОУ У‰‡, ˜ВП Ы Н ˚Т, МУ Ф Л ˝ЪУП ПЛЪУıУМ‰ ЛЛ „УОЫ·fl Ф У‰ЫˆЛ Ы˛Ъ ЪУО¸НУ 1/3 ЛОЛ ˜ЫЪ¸ ·УО¸¯В ЪУ„У У·˙ВП‡ H2O2, ˜ЪУ „ВМВ Л Ы˛Ъ ПЛЪУıУМ‰ ЛЛ Н ˚Т. аТıУ‰fl ЛБ ˝ЪУ„У Щ‡НЪ‡, З.Д. ЙЫТВ‚ (2000) ·УО¸¯Ы˛ еиЬ ФЪЛˆ У·˙flТМflВЪ Лı ·УОВВ ТУ‚В - ¯ВММ˚ПЛ, ˜ВП Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, ПЛЪУıУМ‰ Л‡О¸- М˚ПЛ Ф УˆВТТ‡ПЛ. зУ М‡ ЩУМВ ЪУ„У, ˜ЪУ еиЬ НУОЛ· Л (‚ВТ УЪ 1.5 „), ‰ВПУМТЪ Л Ы˛˘Лı М‡Л‚˚Т¯ЛИ Ы У‚ВМ¸ ПВЪ‡·УОЛБП‡ Т В‰Л ЪВФОУН У‚М˚ı ФУБ‚У- МУ˜М˚ı, ‰УТЪЛ„‡ВЪ Ы fl‰‡ Лı ‚Л‰У‚ ‰У 15 ОВЪ (Calder, 1989), Ъ‡Н‡fl ЛМЪВ Ф ВЪ‡ˆЛfl МВЫ·В‰ЛЪВО¸М‡fl. аМ˚- ПЛ ТОУ‚‡ПЛ, ·УО¸¯ЛМТЪ‚У ‚Л‰У‚ НУОЛ· Л ФУЪ В·- ОflВЪ ‚ ‰ВМ¸ ˝МВ „ЛЛ ·УО¸¯В, ˜ВП Т В‰МВТЪ‡ЪЛТЪЛ-

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

СаооЦкЦзсакйЗдД дгЦнйд кДСаДгъзйв Йгаа З Длнкйсанх

47

˜ВТНЛИ ˜ВОУ‚ВН (Best, 2006). й˜ВМ¸ Ф УТЪУИ ‡Т˜ВЪ:

лиалйд ганЦкДнмкх

‚ ‰Â̸ ÍÓÎË· Ë ÔÓÚ Â·ÎflÂÚ ˝Ì „ËË ÒÚÓθÍÓ,

ÄÚ‡-åÛ ‡‰Ó‚‡ î.Ä., ÑÓ̈ӂ Ç.à., 1987. ÇÎËflÌË ÔÂ-

ÒÍÓθÍÓ ˜ÂÎÓ‚ÂÍ ‚ÂÒÓÏ 70–90 Í„, Ô Ë ˝ÚÓÏ Ô Ó‰Û-

ВТ‡‰НЛ ˝П· ЛУМ‡О¸МУ„У „ЛФУЪ‡О‡ПЫТ‡ М‡ ОЛПЩУ-

ˆË ÛÂÚÒfl ‚ 10 ‡Á ÏÂ̸¯Â êîä Ë H2O2, ÌÓ ÍÓÎË· Ë

ˉÌ˚ Ú͇ÌË Û ÒÚ‡ ˚ı Ï˚¯ÂÈ // ÑÓÍÎ. Äç ëëëê. í.

ЛПВВЪ П‡ТТЫ 1.5–3 „! н‡НУИ ЪВПФ ПВЪ‡·УОЛБП‡ ПУК-

297. ë. 237–240.

МУ Т ‡‚МЛЪ¸ ‡Б‚В ˜ЪУ Т „У ВМЛВП. й˜В‚Л‰МУ, ВТОЛ

ЕУИНУ Д.Й., 2000. ЙЛФУЪВЪЛ˜ВТНЛИ ПВЪУ‰ Ф ВУ‰УОВМЛfl

·˚ ÍÓÎË· Ë (‚Ô Ó˜ÂÏ, Í‡Í Ë ÓÒڇθÌ˚ ÔÚˈ˚)

·‡ ¸В ‡ П‡НТЛП‡О¸МУИ ‚Л‰У‚УИ Ф У‰УОКЛЪВО¸МУ-

ЛПВОЛ Ъ‡НУИ КВ ЪВПФ Ф У‰ЫˆЛ У‚‡МЛfl код Л H2O2,

ТЪЛ КЛБМЛ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı Л ˜ВОУ‚ВН‡ // 3-И

Н‡Н ПОВНУФЛЪ‡˛˘ЛВ, ЪУ УМЛ УЪ ‡‚ЛОЛТ¸ ·˚ ЛПЛ.

з‡ˆiУМ‡О¸МЛИ НУМ„ ВТ „В УМЪУОУ„i‚ i „В i‡Ъ i‚

é˜Â‚ˉÌÓ Ú‡ÍÊÂ Ë ÚÓ, ˜ÚÓ ‚ ˆÂÎÓÏ Ó·˙ÂÏ Ô Ó‰ÛˆË-

ìÍ ‡ïÌË. 26–28 ‚ ÂÒÌfl 2000 . ‚ Ï. äËï‚i: íÂÁË ‰Ó-

ÛÂÏ˚ı êîä Ë H2O2 ̇ ‰ËÌËˆÛ Ï‡ÒÒ˚ Û ÍÓÎË· Ë

ÔÓ‚i‰ÂÈ. C. 170.

М‡ПМУ„У ·УО¸¯В, ˜ВП Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı. йЪТ˛‰‡

ЕЫЪВМНУ Й.е., 1990. ДНЪЛ‚М˚В ПВı‡МЛБП˚ ‰ЛТЩЫМН-

‚˚‚Ó‰: ÌÂÚ ÌË͇ÍËı ÓÒÌÓ‚‡ÌËÈ Ô Â‰ÔÓ·„‡Ú¸, ˜ÚÓ Û

ˆЛЛ ‚ Ф УˆВТТВ ТЪ‡ ВМЛfl // ЗВТЪМ. ДН‡‰. еВ‰. з‡ЫН

ÔÚˈ „ÂÌ ‡ˆËfl ÓÍÒˉ‡ÌÚÓ‚ ÏËÚÓıÓ̉ ËflÏË ÊÂÒÚ-

ëëëê. ‹ 1. ë. 20–23.

ÍÓ Ë Ì‡Ô flÏÛ˛ Ò‚flÁ‡Ì‡ Ò èÜ. ÇˉËÏÓ, ÒÓ‚Â ¯ÂÌ-

LJ„‡ÌÓ‚ Ö.Ä., ç‡Û Á·‡Â‚ å.å., ï¸˛Ò å.ä., 2000. ë‚Ë-

ÒÚ‚Ó ÏËÚÓıÓ̉ ˇθÌ˚ı Ô ÓˆÂÒÒÓ‚ – ÌÂ Ô Ë˜Ë̇

‰ВЪВОЛ Т В‰МВ‚ВНУ‚У„У ФУЪВФОВМЛfl НОЛП‡Ъ‡ // и Л-

‰Ó΄ÓÊË‚Û˜ÂÒÚË ÔÚˈ, ‡ ‡‰‡ÔÚ‡ˆËfl Í ÂÍÓ ‰Ì˚Ï

Ó‰‡. ‹ 12. ë. 54–57.

Ы У‚МflП ПВЪ‡·УОЛБП‡. иУ˝ЪУПЫ ˝ЪУЪ ЩВМУПВМ,

Ç‡Ì˛¯ËÌ Å.î., 2001. ДФУФЪУБ Ы ‡ТЪВМЛИ // мТФВıЛ

Ô Â‰ÒÚ‡‚ÎÂÌÌ˚È ‚ Ó·ÁÓ Â Ç.Ä. ÉÛÒ‚‡ (2000), ·ÓÎÂÂ

·ËÓÎ. ıËÏËË. í. 41. ë. 3–38.

۷‰ËÚÂθÌÓ ËÌÚÂ Ô ÂÚË ÛÂÚÒfl ‚ Ò‚ÂÚ ‡ÒÚ ÓˆËÚ-

ЗЛНЪУ У‚ а.З., 2001. лЪ‚УОУ‚˚В НОВЪНЛ ПУБ„‡ ПОВНУ-

МУИ „ЛФУЪВБ˚: ФЪЛˆ˚ ЛПВ˛Ъ У„ УПМ˚И ФУЪВМˆЛ‡О

ФЛЪ‡˛˘Лı: ·ЛУОУ„Лfl ТЪ‚УОУ‚˚ı НОВЪУН in vivo Л in

‰УО„УКЛ‚Ы˜ВТЪЛ ФУЪУПЫ, ˜ЪУ ЛПВ˛Ъ ‚УБПУКМУТЪ¸

vitro // àÁ‚. êÄç. ë . ·ËÓÎ. ‹ 6. ë. 646–655

Á‡ÏÂÌ˚ ËҘ ԇ‚¯Ëı Ò‚ÓÈ ÂÒÛ Ò ÌÂÈ ÓÌÓ‚.

ЗУ УМУ‚‡ з.З., дОЛПУ‚‡ з.е., еВМ‰КВ ЛˆНЛИ Д.е.,

 

 

2005. ДМ‡ЪУПЛfl ˆВМЪ ‡О¸МУИ МВ ‚МУИ ТЛТЪВП˚: м˜.

ЗхЗйСх

ФУТУ·ЛВ ‰Оfl ТЪЫ‰ВМЪУ‚ ‚ЫБУ‚. е.: ДТФВНЪ и ВТТ. 128

Ò.

ЗУБПУКМУ, ˜ЪУ ‡ТЪ УˆЛЪМ‡fl „ЛФУЪВБ‡ ТЪ‡ ВМЛfl

ÉÛÒ‚ Ç.Ä., 2000. ë‚Ó·Ó‰ÌÓ ‡‰Ë͇θ̇fl ÚÂÓ Ëfl ÒÚ‡ Â-

ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, ТЪ‡МВЪ ТЫ˘ВТЪ‚ВММ˚П ‡ „ЫПВМ-

МЛfl ‚ Ф‡ ‡‰Л„ПВ „В УМЪУОУ„ЛЛ // мТФВıЛ „В УМЪУОУ-

ÚÓÏ ‚ ÔÓθÁÛ Ë‰ÂË Ô Ó„ ‡ÏÏË Ó‚‡ÌÌÓ„Ó ÒÚ‡ ÂÌËfl,

„ËË. Ç˚Ô. 4. C. 271–272.

ФУ Н ‡ИМВИ ПВ В ‰Оfl ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, Ъ‡Н Н‡Н

ÑËÎ¸Ï‡Ì Ç.å., 1958. й ‚УБ ‡ТЪМУП ФУ‚˚¯ВМЛЛ ‰Вfl-

Ú ‡ÌÒÙÓ Ï‡ˆËfl êÉ ‚ Á‚ÂÁ‰˜‡Ú˚ ‡ÒÚ ÓˆËÚ˚ – Ô Ó-

ЪВО¸МУТЪЛ МВНУЪУ ˚ı „ЛФУЪ‡О‡ПЛ˜ВТНЛı ˆВМЪ У‚ //

ˆВТТ ·ВБЫТОУ‚МУ Ф У„ ‡ППЛ ЫВП˚И. зУ МВО¸Бfl ЛТ-

н . аМ-Ъ‡ ЩЛБЛУОУ„ЛЛ ЛП. а.Д.臂ОУ‚‡ Дз лллк.

НО˛˜‡Ъ¸, ˜ЪУ ТЪ‡ ВМЛВ ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı ‚УБМЛН-

í 7. ë. 326–336.

ÎÓ Í‡Í ÔÓ·Ó˜Ì˚È Ô Ó‰ÛÍÚ ˝‚ÓβˆËË ËÌ˚ı ÏÂı‡-

ÑËÎ¸Ï‡Ì Ç.å., 1987. óÂÚ˚  ÏÓ‰ÂÎË Ï‰ˈËÌ˚. ã.:

МЛБПУ‚.

å‰ˈË̇. 288 Ò.

и У„ ‡ППЛ У‚‡ММУВ Т‡ПУЫМЛ˜ЪУКВМЛВ ПОВНУ-

ä‡ÎÛ‚ Ä.Ç., 2003. оВМУФЪУБ Л ˜ВОУ‚ВН (ФУ ФУ‚У‰Ы НУМ-

ФЛЪ‡˛˘Лı, ‚Л‰ЛПУ, fl‚ОflВЪТfl Ф Уfl‚ОВМЛВП У·˘В„У

ˆВФˆЛЛ ‡Н‡‰. З.и. лНЫО‡˜В‚‡) // лУ‚ ВПВММ‡fl МВИ-

˝‚УО˛ˆЛУММУ„У Ф ЛМˆЛФ‡ – Б‡ПВМ˚ ‚МВ¯МЛı Щ‡Н-

Ó·ËÓÎÓ„Ëfl Ë ÌÂÈ Ó̇ÛÍË / ç‡Û˜ÌÓ-Ó· ‡ÁÓ‚‡ÚÂθ-

ЪУ У‚ ТПВ ЪЛ МВТЪ‡ В˛˘Лı ПМУ„УНОВЪУ˜М˚ı У „‡-

Ì˚È ÒÂ ‚Â . URL: http://www.neuroscience.ru / content

МЛБПУ‚ М‡ ‚МЫЪ ВММЛВ. аБ “ПВЪВУ УОУ„Л˜ВТНУ„У”

/ view / 18 / 26/

ТЪ‡ ВМЛfl ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ ·ВТТПВ ЪМУИ „Л‰ ˚ flТМУ,

ãËÚÓ¯ÂÌÍÓ Ä.ü., ï‡ Ú‚Ë„ å., 1998. åËÚÓıÓ̉ ËË Ë

˜ЪУ ‚‡ ¸Л У‚‡МЛВП ‚МВ¯МЛı ЫТОУ‚ЛИ ПУКМУ ‰У-

ТЪ‡ ВМЛВ // и У·ОВП˚ ТЪ‡ ВМЛfl Л ‰УО„УОВЪЛfl. н. 7.

·ËÚ¸Òfl ÒÚ‡ ÂÌËfl ÂÂ Ó „‡ÌËÁχ, ̇ Û¯‡fl Ô ÓˆÂÒÒ Á‡-

‹ 3. C. 241–250.

ÏÂÌ˚ ÓÚ ‡·ÓÚ‡‚¯Ëı Ò‚ÓÈ ÂÒÛ Ò ÒÔˆˇÎËÁË Ó‚‡Ì-

ã˝Ï· å., 1980. ЕЛУОУ„Лfl ТЪ‡ ВМЛfl. е.: еЛ . 206 Т.

М˚ı ТУП‡ЪЛ˜ВТНЛı НОВЪУН. С Ы„ЛПЛ ТОУ‚‡ПЛ, ЫЪ ‡-

éÎÓ‚ÌËÍÓ‚ Ä.å., 1971. и ЛМˆЛФ П‡ „ЛМУЪУПЛЛ ‚ П‡Ъ-

Ъ‡ ЛПВММУ ˝ЪУ„У Ф УˆВТТ‡ Ы У „‡МЛБП‡, ТУТЪУfl˘В„У

Л˜МУП ТЛМЪВБВ ФУОЛМЫНОВУЪЛ‰У‚ // СУНО. Дз

ЛБ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ ·ВТТПВ ЪМ˚ı лд Л ТЪ‡ В˛˘Лı

ëëëê. í. 201. ë. 1496–1499.

ТФВˆЛ‡ОЛБЛ У‚‡ММ˚ı ТУП‡ЪЛ˜ВТНЛı НОВЪУН, ЛМ‰Ы-

éÎÓ‚ÌËÍÓ‚ Ä.å., 1992. ëÚ‡ ÂÌË ÂÒÚ¸ ÂÁÛÎ¸Ú‡Ú ÛÍÓ-

ˆЛ ЫВЪ ТЪ‡ ВМЛВ Л ФУЪВ ˛ ФУЪВМˆЛ‡О¸МУ„У ·ВТ-

У˜ВМЛfl “‰ЛЩЩВ УЪВМ˚” ‚ ЪВОУПВ В ЛБ-Б‡ НУМˆВ-

ÒÏ ÚËfl. Ä̇Îӄ˘ÌÓ, ÛÚ ‡Ú‡ ÚÓ„Ó ÊÂ Ô ÓˆÂÒÒ‡ ËÌ-

‚УИ МВ‰У ВФОЛН‡ˆЛЛ Л МВ‰У ВФ‡ ‡ˆЛЛ Сзд // аБ‚.

‰ЫˆЛ ЫВЪ ТЪ‡ ВМЛВ Л Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı, МУ ‡БМЛˆ‡

Äç ëëëê. ë . ·ËÓÎ. í. 4. ë. 641–643.

‚ ЪУП, ˜ЪУ ˝Ъ‡ ЫЪ ‡Ъ‡ Ы ПОВНУФЛЪ‡˛˘Лı „ВМВЪЛ˜В-

éÎÓ‚ÌËÍÓ‚ Ä.å., 2003. ëÚ‡ ÂÌËÂ Í‡Í ÛÌ˂ ҇θ̇fl

ÒÍË Á‡Ô Ó„ ‡ÏÏË Ó‚‡Ì‡ Ë Ì Á‡‚ËÒËÚ ÓÚ ‚̯ÌËı

ı УМЛ˜ВТН‡fl “·УОВБМ¸ НУОЛ˜ВТЪ‚ВММ˚ı Ф ЛБМ‡-

Щ‡НЪУ У‚. л fl‰УП ТЫ˘ВТЪ‚ВММ˚ı У„У‚У УН ПУКМУ

НУ‚”: НОВЪУ˜МУВ ТЪ‡ ВМЛВ Л кзд-Б‡‚ЛТЛП‡fl ЛУММ‡fl

Ф ЛБМ‡Ъ¸, ˜ЪУ Л Ы Ъ ‡‚flМЛТЪ˚ı ТВПВММ˚ı ‡ТЪВМЛИ

ПУ‰ЫОflˆЛfl Ф У‰ЫНЪЛ‚МУТЪЛ „ВМУ‚ // еВ‰О‡ИМ км. н.

ТЪ‡ ВМЛВ В‡ОЛБЫВЪТfl ЪВП КВ ТФУТУ·УП – В‰ЫНˆЛ-

4. ë. 31.

ВИ ‚ ЩЛОУ„ВМВБВ “·ВТТПВ ЪМУИ” ˜‡ТЪЛ ТЪ‚УО‡, НУЪУ-

иУОВК‡В‚ г.З., 1968. мЪ ‡Ъ‡ Л ‚УТТЪ‡МУ‚ОВМЛВ В„ВМВ-

˚И У·ВТФВ˜Л‚‡ВЪ Ф ВМВ· ВКЛПУВ ТЪ‡ ВМЛВ ‰ В-

‡ˆЛУММУИ ТФУТУ·МУТЪЛ Ы КЛ‚УЪМ˚ı. е.: з‡ЫН‡.

‚ВТМ˚ı ‡ТЪВМЛИ.

248 Ò.

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

48

·ÓÈÍÓ

иУЪ‡ФВМНУ Д.а., ДНЛЩ¸В‚ Д.и., 2003. з‡ ФЫЪЛ ФУЛТН‡ Ф У„ ‡ПП˚ Л ЛМЛˆЛ‡О¸МУ„У ТЫ·ТЪ ‡Ъ‡ ТЪ‡ ВМЛfl // еВ‰О‡ИМ км. н. 4. л. 103–107.

뇂Âθ‚ ë.Ç., 2005. è ÓËÒıÓʉÂÌË ÏÓÁ„‡. å.: ljË. 368 Ò.

ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è., 1997. лЪ‡ ВМЛВ У „‡МЛБП‡ – УТУ·‡fl ·ЛУОУ„Л˜ВТН‡fl ЩЫМНˆЛfl, ‡ МВ ВБЫО¸Ъ‡Ъ ФУОУПНЛ ТОУКМУИ ·ЛУОУ„Л˜ВТНУИ ТЛТЪВП˚: ·ЛУıЛПЛ˜ВТНУВ У·УТМУ‚‡МЛВ „ЛФУЪВБ˚ ЗВИТП‡М‡ // ЕЛУıЛПЛfl. н. 62. л. 1191–1195.

ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è., 1999. оВМУФЪУБ: Б‡Ф У„ ‡ППЛ У‚‡ММ‡fl ТПВ Ъ¸ У „‡МЛБП‡ // ЕЛУıЛПЛfl. н. 64. ‹ 12. л. 1418– 1426.

ëÍÛ·˜Â‚ Ç.è., 2001. лЪ‡ ВМЛВ У „‡МЛБП‡ – ˜‡ТЪМ˚И ТОЫ˜‡И ЩВМУФЪУБ‡ // лУ УТУ‚ТНЛИ У· ‡БУ‚‡ЪВО¸М˚И КЫ М. н. 7. ‹ 10. л. 7–11.

í‡ıÚ‡‰ÊflÌ Ä.ã., 1964. йТМУ‚˚ ˝‚УО˛ˆЛУММУИ ПУ ЩУОУ„ЛЛ ФУН ˚ЪУТВПВММ˚ı. е.; г. : з‡ЫН‡ гй. 236 Т.

í‡ıÚ‡‰ÊflÌ Ä.ã., 1966. лЛТЪВП‡ Л ЩЛОУ„ВМЛfl ˆ‚ВЪНУ- ‚˚ı ‡ТЪВМЛИ, е.; г.: з‡ЫН‡. 612 Т.

í‡ıÚ‡‰ÊflÌ Ä.ã., 1970. и УЛТıУК‰ВМЛВ Л ‡ТТВОВМЛВ ˆ‚ВЪНУ‚˚ı ‡ТЪВМЛИ. г.: з‡ЫН‡. 147 Т.

о УО¸НЛТ З.З., ЕВБ ЫНУ‚ З.З., ЕУ„‡ˆН‡fl г.з., ЕЫ ˜ЛМТНЛИ л.Й., ЗВ ı ‡ЪТНЛИ з.л., ЙУ ·‡М¸ Ц.з., д‚ЛЪ- МЛˆН‡fl-к˚КУ‚‡ н.ы., дЫБМВˆУ‚‡ л.е., е‡М¸НУ‚- ТНЛИ з.Е., е‡ Ъ˚МВМНУ з.Д., еВКЛ·У ТН‡fl з.Д., иУО˛ıУ‚ Д.е., иУЪ‡ФВМНУ к.а., иЫ„‡˜ Е.З., кЫ¯- НВ‚Л˜ ы.Ц., лЪЫФЛМ‡ Д.л., н‡МЛМ л.Д., 1991. ëÚ‡ Â- ÌË ÏÓÁ„‡. ã.: ç‡Û͇. ë. 223–225.

ï‡Îfl‚ÍËÌ Ä.Ç., 1998. ЗБ‡ЛПУ‰ВИТЪ‚ЛВ “У „‡МЛБП-Т В- ‰‡” Л Ф Л˜ЛМ˚ ТЪ‡ ВМЛfl // мТФВıЛ „В УМЪУОУ„ЛЛ. З˚Ф. 2. л. 43–48.

ï‡Îfl‚ÍËÌ Ä.Ç., ü¯ËÌ Ä.à., 2003. л В‰У‚‡fl Л „ВМВЪЛ˜В- ТН‡fl ПУ‰ЛЩЛН‡ˆЛfl Н‡ ЪЛМ˚ ТЪ‡ ВМЛfl. Й ‡МЛˆ˚ ФО‡ТЪЛ˜МУТЪЛ // и У·ОВП˚ ТЪ‡ ВМЛfl Л ‰УО„УОВЪЛfl. н. 12. ‹ 4. л. 417–425.

ò‚‡ ˆ ë.ë., 1976. щНУОУ„Л˜ВТНЛВ ФУ‰ıУ‰˚ Н ‡М‡ОЛБЫ ТЪ‡ ВМЛfl Л ЛБПВМВМЛfl Ф У‰УОКЛЪВО¸МУТЪЛ КЛБМЛ // ЙВ УМЪУОУ„Лfl Л „В Л‡Ъ Лfl. ЦКВ„У‰МЛН. 1975. ЕЛУОУ„Л˜ВТНЛВ ‚УБПУКМУТЪЛ Ы‚ВОЛ˜ВМЛfl Ф У‰УОКЛЪВО¸МУТЪЛ КЛБМЛ. дЛ У‚. л. 19 – 29.

Alvarez-Buylla A., Kirn J.R., 1997. Birth, migration, incorporation, and death of vocal control neurons in adult songbirds // J. Neurobiol. V. 33. P. 585–601.

Alvarez-Buylla A., Buskirk D.R., Nottebohm F., 1987. Monoclonal antibody reveals radial glia in adult avian brain// J. Comp. Neurol. V. 264. P.159–170.

Alvarez-Buylla A., Theelen M., Nottebohm F., 1990. Proliferation 'hot spots' in adult avian ventricular zone reveal radial cell division // Neuron. V. 5. P. 101–109.

Alvarez-Buylla A., Garcia-Verdugo J.M. Tramontin A.D.,

2001. A unified hypothesis on the lineage of neural stem cells // Nat. Rev. Neurosci. V. 2. P. 287 – 293.

Aschheim P., 1976. Aging in the hypothalamic-hypophyseal- ovarian axis in the rat // Hypothalamus, Pituitary and Aging / Eds Everitt A., Burges J.A. Springfield: Ch. C. Thomas. P. 376–418.

Barres B.A., 1999. A new role for glia: generation of neurons! // Cell. V. 97. P. 667–670.

Benjelloun-Touimi S., Jacque C.M., Derer P., De Vitry F., Maunory R., Dupouey P., 1985. Evidence that mouse as-

trocytes may be derived from the radial glia. An immunohistochemical study of the cerebellum in the normal and reeler mouse // J. Neuroimmunol. V. 9. P. 87–97.

Best B., 2006. Mechanisms of Aging / URL http://www.benbest.com / lifeext / aging.html

Bidder G.P., 1932. Senescence // Brit. Med. J. V. 2. P. 583– 585.

Bodega G., Suirez I., Rubio M., Fernandez B., 1990. Distribution and characteristics of the different astroglial cell types in the adult lizard (Lacerta lepida) spinal cord // Anat. Embryol. V. 181. P. 567–575.

Boyko O.G., 2004. Do mammals die young!? An age-depen- dent mechanism of mammals self-destruction // Ukr. Bioorg. Acta. V.1–2. P. 3–12.

Bowles J.T., 1998. The evolution of aging: a new approach to an old problem of biology // Med. Hypotheses. V. 51. ‹ 3. P. 179–221.

Bowles J., 2000. Shattered: Medawar’s test tubes and their enduring legacy of chaos // Med. Hypotheses. V. 54. ‹ 2. P. 326–339.

Brien P., 1953. La pe?rennite? somatique // Biol. Rev. Cambr. Philos. Soc. V. 28. P. 308–349.

Butenko G.M., 1990. Heterochronic chimeras as a model in gerontological research // The Theoretical Basis of Ageing Research / Eds Robert L., Hofecker G. Wien: Universitatsverlag. P. 65–67.

Cailliet G.M., Andrews A.H., Burton E.J., Watters D.L., Kline D.E., Ferry-Graham L.A., 2001. Age determination and validation studies of marine fishes: do deepdwellers live longer? // Exp. Gerontol. V. 36. P. 739–764.

Calder W.A.I., 1989. Avian longevity and aging // Genetic Effects on Aging II / Ed. Harrison D.E. Caldwell: Telford Press. P. 187–204.

Cameron H.A., Woolley C.S., McEwen B.S., Gould E., 1993. Differentiation of newly born neurons and glia in the dentate gyrus of the adult rat // Neuroscience. V. 56. P. 337– 344.

Campbell R.D., 1965. Cell proliferation in hydra: An autoradiographic approach // Science. V. 148. P. 1231–1232.

Campbell R.D., 1967a. Tissue dynamics of steady state growth in Hydra littoralis. I. Patterns of cell division // Dev. Biol. V. 15. P. 487–502.

Campbell R.D., 1967b. Tissue dynamics of steady state growth in Hydra littoralis. II. Patterns of tissue movement // J. Morphol. V. 121. V. 19–28.

Comfort A., 1979. The Biology of senescence. Edinburgh; London: Churchill Livins. 414p.

Corwin J.T., 1981. Postembryonic production and aging of inner ear hair cells in sharks // J. Comp. Neurol. V. 201. P. 541–553.

Crapon de Caprona M.D., Fritzsch B., 1983. The development of the retinopetal nucleus olfacto-retinalis of two cichlid fish as revealed by horseradish peroxidase // Dev. Brain Res. V. 11. P. 281–301.

Daftary S.S., Gore A.C., 2005. IGF–1 in the brain as a regulator of reproductive neuroendocrine function // Exp. Biol. Med. V. 230. P.292–306.

Daniel C.W., Young J.T., 1971. Influence of cell division on an aging process // Expl. Cell Res. V. 65. P. 27–32.

Daniel C.W., Aidells B.D., Medina D., Faulkin L.J., Jr.,

1975. Unlimited division potential of precancerous

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

СаооЦкЦзсакйЗдД дгЦнйд кДСаДгъзйв Йгаа З Длнкйсанх

49

mouse mammary cells after spontaneous or carcinogeninduced transformation // Proc. F.A.S.E.B. V. 34. P. 64– 67.

Dilman V.M., 1971. Age-associated elevation of hypothalamic, threshold to feedback control, and its role in development, ageine, and disease // Lancet. ‹ 1 (7711). P. 1211–1219.

Dilman V.M., 1981. The law of deviation of homeostasis and disease of aging. Boston: J. Wright PSG Inc. 380 p.

Dilman V.M., 1986. Ontogenetic model of aging and disease formation and mechanisms of natural selection // J. Theor. Biol. V. 118. ‹ 1. P. 73–81.

Doetsch F., Caille I., Lim D.A., Garcia-Verdugo J.M., Alva- rez-Buylla A., 1999. Subventricular zone astrocytes are neural stem cells in the adult mammalian brain // Cell. V. 97. P. 703–716.

Ebert T.A., Southon J.R., 2003. Red sea urchins (Strongylocentrotus franciscanus) can live over 100 years: confirmation with A-bomb 14carbon // Fish Bull. V. 101 ‹ 4. P. 915–922.

Eriksson P.S., Perfilieva E., Bjork-Eriksson T., Alborn A.M., Nordborg C., Peterson D.A., Gage F.H., 1998. Neurogenesis in the adult human hippocampus // Nat. Med. V. 4. P. 1313–1317.

Finch C.E., 1990. Longevity, Senescence, and the Genome. Chicago: Univ. of Chicago Press. 922 p.

Finch C.E., Austad S.N., 2001. History and prospects: symposium on organisms with slow aging // Exp. Gerontol. V. 36. ‹ 4–6. P. 593–597.

Fine M.L., 1989. Embryonic, larval and adult development of the sonic neuromuscular system in the oyster toadfish // Brain Behav. Evol. V. 34. P. 13–24.

Font E., Desfilis E., Perez-Canellas M.M., Garcia-Ver- dugo J.M., 2001. Neurogenesis and neuronal regeneration in the adult reptilian brain // Brain Behav. Evol. V. 58. P. 276–295.

Fox G.Q., Richardson G.P., 1982. The developmental morphology of Torpedo marmorata: electric lobeelectromotoneuron proliferation and cell death // J. Comp. Neurol. V. 207. P. 183–190.

Gavrilov L.A., Gavrilova N.S., 2002. Evolutionary Theories of Aging and Longevity // Sci. World J. V. 2. P. 339–356.

George J.C., Bada J., 1999. Age and growth estimates of bowhead whales (Balaena mysticetus) via aspartic acid racemization // Can. J. Zool. V. 77. P. 571–580.

Goldman S.A., 1998. Adult neurogenesis: from canaries to the clinic / J. Neurobiol. V. 36. ‹ 2. P. 267–286.

Goldman S., Nottebohm F., 1983. Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 80. P. 2390–2394.

Gould E., Vail N., Wagers M., Gross C.G., 2001. Adult-gen- erated hippocampal and neocortical neurons in macaques have a transient existence // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. V. 98. P. 10910–10917.

Gracy R.W., Talent J.M., Kong Y., Conrad C.C., 1999. Reactive oxygen species: the unavoidable environmental insult? //Mutat. Res. V. 428. P.17–22.

Guerin J. C., 2004. Emerging Area of Aging Research: Long-lived Animals with “Negligible Senescence” // Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 1019. P. 518 – 520.

Gupta A, Tsai L.H., Wynshaw-Boris A., 2002. Life is a journey: a genetic look at neocortical development // Nat. Rev. Genet. V. 3. P. 342 – 355.

Holmes D.J., Austad S.N., 1995. Birds as animal models for the comparative biology of aging: a prospectus // J. Gerontol. A Biol. Sci. Med. Sci. V. 50. ‹ 2. P. 59–66.

Holmes D.J., Fluckiger R., Austad S.N., 2001. Comparative biology of aging in birds: an update // Exp. Gerontol. V. 36. ‹ 4–6. P. 869–883.

Huang H.H., Kissane J.Q., Hawrylewicz E.J., 1987. Restoration of sexual function and fertility by fetal hypothalamus transplant in impotent aged male rats // Neurobiol. Aging. V. 8. P. 465–472.

Johns P.R., Easter S.S.Jr., 1977. Growth of the adult goldfish eye. II. Increase in retinal cell number // J. Comp. Neurol. V. 176. P. 331–342.

Johnson F.B., Sinclar, D.A., Guarente L., 1999. Molecular biology of aging // Cell. V. 96. P. 291–302.

Kalman M., Szekely A.D., Csillag A., 1993. Distribution of glial fibrillary acidic protein-immunopositive structures in the brain of the domestic chicken (Gallus domesticus) // J. Comp. Neurol. V. 330. P. 221–237.

Kara T.C., 1994. Ageing in amphibians //Gerontology. V. 40. ‹ 2–4. P. 161–173.

Kerr J.F.R., Gobe G.C., Winterford C. M., Harmon B.V.,

1995. Anatomical methods in cell death // Cell Death / Eds Schwartz L.M., Osborne B.A. San Diego: Acad. Press. P. 1–27.

King J.S., 1966. A comparative investigation of neuroglia in representative vertebrates: a silver carbonate study // J. Morphol. V. 119. P. 435–466.

Kishi S., Uchiyama J., Baughman A.M., Goto T, Lin M.C., Tsai S.B., 2003. The zebrafish as a vertebrate model of functional aging and very gradual senescence // Exp. Gerontol. V. 38. ‹. 7. P. 777–786.

Klapper W, Heidorn K, Kuhne K, Parwaresch R, Krupp G.,

1998. Telomerase in “immortal fish” // FEBS Lett. V. 434. P. 409–412.

Koumans J.T.M., Akster H.A., 1995. Myogenic cells in development and growth of fish // Comp. Biochem. Physiol. V. 110A. P. 3–20.

Kushima K., Kamio K., Okuda V., 1961. Climacterium, climacteric disturbances on rejuvenation of sex center // Tohoku J. Exp. Med. V. 74. P. 113–129.

Lamberts S.W.J., Beld A.W., Lely A.J., 1997. The endocrinology of aging // Science. V. 278. P. 419–425.

Leaman B.M., Beamish R.J., 1984. Ecological and management implications of longevity in some northeast Pacific groundfishes // Bull. Int. North Pacific Commn. V. 42. P. 85–97.

Lennington J.B., Yang Z., Conover J.C., 2003. Neural stem cells and the regulation of adult neurogenesis // Reprod. Biol. Endocrinol. V. 1. P. 99–106.

Levitt P., Rakic P., 1980. Immunoperoxidase localization of glial fibrrllary acidic protein in radial glial cells and astrocytes of the developing Rhesus monkey brain // J. Comp. Neurol. V. 193. P. 815–840.

Lynch A.J.J., Barnes, R.W., Cambecedes J., Vaillancourt R.E.,

1998. Genetic Evidence that Lomatia tasmanica (Proteaceae) Is an Ancient Clone // Austr. J. Bot. V. 46. P. 25– 33.

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

50

·ÓÈÍÓ

Margotta V., Fonti R., Palladini G., Filoni S., Lauro G.M.,

1991. Transient expression of glial-fibrillary acidic protein (GFAP) in the ependyma of the regenerating spinal cord in adult newts // J. Hirnforsch. V. 32. P. 485–490.

Mart’inez D.E.,1998. Mortality patterns suggest lack of senescence in hydra // Exp. Gerontol. V. 33. ‹ 3. P.217– 225.

Medawar P.B., 1952. An unsolved problem of biology. L.: H. C. Lewis & Co LTD. 24 p.

Meyer R.L., Sakurai K., Schauwecker E., 1985. Topography of regenerating optic fibers in goldfish traced with local wheat germ injections into retina: evidence for discontinuous microtopography in the retinotectal projection // J. Comp. Neurol. P. 239. P. 27–43.

Miller R.H., Liuzzi F.J., 1986. Regional specialization of the radial glial cells of the adult frog spinal cord // J. Neurocytol. V. 15. P. 187–196.

Molowny A., Nacher J., Lopez-Garcia C., 1995. Reactive neurogenesis during regeneration of the lesioned medial cerebral cortex of lizards // Neuroscience V. 68. P. 823– 836.

Morrison J.H., Hof P.R., 1997. Life and death of Neurons in the Aging brain // Science. V. 278. P. 412–419.

Munk K.M., 2001. Maximum ages of groundfishes in waters of Alaska and British Columbia and considerations of age determination // Alaska Fish Res. Bull. V. 8. P. 12–21.

Ott R., Zupanc G.K.H., Horschke I., 1997. Long-term survival of postembryonically born cells in the cerebellum of gymnotiform fish, Apteronotus leptorhynchus // Neurosci. Lett. V. 221. P. 185–188.

Ottinger M.A., 2001. Quail and other short-lived birds // Exp. Gerontol. V. 36. ‹ 4–6. P. 859–868.

Patnaik B.K., 1994. Ageing in reptiles // Gerontology. V. 40. ‹ 2–4. P. 200–220.

Paton J.A., Nottebohm F.N., 1984. Neurons generated in the adult brain are recruited into functional circuits // Science. V. 225. P. 1046–1048.

Raff M.C., 1992. Social controls on cell survival and cell death // Nature. V. 356. P. 397–400.

Raff M.C., Barres B.A., Burne J. F., Coles H.S., Ishizaki Y., Jacobson M.D., 1993. Programmed cell death and the control of cell survival: lessons from the nervous system // Science. V. 262. P. 695–700.

Rakic P., 1981. Neuronal-glial interaction during brain development // Trends Neurosci. V. 4. P. 184–187.

Rakic P., 2003. Developmental and Evolutionary Adaptations of Cortical Radial Glia // Cereb. Cortex. V. 13. ‹. 6. P. 541–549.

Reznick D., Buckwalter G., Groff J., Elder D., 2001. The evolution of senescence in natural populations of guppies (Poecilia reticulata): a comparative approach // Exp. Gerontol. V. 36. P. 791–812.

Reznick D.N., Bryant M.J., Roff D., Ghalambor C.K., Ghalambor D.E., 2004. Effect of extrinsic mortality on the evolution of senescence in guppies // Nature. V. 431. ‹ 7012. P. 1095–1099.

Rougier G.W., Novacek M.J., 1998. Early mammals: teeth, jaws and finally a skeleton!// Curr. Biol. V. 8. ‹. 8. P. 284–287.

Rowe R.W.D., Goldspink G., 1969. Muscle fibre growth in five different muscles in both sexes of mice. I.Normal mice // J. Anat. V. 104. P. 519–530.

Ruben R.J., 1967. Development of the inner ear of the mouse: a radioautographic study of terminal mitoses // Acta Otolaryngol. (Suppl.) V. 220. P. 1–44.

Rubner M., 1908. Das problem des Lebensdauer und seine Beziehungen zu Wachstum und Ernahrung. Munich: med. Wochenshr. 260 s.

Sacher G.A., 1977. Life table modification and life prolongation // Handbook of the Biology of Aging / Eds Finch C., Hayflick L. N.Y.: Reihold. P. 582–638.

Sacher G.A., 1978. Longevity and aging in vertebrate evolution // Bioscience. V. 28. P. 497–501.

Schmechel D., Rakic P., 1979. A Golgi study of radial glial cells in developing monkey telencephalon: Morphogenesis and transformation into astrocytes // Anat. Embriol. V. 156. ‹ 2. P. 115–152.

Seri B., Garcia-Verdugo J.M., McEwen B.S., Alvarez-Buylla A.,

2001. Astrocytes give rise to new neurons in the adult mammalian hippocampus // J. Neurosci. V. 21. P. 7153– 7160.

Skulachev V.P., 1999. Mitochondrial physiology and pathology; concepts of programmed death of organelles, cells and organisms // Mol. Aspects Med. V. 20. P. 139–184.

Soutschek J., Zupanc G.K.H., 1995. Apoptosis as a regulator of cell proliferation in the central posterior / prepacemaker nucleus of adult gymnotiform fish, Apteronotus leptorhynchus // Neurosci. Lett. V. 202. P. 133–136.

Soutschek J., Zupanc G.K.H., 1996. Apoptosis in the cerebellum of adult teleost fish, Apteronotus leptorhynchus // Dev. Brain Res. V. 97. P. 279–286.

Suarez I., Bodega G., Rubio M., Fernhuiez B., 1995. Evolution of Astrocytes in the Vertebrate CNS // Neuron-Glia Interrelations During Phylogeny / I. Phylogeny and Ontogeny of Glial Cells. Totowa: Humana Press. P. 41–58

Stuermer C.A.O., Bastmeyer M., Bahr M., Strobel G., Paschke K., 1992. Trying to understand axonal regeneration in the CNS of fish // J. Neurobiol. V. 23. P. 537–550.

Voight T., 1989. Development of glial cells in the cerebral wall of ferrets: direct tracing of their transformation from radial glia into astrocytes // J. Comp. Neurol. V. 289. P. 74–88.

Waxman S.G., Anderson M.J., 1985. Generation of electromotor neurons in Sternarchus albifrons: differences between normally growing and regenerating spinal cord // Dev. Biol. V. 112. P. 338–344.

Waxman S.G., Anderson M.J., 1986. Regeneration of central nervous system structures: Apteronotus spinal cord as a model system // Electroreception / Eds Bullock T.H., Heiligenberg W. N.Y.: John Wiley & Sons. P. 183–208.

Weismann A., 1889. Essays upon heredity and kindred biological problems. V. 1. Oxford: Claderon Press. 455 p.

Weissman T., Noctor S.C., Clinton B.K., Honig L.S., Kriegstein A.R., 2003. Neurogenic Radial Glial Cells in Reptile, Rodent and Human: from Mitosis to Migration // Cereb. Cortex. V. 13. ‹. 6. P. 550–559.

Williams G.C., 1957. Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence // Evolution. V. 11. P. 398–411.

Zhang Z., Krebs C.J., Guth L., 1997. Experimental analysis of progressive necrosis after spinal cord trauma in the rat:

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

СаооЦкЦзсакйЗдД дгЦнйд кДСаДгъзйв Йгаа З Длнкйсанх

51

etiological role of the inflammatory response // Exp. Neurol. V. 143. P. 141–152.

Zupanc G. K. H., 1996. Peptidergic transmission: from morphological correlates to functional implications // Micron. V. 27. P. 35–91.

Zupanc G.K.H., 1997. Towards a cellular understanding of motivation // Adv. Ethol. V. 32. P. 19.

Zupanc G.K., Clint S.C., 2001. Radial glia-mediated up-reg- ulation of somatostatin in the regenerating adult fish brain // Neurosci. Lett. V. 309. ‹ 3. P. 149 – 152.

Zupanc G.K.H., Horschke I., 1995. Proliferation zones in the brain of adult gymnotiform fish: a quantitative mapping study // J. Comp. Neurol. V. 353. P. 213–233.

Zupanc G.K.H., 1999. Neurogenesis, cell death and regener-

Zupanc G.K.H., Horschke I., Ott R., Rascher G.B., 1996.

Postembryonic development of the cerebellum in gymno-

ation in gymnotiform brain // J. Exp. Biol. V. 202.

tiform fish // J. Comp. Neurol. V. 370. P. 443–464.

P. 1435–1446.

 

Zupanc G.K., 2006. Neurogenesis and neuronal regeneration in the adult fish brain // J. Comp. Physiol. A Neuroethol. Sens. Neural. Behav. Physiol. / Epub ahead of print. P. 1– 22

Zupanc G.K., Hinsch K., Gage F.H., 2005. Proliferation, migration, neuronal differentiation, and long-term survival of new cells in the adult zebrafish brain // J. Comp. Neurol. V. 488. ‹ 3. P. 290–319.

Differentiation of radial glia cells into astrocytes is a possible ageing mechanism in mammals

O. G. Boyko

National Agrarian University

ul. Groyev oborony 15, Kiev 03041, Ukraine e-mail: boyko-l@rambler.ru

Several obscure facts of gerontology are briefly reviewed. The attempt is made to shape new notions of the pheonomenon based on the astrocyte hypothesis of ageing in mammals. This hypothesis interprets mammal ageing as a genetic disease with fatal outcome. The disease is caused by single character acquired by the theromorph lineage of the vertebrates in the course of evolution: the transformation of radial glia cells (RGC) into star-shaped astrocytes during the postnatal development, i.e. the disappearance of the fetal radial ways of nerve cell migration from proliferative zones to the sites of their ultimate localization in the brain of adult individuals. This process is the cause for the mammal brain being postmitotic. The disappearance of RGC induces a cascade of system processes termed age-dependent mechanism of self-destruction of mammals (AMSM). The disappearance of RGC inhibits the replacement of the nerve cells that have exhausted their living resources. Nerve cells are rigidly specialized and have restricted lifetime and ability of reparation. After some period, the level of homeostasis in nerve cells starts changing steadily for the worse due to irreversible pathological changes in the cells (especially in the neurosecretory cells). This brings damage to life-sypport systems of the mammal organism thus causing its death. The species-specific maximum life span is thus determined by the rate of metabolism in the organism. AMSM probably displays a general evolutionary principle: outer factors causing death (in non-ageing organisms) are replaced by inner factors.

ЬмкзДг йЕфЦв ЕайгйЙаа ЪУП 68 ‹ 1 2007

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]