Окислительное декарбоксилирование пирувата

Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдегидрогеназный комплекс»^[3].

На I стадии этого процесса пируват теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (ТПФ) в составе активного центра фермента пируватдегидрогеназы (E₁). На II стадии оксиэтильная группа комплекса E₁–ТПФ–СНОН–СН₃ окисляется с образованием ацетильной группы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментом дигидролипоилацетилтрансферазой (Е₂). Этот фермент катализирует III стадию – перенос ацетильной группы на коэнзим КоА (HS-KoA) с образованием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетическим (макроэргическим) соединением^[3].

На IV стадии регенерируется окисленная форма липоамида из восстановленного комплекса дигидролипоамид–Е₂. При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы (Е₃) осуществляется перенос атомов водорода от восстановленных сульфгидрильных групп дигидролипоамида на ФАД, который выполняет роль простетической группы данного фермента и прочно с ним связан. На V стадии восстановленный ФАДН₂дигидролипоилдегидрогеназы передает водород на кофермент НАД с образованием НАДН + Н^+[3].

Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие (в составе сложногомультиферментного комплекса) 3 фермента (пируватдегидрогеназа, дигидролипоилацетилтрансфераза, дигидролипоилдегидрогеназа) и 5 коферментов (ТПФ, амид липоевой кислоты, коэнзим А, ФАД и НАД), из которых три относительно прочно связаны с ферментами (ТПФ-E₁, липоамид-Е₂ и ФАД-Е₃), а два – легко диссоциируют (HS-KoA и НАД)^[3].

5)Типы мышечных волокон. Особенности энергообразования в быстро и медленносокращающихся мышечных волокнах.

сокращения, силовым возможностям и устойчивости к утомлению. Различают 2 основных типа: медленносокращающиесяволокна, которые ещё называют «красными» из-за высокого содержания миоглобина (красного мышечного пигмента) и быстросокращающиеся волокна («белые» - из-за небольшого содержания миоглобина).

Быстросокращающиеся волокна В мышцах находится несколько типов мышечных волокон, которые различаются по скорости подразделяются ещё на 2 вида. Их отличие – в способе получения энергии: первые (тип А) могут использовать кислород для получения энергии путём окисления углеводов и жиров, вторые (тип B) - кислород практически не используют.

Быстросокращающиеся волокна

Быстросокращающиеся волокна (сокращённо FT – от английского наименования fast twitch), особенно типа B, способны быстро синтезировать энергию для совершения быстрых, интенсивных сокращений. Эти волокна могут выполнять высокоинтенсивную кратковременную работу, обеспечиваемую энергией практически полностью за счет анаэробного метаболизма. FT-волокна развивают большую силу, причем в два раза быстрее, чем «медленные» волокна. Но при этом FT-волокна быстро устают: короткий сет из 2-10 повторений до отказа потребует значительных усилий от быстросокращающихся волокон обоих типов.

Медленносокращающиеся волокна

Медленносокращающиеся волокна (сокращённо ST - от английского наименования slow twitch) рассчитаны на продолжительные нагрузки низкой интенсивности, например бег на длинные дистанции, плавание, ходьба, многочисленные повторы (20 и более) низкоинтенсивных силовых упражнений.

ST-волокна генерируют энергию аэробным способом, путём окисления глюкозы и жиров. Медленносокращиющиеся волокна имеют высокую концентрацию митохондрий, высокий уровень миоглобина, хороший кровоток, что обуславливает их способность к аэробному метаболизму. По сравнению с FT-волокнами, медленносокращающиеся гораздо лучше устойчивы к усталости.

Медленносокращающиеся волокна отличаются следующими характеристиками: высокая активность аэробных ферментов, большая плотность капилляров (что позволяет быстрее доставлять кислород и выводить побочные продукты метаболизма), большие запасы внутримышечных триглицеридов (жиров), низкая утомляемость.

6) Гликолитический механизм ресинтеза АТФ. Анализ с позиции основных критериев : мощности, емкости и эффективности .

Аэробный механизм ресинтеза АТФ заключается в окислительном фосфорилировании, протекающем в митохондриях, количество которых в скелетных мышцах при аэробных тренировках существенно увеличивается. Энергетическими субстратами аэробного окисления служат: глюкоза, жирные кислоты, частично аминокислоты, а также промежуточные метаболиты гликолиза (молочная кислота) и окисления жирных кислот (кетоновые тела).

Каждый механизм имеет разные энергетические возможности, которые оцениваются по следующим критериям:максимальная мощность, скорость развертывания, метаболическая емкость и эффективность.

Максимальная мощность — это наибольшая скорость образования АТФ в данном метаболическом процессе. Она лимитирует предельную интенсивность работы, выполняемой за счет используемого механизма.

Скорость развертывания — время достижения максимальной мощности данного пути ресинтеза адено-зинтрифосфата от начала работы.

Метаболическая емкость — общее количество АТФ, которое может быть получено в используемом механизме ресинтеза АТФ за счет величины запасов энергетических субстратов. Емкость лимитирует объем выполняемой работы. Метаболическая эффективность — это та часть энергии, которая накапливается в макроэргических связях аденозинт-рифосфата. Она определяет экономичность выполняемой работы и оценивается общим значением коэффициента полезного действия, представляющего отношение всей полезно затраченной энергии к ее общему количеству, выделенному при текущем метаболическом процессе.

Общий коэффициент полезного действия при преобразовании энергии метаболических процессов в механическую работу зависит от двух показателей:

• эффективности фосфорилирования;

• эффективности хемомеханического сопряжения (эффективности преобразования АТФ в механическую работу).

Эффективность хемомеханического сопряжения в процессах аэробного и анаэробного метаболизма примерно одинакова и составляет 50%.

Эффективность фосфорилирования наивысшая в алактатном анаэробном процессе — около 80%, и наименьшая в анаэробном гликолизе — в среднем 44%. В аэробном же процессе она составляет примерно 60%.

7) понятие об истинном и ложном устойчивом состоянии метаболических процессов.

Устойчивое состояние

Устойчивое состояние может возникать при циклических упражнениях постоянной мощности.

По характеру снабжения организма кислородом выделяют 2 вида устойчивого состояния:

- кажущееся (ложное) устойчивое состояние (при работе большой и субмаксимальной мощности), когда спортсмен достигает уровня МПК, но это потребление не покрывает высокого кислородного запроса и образуется значительный кислородный долг;

- истинное устойчивое состояние при работе умеренной мощности, когда потребление кислорода соответствует кислородному запросу и кислородный долг почти не образуется.

Ложное устойчивое состояние наступает вслед за окончанием периода врабатывания при выполнении циклической работы большой мощности длительностью от 5 до 40 мин (например, при беге на 5000 и 10 000 м). При ложном устойчивом состоянии потребление кислорода может достигать 45 л в 1 мин. Несмотря на это, оно ниже кислородного запроса (67 л в 1 мин), и поэтому с начала до конца работы накапливается кислородный долг, причем он может быть значительным (1216 л). В условиях ложного устойчивого состояния частота пульса иногда достигает 200 ударов в 1 мин, минутный объем кровидо 30 л в 1 мин, легочная вентиляция 120150 л в 1 мин, частота дыхания 6080 в 1 мин, артериальное давление 200240 мм рт. ст. Эти величины характеризуют большие сдвиги в организме. Они могут удерживаться в течение многих минут на стабильном уровне (с небольшими колебаниями). Работа в условиях ложного устойчивого состояния продолжается на фоне усиления анаэробных процессов в мышцах. В мышцах и крови накапливается значительное количество недоокисленных продуктов обмена (например, молочная кислота).

Интенсивная мышечная деятельность в условиях ложного устойчивого состояния требует от спортсмена большого напряжения сил и доступна лишь высокотренированным людям, которые могут терпеть длительное время значительные изменения в составе внутренней среды организма.

На 66 приводится схема потребления кислорода при истинном и ложном устойчивых состояниях. Отчетливо видна разница в этом показателе и в накоплении кислородного долга.

Физиологические особенности устойчивого состояния при циклических упражнениях. Кроме работы в зоне максимальной мощности, во всех других зонах после врабатывания наступает устойчивое состояние. Мощность работы при этом близка к постоянной.

Такое состояние характеризуется:

- мобилизацией всех систем организма (особенно кардиореспираторной системы, системы крови, обеспечивающих МПК);

- стабилизацией показателей, влияющих на спортивные результаты - длины и частоты шагов, частоты и глубины дыхания, ЧСС, амплитуды колебаний общего центра масс;

- согласованием работы различных систем организма (определенное соотношение темпа дыхания и движения - 1:1; 1:3 и др.). У тренированных спортсменов выраженность устойчивого состояния и КПД работы больше и дольше продолжается, чем у нетренированных лиц.