Метаболизм зародышей
Зародышам, развивающимся в водной среде, не требуется иных покровов, кроме
студнеобразных оболочек, покрывающих яйцо. Эти яйца содержат достаточное
количество желтка, чтобы обеспечить зародыш питанием; оболочки до
некоторой степени защищают его и помогают сохранять метаболическое тепло и
вместе с тем достаточно проницаемы, чтобы не препятствовать свободному
газообмену (т.е. поступлению кислорода и выходу диоксида углерода) между
зародышем и средой.
Внезародышевые оболочки. У животных, откладывающих яйца на суше или
живородящих, зародышу необходимы дополнительные оболочки, защищающие его
от обезвоживания (если яйца откладываются на суше) и обеспечивающие
питание, удаление конечных продуктов обмена и газообмен.
Эти функции выполняют внезародышевые оболочки – амнион, хорион, желточный
мешок и аллантоис, образующиеся в процессе развития у всех пресмыкающихся,
птиц и млекопитающих. Хорион и амнион тесно связаны между собой по
происхождению; они развиваются из соматической мезодермы и эктодермы.
Хорион – самая наружная оболочка, окружающая зародыш и три другие
оболочки; эта оболочка проницаема для газов и через нее происходит
газообмен. Амнион предохраняет клетки зародыша от высыхания благодаря
амниотической жидкости, секретируемой его клетками. Желточный мешок,
наполненный желтком, вместе с желточным стебельком поставляет зародышу
подвергшиеся перевариванию питательные вещества; эта оболочка содержит
густую сеть кровеносных сосудов и клетки, вырабатывающие пищеварительные
ферменты. Желточный мешок, как и аллантоис, образуется из спланхнической
мезодермы и энтодермы: энтодерма и мезодерма распространяются по всей
поверхности желтка, обрастая его, так что в конце концов весь желток
оказывается в желточном мешке. У пресмыкающихся и птиц аллантоис служит
резервуаром для конечных продуктов обмена, поступающих из почек зародыша,
а также обеспечивает газообмен. У млекопитающих эти важные функции
выполняет плацента – сложный орган, образуемый ворсинками хориона,
которые, разрастаясь, входят в углубления (крипты) слизистой оболочки
матки, где вступают в тесный контакт с ее кровеносными сосудами и
железами.
У человека плацента полностью обеспечивает дыхание зародыша, питание и
выделение продуктов обмена в кровоток матери.
Внезародышевые оболочки не сохраняются в постэмбриональном периоде. У
пресмыкающихся и птиц при вылуплении высохшие оболочки остаются в скорлупе
яйца. У млекопитающих плацента и остальные внезародышевые оболочки
выбрасываются из матки (отторгаются) после рождения плода. Эти оболочки
обеспечили высшим позвоночным независимость от водной среды и, несомненно,
сыграли важную роль в эволюции позвоночных, особенно в возникновении
млекопитающих.