Биохимия растений

АССОЦИАЦИЯ «АГРООБРАЗОВАНИЕ»

∙

Н. Н. НОВИКОВ

БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ

Допущено Министерством сельского хозяйства Российской Федерации в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям «Агрохимия и агропочвоведение», «Агрономия», «Садоводство», «Технология производства и переработки сельскохозяйственной

продукции»

Рекомендовано Государственным образовательным учреждением высшего профессионального образования «Московский государственный университет пищевых производств» ˝в качестве учебника для студентов высших учебных заведени˝й, обучающихся по направлению подготовки бакалавра техники и технологии 260100 «Технология продуктов питания»

МОСКВА «КолосС» 2012

1

ÓÄÊ 633/635 : 577 ÁÁÊ 28.57ÿ73

Í73

Ðå ä à ê ò î ð И. А. Фролова, А. С. Максимова

Ðе ц е н з е н т ы: доктор технических наук, профессор Г. П. Карпиленко (МГУПП); доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев (РГАУ — МСХА имени К. А. Тимирязева)

Новиков Н. Н.

Н73 Биохимия растений. — М.: КолосС, 2012. — 679 с.: ил. — (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведе˝-

íèé).

ISBN 978—5—9532—0719—5

Учебник содержит современные сведения о химическом сост˝аве растений и превращениях веществ и энергии в растительных орган˝измах. Изложены биохимические основы формирования качества растит˝ельной продукции.

Предназначен для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям «Агрохимия и агропочвоведение», «Агроно˝мия», «Садоводство», «Технология производства и переработки сельск˝охозяйственной продукции», «Технология продуктов питания».

ÓÄÊ 633/635 : 577 ÁÁÊ 28.57ÿ73

Оригинал-макет книги является собственностью издательс˝тва «КолосС», и его воспроизведение в любом виде, включая электронный,

без согласия издателя запрещено.

2

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

∙

АДФ — аденозиндифосфат

АМФ — аденозинмонофосфат АТФ — аденозинтрифосфат

АПБ — ацилпереносящий белок

БАК — белок-активатор катаболитных оперонов

БЦБ — биологическая ценность белков

БЭВ — безазотистые экстрактивные вещества ВОЗ — Всемирная организация здравоохранения

ГДФ — гуанозиндифосфат

ГМФ — гуанозинмонофосфат

ГТФ — гуанозинтрифосфат

ГЭР — гранулярный эндоплазматический ретикулум дАДФ — дезоксиаденозиндифосфат

дАМФ — дезоксиаденозинмонофосфат

дАТФ — дезоксиаденозинтрифосфат

дГМФ — дезоксигуанозинмонофосфат дГТФ — дезоксигуанозинтрифосфат ДГФК — дигидрофолиевая кислота ДНК — дезоксирибонуклеиновая кислота

ДОФА — диоксифенилаланин

дТДФ — дезокситимидиндифосфат дТМФ — дезокситимидинмонофосфат дТТФ — дезокситимидинтрифосфат дЦДФ — дезоксицитидиндифосфат

дЦМФ — дезоксицитидинмонофосфат

дЦТФ — дезоксицитидинтрифосфат ИДК — индекс деформации клейковины ИДФ — инозиндифосфат ИМФ — инозинмонофосфат ИТФ — инозинтрифосфат

КоА — кофермент А

КоQ — кофермент Q (убихинон)

мРНК — матричная РНК

3

НАД — никотинамидадениндинуклеотид НАДФ — никотинамидадениндинуклеотидфосфат

Ï680 — пигмент реакционного центра фотосистемы II П700 — пигмент реакционного центра фотосистемы I

ПАФ — пиридоксаминфосфат ПДФ — пиридоксальфосфат

Поли-А — участки полинуклеотидной цепи, включающие повт˝о- ряющиеся остатки адениловой кислоты

РНК — рибонуклеиновая кислота

рРНК — рибосомная РНК

ТГФК — тетрагидрофолиевая кислота

ТПФ — тиаминпирофосфат тРНК — транспортная РНК

УДФ — уридиндифосфат

УМФ — уридинмонофосфат

УТФ — уридинтрифосфат

ФАД — флавинадениндинуклеотид ФАО — Продовольственная и сельскохозяйственная органи˝зация ООН

ФАР — фотосинтетически активная радиация

ÔÀÔÑ — 3′-фосфоаденозин-5′-фосфосульфат

ФМН — флавинмононуклеотид

ФРПФ — фосфорибозилпирофосфат цАМФ — циклический аденозинмонофосфат

ЦДФ — цитидиндифосфат

ЦМФ — цитидинмонофосфат

ЦТФ — цитидинтрифосфат

PQ — пластохинон, переносчик электронов в хлоропластных м˝ембранах

Å°′ — разность стандартных окислительно-восстановительны˝х

потенциалов

G — изменение свободной энергии Гиббса Н — изменение энтальпии

S — изменение энтропии

U — изменение внутренней энергии системы

4

ВВЕДЕНИЕ

∙

Биохимия (биологическая химия) изучает химические проце˝с-

сы, происходящие в живых организмах. Важнейшие ее задачи ˝— выяснение химического состава микроорганизмов, растени˝й, жи-

вотных и человека как на молекулярно-клеточном, так и на ор˝га-

низменном уровне, а также исследование строения, функций ˝и

механизмов превращения веществ, участвующих в жизнедеят˝ель-

ности организмов. Современную биохимию в полной мере можн˝о считать наукой, главная цель которой — познание химичес˝ких ос-

нов жизненных явлений.

В зависимости от объектов исследования в качестве самостоя-

тельных научных направлений выделяют биохимию микроорг˝а-

низмов, растений, животных и человека, а также техническую˝ биохимию, изучающую химические процессы, происходящие пр˝и

хранении и переработке продуктов растительного, животно˝го и

микробного происхождения.

Со времен глубокой древности люди в борьбе за свое сущест˝вование научились использовать многие биохимические проц˝ессы, которые были положены в основу различных производств: хле˝бопечения, сыроварения, виноделия, пивоварения, дубления ко˝ж,

ферментации чая и табака, получения кисломолочных и кваше˝-

ных продуктов, лекарственных, витаминных и других препара˝тов. Однако механизмы этих процессов длительное время остава˝лись неизвестными.

Интенсивное изучение органических веществ было начато в˝

XVIII в., когда в химическом анализе стали применять количе-

ственные методы. Из тканей животных и растений были выдел˝е- ны многие химические вещества и предприняты попытки выяс˝- нить их свойства и биологические функции в организме. Осо˝бенно заметным событием в становлении биохимии как самостоя˝- тельной науки следует считать открытие действия ферментов —

биологических катализаторов белковой природы, с помощью˝ ко-

торых осуществляются химические реакции в живых организ˝мах.

Ученый Российской академии наук К. С. Кирхгоф в 1814 г. уста-

5

новил, что в прорастающем зерне пшеницы содержится вещест˝во, способное катализировать гидролитическое превращение к˝рахмала в декстрины и сахар. Это вещество впоследствии назвали˝ амилазой, в настоящее время известно, что гидролиз крахмала к˝атали-

зирует не один фермент, а целая группа амилаз.

Открытие К. С. Кирхгофа положило начало активному иссле-

дованию ферментативных реакций, и к концу XIX в. стало совершенно очевидным, что почти все химические превращения в ж˝и-

вых клетках происходят с участием ферментов и благодаря д˝ей-

ствию этих катализаторов обеспечивается нормальная жиз˝недея-

тельность организмов. В дальнейшем Э. Бухнер (1897) обнаружил˝

âбесклеточных дрожжевых экстрактах вещества, способные˝ катализировать брожение сахара, и таким образом было показано˝, что

âоснове своей микробиологические процессы также обусло˝влены

определенными химическими реакциями, которые происходя˝т

под воздействием ферментов, выделяемых в окружающую сред˝у

микробными клетками.

Âтечение XVIII—XIX вв. проводилось изучение многих хими-

ческих веществ, входящих в состав растительных и животных˝ тка-

ней, определялось их содержание и значение для питания и х˝о-

зяйственной деятельности человека. К. В. Шееле впервые вы˝делил

из клеток организмов глицерин, винную, яблочную, лимонную˝ и мочевую кислоты. Я. Б. Беккари (1728) получил из размолотого

зерна пшеницы путем отмывания водой растительный белок

клейковину. Л. Н. Воклен и П. Робике (1806) выделили из сока

спаржи амид аспарагиновой кислоты — аспарагин, что поло˝жило

начало открытию и изучению аминокислот. Важные работы по исследованию липидов выполнил французский химик М. Э. Ше˝в- р¸ль, который в своих опытах показал, что молекулы жиров со˝-

держат остатки глицерина и жирных кислот. А. М. Бутлеров и˝

Ý.Г. Фишер внесли большой вклад в изучение сахаров.

Âсередине XIX в. Ю. Либих, используя новые аналитические методы, определил содержание в пищевых продуктах белков, ˝жи-

ров и углеводов, а Н. Э. Лясковский выполнил детальные исс˝ледо-

вания по оценке содержания белков в зерне пшеницы и колич˝е- ства азота в растительных белках. В 1868 г. швейцарский химик˝ И. Ф. Мишер впервые обнаружил в клеточном ядре дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК). В 1880 г. Н. И. Лунин открыл в мо-

локе вещества, которые впоследствии назвали витаминами. В˝

1901 г. Э. Г. Фишер сформулировал основные положения полипептидной теории строения белков. Таким образом, к концу XIX в. биохимия сформировалась как самостоятельное научно˝е

направление, которое называли физиологической химией. Со˝вре-

менное название этой науки «биохимия», или «биологическа˝я хи-

мия», было дано в начале XX в. (К. Нейберг, 1903), и в дальней-

6

шем оно уже окончательно вошло в перечень фундаментальны˝х биологических наук.

Бурное развитие биохимии наблюдалось в первой половине XX в., когда во многих научных и образовательных учреждения˝х

появились биохимические лаборатории и кафедры. В результ˝ате развернувшейся исследовательской работы уже проводилос˝ь не

только изучение строения и функций органических веществ˝, входящих в состав организмов, но и выяснение механизмов их си˝нте-

за, распада и превращений. Значительным достижением биохи˝ми-

ческой и в целом биологической науки было открытие химиче˝с-

ких реакций, происходящих при фотосинтезе, и биологическо˝го

окисления, лежащего в основе дыхания. Существенный вклад ˝в теоретическую разработку этих жизненно важных процессо˝в вне-

сли такие известные ученые, как О. Г. Варбург, М. Кальвин,

А. Н. Бах, В. И. Палладин, Г. Г. Эмбден, Я. О. Парнас, О. Ф. Мей˝-

ергоф, Х. А. Кребс, С. П. Костычев, В. А. Энгельгардт, А. Л. Ле˝-

нинджер. Фундаментальные исследования по изучению химич˝е- ского состава растений выполнили К. Регель, Ф. В. Церевит˝инов,

Н. Н. Иванов, М. И. Княгиничев, Д. Н. Прянишников, А. В. Бла-

говещенский, В. Л. Кретович.

Выдающиеся открытия были сделаны биохимиками в середине˝

XX в., и они послужили теоретическими предпосылками для воз˝- никновения новых наук, выделившихся из биохимии. В 1941 г.

Дж. У. Бидл и Э. Л. Тейтем в результате анализа имевшихся в˝ то

время экспериментальных данных сформулировали гипотезу˝

«один ген — один фермент», которая позволила объяснить ме˝ха-

низмы генетических процессов, происходящих в организмах˝. Согласно этой гипотезе в генах содержится информация о стру˝ктуре белков-ферментов, катализирующих биохимические реакции˝ в

ходе формирования тех или иных признаков организма. Поэто˝му именно через ферменты гены оказывают влияние на формиров˝а- ние соответствующих признаков. В дальнейшем было показан˝о, что под контролем структурных генов синтезируются не бел˝ки, а

отдельные полипептиды, из которых образуются белковые мо˝ле-

êóëû.

Вслед за этим открытием О. Т. Эйвери, К. Мак-Леод и М. МакКарти (1944) биохимическими методами доказали, что носителем˝ генетической информации в организмах является ДНК. В 1954 г.

Ф. Сенгер впервые определил последовательность соедине˝ния

аминокислотных остатков в белке инсулине, и таким образом˝ была расшифрована структура этого белка. В результате при˝менения разработанных Ф. Сенгером методов анализа полипепти˝дов в

дальнейшем были установлены аминокислотные последовате˝ль-

ности многих белков. Новые экспериментальные подходы, раз˝ра-

ботанные биохимиками в ходе изучения нуклеиновых кислот˝ и

7

белков, послужили важной методологической основой для ра˝звития новых наук — биохимической и молекулярной генетики˝, биоорганической химии, молекулярной биологии.

Биохимические исследования сыграли решающую роль в рас-

шифровке генетического кода и выяснении механизмов гене˝ти- ческих процессов. Ф. Крик, М. У. Ниренберг, Г. Маттеи, С. Очо˝а,

Х. Г. Корана и др. (1961—1965) в ходе оригинальных биохимических опытов показали, что каждый аминокислотный остаток, в˝хо-

дящий в структуру белка, кодируется в ДНК в виде кодонов, пр˝ед-

ставляющих собой сочетания из трех нуклеотидных остатко˝в, со-

А. А. Баев и др.) в 1956—1967 гг. выяснены первичная структура и

биологическая роль рибосомной, матричной и транспортной˝ РНК

(РНК — рибонуклеиновая кислота). В это же время Ф. Жакоб и˝

Ж. Л. Моно (1961) разработали теоретические основы регуляции˝ биосинтеза белков, а Ф. Крик, А. Корнберг, Дж. Кернс, И. Р. Ле˝г-

ман и др. выполнили работы по изучению механизма синтеза

ÄÍÊ.

В начале 1970-х годов Х. Г. Корана синтезировал ген транспорт˝-

ной РНК, а Д. Балтимор, Х. М. Темин, П. Берг, П. Лобан, С. Коэн, Г. Бойер разработали ферментативные методы объединен˝ия

фрагментов ДНК и таким образом положили начало развитию

еще одного научного направления — генетической (генной˝) инже-

нерии, основной задачей которой является создание теорет˝ичес-

ких основ переноса природных или искусственных (полученн˝ых химическим синтезом) генов с целью направленного изменен˝ия генетических свойств организмов.

К концу XX в. биохимиками были решены многие проблемы, связанные с выяснением структуры, функций, механизмов син˝теза и превращений большинства веществ, участвующих в жизне˝деятельности организмов: углеводов, липидов, органических к˝ислот,

нуклеотидов, аминокислот, белков, нуклеиновых кислот, вит˝ами-

нов, гормонов и других регуляторов химических процессов в˝ организме, алкалоидов, гликозидов, терпеноидных, гидроаромати˝че- ских и фенольных соединений.

С использованием современных методов определены структ˝у-

ра, химический состав и биологические функции отдельных к˝ом-

понентов живого организма: органов, тканей, клеток, всех кл˝еточ- ных органелл и внутриклеточных мембранных комплексов. Зн˝а- чительные успехи достигнуты в разработке теории фермент˝атив-

ного катализа и регуляции химических процессов в организ˝мах

под действием аллостерических ферментов, гормонов и регу˝ля-

торных белков. В результате углубленного изучения ультра˝струк-

8

туры клетки исследователям удалось сформулировать основные концепции биоэнергетических процессов и биохимических ˝превращений, происходящих с участием клеточных мембран и свя˝- занных с ними ферментных комплексов. Достижения биохимии˝

послужили основой для познания молекулярных основ морфо˝генеза и причин возникновения различных заболеваний, вызва˝нных

недостатком витаминов, незаменимых аминокислот и жирных˝ кислот, а также болезней, связанных с недостаточным синте˝зом

ферментов.

Особенно крупные достижения отмечены в области изучения˝

механизмов генетических процессов. Разработаны быстрые˝ мето-

ды анализа нуклеотидных последовательностей ДНК, РНК и ам˝и- нокислотных последовательностей в белках. Расшифрованы˝ меха-

низмы синтеза ДНК, РНК и белков, на этой основе раскрыты

принципы передачи генетической информации в процессе ра˝з-

множения клеток и целых организмов, а также выяснены моле˝ку-

лярные основы реализации в клетках организма генетическ˝ой информации, содержащейся в молекулах ДНК. Благодаря этому с˝та-

ло возможным путем химического синтеза и применения ферм˝ен-

тов создавать новые белки и даже гены, не существующие в

природе.

Биохимиками выполнены фундаментальные исследования по изучению особенностей химического состава сельскохозяй˝ствен-

ных, технических и лекарственных растений, в результате к˝оторых

раскрыты механизмы синтеза и превращений основных химич˝ес-

ких веществ, участвующих в их жизнедеятельности и формиро˝ва-

нии урожая, а также определяющих качество растительной продукции. В ходе таких исследований установлено влияние природ˝ноклиматических факторов, агротехники и химических средст˝в на ко-

личественную и качественную изменчивость химического с˝остава растений и растительных продуктов. В основном выяснены би˝охимические механизмы превращений веществ, происходящих пр˝и хранении и переработке сельскохозяйственной продукции.˝

Основные направления развития современной биохимии —

дальнейшее изучение ферментативных и биоэнергетически˝х процессов; познание регуляторных механизмов на уровне отдел˝ьных органов, тканей, клеток и внутриклеточных структур, а такж˝е целого организма; разработка биохимических основ управлен˝ия

процессами жизнедеятельности организмов и оптимизации ˝фак-

торов внешней среды. Важное значение имеет также теоретич˝еское обоснование различных прикладных направлений биохи˝мии, связанных с развитием новых технологий получения пищевы˝х

продуктов, кормовых и лекарственных препаратов, а также в˝ыра-

щивания сельскохозяйственных культур и создания высоко˝про-

дуктивных генотипов животных, растений и микроорганизмо˝в.

9

Являясь в своей основе химической наукой, биохимия широко˝ использует химические и физико-химические методы исслед˝ований: колориметрический и спектроскопический анализ, разл˝ич- ные виды хроматографии, избирательную адсорбцию, ультрац˝ент-

рифугирование, электрофорез и изоэлектрофокусировку, ре˝нтгеноструктурный анализ, электронную микроскопию, ядерный м˝аг-

нитный резонанс, применение радиоактивных и стабильных изотопов и др. Вместе с тем биохимики разработали и свои сп˝еци-

фические методы исследований. Главные особенности этих м˝ето-

дов — применение щадящих способов выделения веществ, лио-˝

фильное высушивание биологического материала и использ˝ова-

ние защитных добавок с целью сохранения нативных свойств˝ изу- чаемых веществ.

Âпроцессе биохимических исследований очень часто испол˝ь-

зуют искусственные полипептиды и олигонуклеотиды, иммун˝о-

сорбцию и иммунохимический анализ, а также специфические˝

ферментные препараты, позволяющие направленно изучать т˝от или иной биохимический процесс. С целью более глубокого п˝о-

знания химических превращений, происходящих в организма˝х,

проводится моделирование биохимических процессов в иск˝усст-

венных системах вне организма, а также разработаны специа˝ль-

ные методики для проведения биохимических эксперименто˝в в живых объектах (растения, животные, микроорганизмы).

Химические превращения в живых организмах обычно называ˝-

ют биохимическими реакциями или процессами, а образующие˝ся

продукты таких реакций — метаболитами. Вся совокупность б˝ио-

химических реакций в организме объединяется более общим˝ названием — обмен веществ или метаболизм. Последовательности биохимических реакций, связанных с синтезом и превращени˝ями

определенных химических веществ или групп структурно бл˝изких соединений, принято называть метаболическими путями.

Âсвязи с тем что биохимия изучает молекулярные процессы ˝в организмах, она служит теоретической основой для ряда дру˝гих

наук — физиологии, молекулярной генетики, микробиологии,

экологии, биотехнологии, фитопатологии, агрохимии, химиче˝- ской защиты растений. Достижения биохимии находят широко˝е применение в различных областях хозяйственной деятельн˝ости человека: селекции животных, растений и микроорганизмов; ˝ме-

дицине; пищевой, парфюмерной и биотехнологической промыш˝-

ленности; сельском хозяйстве. Сведения по биохимии расшир˝яют представления об устройстве окружающего нас мира, и прежд˝е всего мира живой природы, поэтому они имеют важное образо˝ва-

тельное значение.

10