lektsy_Gistologia
.pdf140
цитолитическими свойствами: бластоциста проникает между клетками поверхностного эпителия без его разрушения. В дальнейшем, по мере взаимодействия с эндометрием, трофобласт проявляет цитолитическую активность. В ткани эндометрия, окружающей трофобласт, появляются полости (лакуны), заполненные кровью матери. Лакуны разделены перегородками из клеток трофобласта (первичные ворсинки). После появления лакун бластоциста может быть названа плодным пузырем; наступает ворсинчатый период развития плаценты.
•Период образования ворсинок (до 50 дня). В этот период последовательно образуются первичные, вторичные и третичные ворсинки.
o Первичные ворсинки – скопления клеток цитотрофобласта, окруженные синцитиотрофобластом. Клетки цитотрофобласта имеют неправильную форму и светлую цитоплазму.
o Вторичные ворсинки. На 12–13-й день со стороны хориона в первичные ворсинки врастает внезародъшевая мезодерма, что приводит к формированию вторичных ворсинок, равномерно распределенных по всей поверхности плодного яйца.
o Третичные ворсинки. С 3-й недели развития появляются третичные ворсинки, содержащие кровеносные сосуды. Этот период называют плацентацией.
•Период котиледонов (до 90 дня). Котиледон — структурнофункциональная единица сформированной плаценты. Он образован стволовой ворсинкой и ее разветвлениями, содержащими сосуды плода.
Структура плаценты
Плацента состоит из материнской части (децидуальная оболочка) и плодной (ворсинчатый хорион).
•Децидуальная оболочка. В децидуальной оболочке различают следующие части: база льная, капсулярная, пристеночная. Децидуальная оболочка, окружающая хорион, образует базальную и капсулярную части. В остальных областях полость матки выстлана пристеночной децидуальной оболочкой. Образованию децидуальной оболочки способствует гистамин, выделяемый бластоцистой.
•Ворсинчатый хорион. Третичные ворсинки хорошо развиты на стороне, обращенной к миометрию, где образуется ворсинчатый хорион. В ворсинчатом хорионе капилляры приближены к базальной мембране трофобласта , и образуют поверхностную капиллярную сеть. Врастание цитотрофобласта на 6-й неделе беременности в стенку спиральных артерий приводит к вскрытию их просвета и установлению циркуляции материнской крови между ворсинками хориона. Часть ворсинок (закрепляющие, или якорные) более тесно связана с материнской
•
141
тканью. Свободные (плавающие) ворсинки омываются материнской кровью.
Значение гипоксии
Раннее развитие плаценты происходят в условиях гипоксии (2–5% O2), что является благоприятным условием для пролиферации цитотрофобласта. Поэтому в течение 1-го триместра беременности наблюдается преобладающий рост цитотрофобласта по сравнению с ростом плода, сохраняющего сравнительно небольшие размеры, то есть формирование плаценты предваряет рост плода. Во вторую половину беременности, при наличии зрелой функционирующей плаценты, происходит быстрый рост плода.
Функции плаценты:
¾обмен между матерью и плодом газами, метаболитами
¾эндокринная
¾угнетение клеточного иммунного ответа матери
¾обеспечивает пассивный иммунитет плода
Плацентарный барьер (материнская кровь → кровь плода):
синцитиотрофобласт → цитотрофобласт → базальная мембрана трофобласта → соединительная ткань ворсинки → базальная мембрана в стенке капилляра плода → эндотелий капилляра плода.
Гормоны плаценты
¾Секреция хорионического гонадотропина с 10-12-го дня после оплодотворения (с 28 дня обнаруживается в моче). Способствует развитию жёлтого тела беременности.
¾Прогестерон.
¾Эстрогены.
¾Хорионический соматомаммотропин, или плацентарный лактоген. Гормон стимулирует развитие молочных желёз.
¾Пролактин. Подготовка молочных желёз к лактации.
¾Релаксин — гормон из семейства инсулинов — в течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного сочленения.
¾Фактор роста фибробластов.
¾Трансферрин.
¾Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов. Плацентарные часы. При изучении содержания в крови беременных плацентарного кортиколиберина установлено, что уже на сроке 18 недель беременности можно выделить группы с нормальными, преждевременными и поздними родами. К предсказанному для этих групп сроку содержание в крови кортиколиберина резко возрастает. Возможно, этот плацентарный гормон – сигнал начала родов.
142
Амнион
Амнион образующий складки объемистый мешок, заполненный амниотической жидкостью. На брюшной стороне амнион прикреплен к телу зародыша.
Образование
Одновременно с расслоением внутренней клеточной массы на эпибласт и гипобласт образуется амниотическая полость, ограниченная эпибластом и внезародышевой (амниотической) эктодермой. В ходе гаструляции клетки внезародышевой мезодермы обрастают амниотическую эктодерму, формируя наружный слой амниона.
Амниотические складки
•Головная амниотическая складка.
•Боковые амниотические складки. Формируются по обе стороны зародыша за счет краев; головной складки.
•Хвостовая амниотическая складка образуется на каудальном конце зародыша из тех же слоев, что и головная амниотическая складка, но растет в краниальном направлении.
Амниотический шов
Головная, боковые и хвостовая амниотические складки сходятся над зародышем и замыкают амниотическую полость. Место соединения амниотических складок – амниотический шов; здесь образуется исчезающий впоследствии тканевый тяж.
Амниотическая жидкость Сформированный амниотический мешок наполняется жидкостью,
защищающей зародыш при сотрясении, позволяющей плоду совершать движения и предотвращающей слипание растущих частей тела друг с другом и с окружающими тканями.
¾Почки. В амниотическую жидкость плод выделяет мочу, до 0,5 литра в день в последнем триместре беременности.
¾Легкие. Эпителий респираторного тракта в сутки выделяет 300–400 мл жидкости, поступающей в амнион. В плодном периоде лёгкие заполнены амниотической жидкостью, которая быстро резорбируется у новорождённого.
¾Кишечник. Плод заглатывает амниотическую жидкость (до 400 мл в сутки), которая таким образом попадает в кишечник, откуда происходит её
абсорбция в кровь. В результате продукты обмена, поступающие в амниотическую жидкость из почек и лёгких, через плацентарный барьер выводятся в кровь матери.
Многоводие и маловодие
143
Желточный мешок
Образование
Желточный мешок — вынесенная за пределы зародыша часть первичной кишки. Стенка желточного мешка состоит из двух слоёв: внутренний слой образован внезародышевой энтодермой, а наружный — внезародышевой мезодермой.
Функция
Внезародышевая мезодерма служит местом эмбрионального кроветворения (гемопоэза). Здесь формируются кровяные островки, в которых из гемангиобластов дифференцируются клетки крови и эндотелиальные клетки сосудов. Внезародышевая энтодерма желточного мешка служит временным местом локализации примордиальных половых клеток на пути их миграции в зачатки гонад, где они дифференцируются в гаметы.
Приблизительно в 2% случаев часть желточного стебелька, прилегающая к кишке, образует дивертикул Меккеля — слепой отросток подвздошной кишки.
Аллантоис
Образование
Задняя стенка желточного мешка к 16-му дню развития формирует небольшой вырост — аллантоис, образованный внезародышевыми энтодермой и мезодермой.
¾На 3–5-й неделе развития в стенке аллантоиса происходит гемопоэз и формируются кровеносные сосуды пупочного канатика (две пупочные артерии и одна пупочная вена).
¾На 7-й неделе эмбриогенеза уроректальная перегородка разделяет клоаку на прямую кишку и мочеполовой синус, соединённый с аллантоисом.
¾На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис дегенерирует, а на его месте
появляется урахус плотный фиброзный тяж, тянущийся от верхушки мочевого пузыря к пупочному кольцу. В постнатальном периоде урахус организуется в срединную пупочную связку.
Пупочно-пузырные свищи. При полном незаращении просвета урахуса сохраняется его связь с полостью мочевого пузыря, что является причиной выделения мочи из пупка.
Организация провизорных органов у близнецов
Организация провизорных органов у близнецов имеет ряд особенностей. Если близнецы разнояйцевые (дизиготные, 70% всех близнецов), то в этом случае каждый зародыш имеет собственные амнион, хорион и плаценту; плаценты иногда сливаются. Однояйцовые (монозиготные) близнецы обычно имеют собственные амнион и общие хорион и -плаценту, В случае неразделенных или не полностью разделенные близнецов присутствует один амнион, один хорион и одна плацента.
144
Молочная железа
¾Ювенильная железа система выводных протоков, погружённых в соединительную ткань
¾Половое созревание и синергичное влияние эстрогенов, гормона роста, пролактина и глюкокортикоидов стимулирует дальнейшее развитие выводных протоков и накопление жировой ткани.
¾Первые секреторные отделы (альвеолы) формируются на третьем месяце беременности.
¾Лактогенный эффект пролактина подавляют высокие концентрации эстрогенов и прогестерона. Гормоны ингибирует связывание пролактина со своими рецепторами в мембране альвеолярных клеток.
Лактирующая молочная железа
Содержит:
¾15–20 отдельных сложных трубчато-альвеолярных желёз, каждая из которых открывается собственным выводным протоком на вершине соска
¾Миоэпителиальные клетки
¾Жировые клетки
Секретирует:
¾воду, соли, жиры, казеин, α-лактоальбумин, лактоферрин, сывороточный альбумин, лизоцим, лактозу, витамины, IgA.
¾Секреция молока происходит по апокриновому типу. Жиры секретируются вместе с фрагментами клеточной мембраны и цитоплазмы, белки высвобождаются путём экзоцитоза. Лактация может продолжаться так долго, как долго ребёнок будет сосать грудь. На фоне лактации подавляется секреция гонадотропных гормонов.
¾После завершения лактации секреторные клетки погибают путём апоптоза. Клеточные фрагменты и жировые капли фагоцитируются макрофагами.
¾Галакторея (избыточная лактация), головная боль, нарушение периферического зрения признаки опухоли аденогипофиза (пролактинома).
¾Рак молочной железы. Заболевание возникает у одной из девяти женщин. 10% форм рака обусловлены мутацией антионкогена
BRCA1.
Нейроэндокринные механизмы регуляции при кормлении грудью
¾Нейросекреторные клетки околожелудочковых и надзрительных ядер секретируют окситоцин.
¾Окситоцин вызывает сокращение миоэпителиальных клеток.
¾Лактацию поддерживает пролактин.
145
¾Секреция пролактина происходит во время кормления, что стимулирует активность альвеолярных клеток и способствует накоплению молока для следующего кормления.
¾Раздражение нервных окончаний соска молочной железы передаётся по афферентным нервным волокнам в гипоталамус.
Врожденные пороки развития
Более половины ВП (50–60%) имеют неизвестную этиологию. Среди установленных причин возникновения ВП 7–10% обусловлены воздействием факторов окружающей среды, 7–8% — генные мутации, 6–7% — хромосомные аберрации и 20–25% ВП вызваны сочетанными причинами.
Методы выявления
Амниоцентез
•Цитогенетическое исследование (Хромосомный анализ. Прямое исследование ДНК)
•Биохимическое исследование
Биопсия ворсин хориона Ультразвуковое исследование Фетоскопия
Тератогены, ассоциированные с развитием мальформаций у человека
¾Инфекции (вирус краснухи, цитомегаловирус, вирус герпеса, ВИЧ инфекция, токсоплазмоз, сифилис)
¾Медицинские препараты (тетрациклин, стрептомицин, витамин А, гормоны)
¾Промышленная химия (растворители, вещества загрязняющие окружающую среду)
¾Тяжёлые металлы (ртуть, свинец)
¾Радиация (рентгеновские лучи)
¾Алкоголь (алкогольный синдром плода)
¾Никотин
¾Кокаин
¾Гипертермия
¾Ожирение
¾Метаболические тератогены матери (сахарный диабет, фенилкетонурия)