Глава 7

ОСНОВЫ УЧЕНИЯ О ТКАНЯХ (ВВЕДЕНИЕ В ОБЩУЮ ГИСТОЛОГИЮ)

Раздел гистологии, изучающий развитие, строение и функции тканей животного организма, называется общей гистологией.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОНЯТИЯ «ТКАНЬ». Еще задолго до изобретения микроскопа анатомы обнаружили в организме человека и животных одно­родные части, в разных соотношениях входящие в состав органови опре­деляющие их строение. Первоначально эти части различали по чисто вне­шним признакам, выделяя мягкие, жидкие, волокнистые, клетчатые (пост­роенные из камер) части. Термин «ткань» впервые применил английский ученый Н. Грю в 1671 г. в книге "Начала анатомии растений". При препа­рировании растений он обнаружил, что их структура напоминает структу­ру текстильной ткани. Иногда нечто похожее обнаруживалось и при пре­паровке животного организма. Поэтому в период оформления гистологии как самостоятельной науки понятие "ткань" стало использоваться как пред­ставление о простых системах организма. С этого времени начал формиро­ваться новый уровень микроскопического изучения организма —тканевой.

За более чем 200-летний период изучения тканей было предложено ог­ромное количество определений понятия «ткань». Одно из первых науч­ных определений было дано в 1852 году А. Келликером: «Ткань — это ком­плекс элементарных составных частей, объединенных в одно морфологи­ческое и физиологическое целое». В понятие «части» он включал клетки, синцитии, симпласты.

Удачное для своего времени определение ткани дал русский советский гистолог А.А. Заварзин (1938): «Ткань есть филогенетически обусловлен­ная система гистологических элементов, объединенных общей функцией, структурой и часто — происхождением".

В последнее время интенсивно изучается так называемый дифферон-ный принцип организации тканей. Поэтому существует ряд современных определений ткани, основанных на представлениях о дифферонах.

Клеточный дифферон —это совокупность клеточных форм, со­ставляющих ту или иную линию дифференцировки от стволовой до терминально дифференцированной клетки. Начальной клеткой клеточ-ного дифферона являетсястволовая клетка. Следующую стадию гистоi-гического ряда образуютполустволовые, иликоммитированные, клеть и которые в отличие от стволовых клеток могут дифференцироваться тольк. .iкаком-то одном направлении. Третьей и самой многочисленной часты-дифферона являютсядифференцированные, функционально активны, клетки. Наконец, четвертым компонентом являются старые, функционал ьч • неактивные клетки и постклеточные структуры (см. ниже). В качестве при мера можно рассмотреть дифферон зпителиоцитов эпидермиса — кератин*. цитов. Он включает в себя такие клетки на последовательных стадиях рал..' тия, расположенных на разных уровнях эпидермального пласта:

базальный кератиноцит (стволовая и полустволовая клетки) > шиповатый кератиноцит—» зернистый кератиноцит—» блестящий кератиноцит—) роговая чешуйка (корнеоцит, являющийсяпостк.и точной структурой).

Современные определения ткани в большинстве своем учитываю; дифферонный принцип организации тканей. Одно из таких определен! ,; сделано А.А. Клишовым (1981): «Ткани представляют собой мозаичную морфофункциональную систему взаимодействующих клеточных дифферо нов, различающихся по генезу, направлению и уровню дифференцирован клеток»-.

Различают монодифферонные (состоят из одного дифферона) и полидифферонные ткани. К первым относятся, например, сердечная мышечная ткань (содержит один дифферон кардиомиоцитов), гладкая мышечная ткань (имеется только дифферон гладких миоцитов), а примером вторсл" вида тканей является рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань (РВНСТ), которая содержит диффсроны фибробластов, макрофа гов, тканевых базофилов, нлазмоцитов, жировых клеток и др. В полидиф феронных тканях выделяютосновной дифферон (в РВНСТ это дифферон фибробластов) ивторостепенные диффероны.

Ткани представляют собой не простую сумму клеток и неклеточны-структур, а тканевую систему, в которой составляющие элементы тесп< взаимосвязаны между собой.

ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Каждая ткань состоит из составных частей, или элементов, которьп называются тканевыми элементами. По современным представлениям, су шествуют три основных вида тканевых элементов:клетки, межклеточное (промежуточное) вещество исимпласты. Некоторые авторы относят к чис­лу тканевых элементов такжесинцитий (Афанасьев Ю.И. и соавторы 1989; Быков В.Л., 1998) ипостклеточные структуры (Быков В.Л., 1998) На рис. 7.1 показаны различные виды тканевых элементов. Определение понятия «клетка» дано в лекции по цитологии. Это глав­ный, основной тканевой элемент, за счет деятельности клетки образуются ос­тальные виды тканевых элементов.

Межклеточное вещество — это тканевой элемент, который сип: зируется и секретируется особыми синтезирующими клетками и нахо/т , ■-между клетками в составе ткани, составляя микросреду клеток.Mexiточное вещество состоит из основного (аморфного) вещества и воломmОсновное вещество — это матрикс ткани, выполняющий метаболии кую, гомеостатическую, трофическую, регуляторную роль. Состойinводы, белков, углеводов, липидов, минеральных веществ. Может бы п. состоянии золя (более жидкое) и геля (студнеобразное), а в костнойi■ни — в минерализованном, твердом состоянии. Волокна выполни:' опорную, формообразующую функции, функцию эластичности, рсгу.п: руют функции клеток. Они делятся на коллагеновые, эластические, реш кулярные. Межклеточное вещество является тканевым элементом сосдп нительных тканей, и его строение более подробно будет изучено вcomветствующем разделе.

Симпласт — это участок протоплазмы, ограниченный нлазмолсммон и содержащий большое количество ядер. Симпласты образуются путем слм яния клеток в отличие от многоядерных клеток, которые возникают в хо/н многократных делений клеток без цитотомии. Например, миосимплас! (поперечнополосатое мышечное волокно) образуется в эмбриогенезе путем слияния клеток миобластов. Второй пример симпластов — симпластотро фобласт хориона. В зарубежной литературе термин "симпласт" практичее ки не используется, вместо него применяются термины "многоядерн,: iклетка" или "синцитий".

Синцитий. В отечественной гистологической литературе под синцитш' понимают совокупность клеток отросчатой формы, соединенных друг. другом цитоплазматическими мостиками. Различают "ложные" и "истинные" синцитии. В "ложных" синцитиях между отростками контактирую щих клеток имеются перерывы, представленные двумя клеточными пир< леммами и типичными контактами между ними. Примерами такого сим цития являются ретикулярная ткань, эпителий тимуса и пульпы эмалсво го органа развивающегося зуба. Единственным примером "истинного" сип цития являются развивающиеся мужские половые клетки. Синцитий п симпласт иногда называют надклеточными структурами.

Постклеточные структуры. Это такие производные клеток, которые и результате терминальной дифференцировки утратили многие важнейшие признаки клеток: способность к репродукции, во многом обмен веществ и энергии и др. Данное обстоятельство связано с потерей клеточного ядра и резкой редукцией цитоплазматических органелл. Одновременно посткле­точные структуры получили свойства, которые позволяют им в течение oi-раниченного времени выполнять некоторые узкоспецифические функции (функцию). К постклеточным структурам относятся эритроциты, тромбо­циты, роговые чешуйки эпидермиса, волос, ногтей.

ОБЩИЕ ФУНКЦИИ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ КАК ОСНОВА ВОЗНИКНОВЕНИЯ ТКАНЕЙ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ

Каждый организм имеет некоторую сумму функций, которые обеспечи-Иают его существование. Прежде всего сюда относятся функции внутрен­него и внешнего обмена. Несомненно, что эти функции должны были пер-Мыми появиться в филогенезе. У примитивных животных они играют ос­новную роль. Если представить себе таких животных в виде плотного скопления клеточных элементов, то эти элементы окажутся в разных по­ложениях по отношению к внешней среде. Лежащие на поверхности клет­ки непосредственно соприкасаются с внешней средой. Клетки, располагаю­щиеся внутри, отделены от внешней среды и источников питания наруж­ными клетками. Они получают питательные вещества через поверхност­ные клетки, т.е. оказываются в худших условиях питания. Однако вместе с тем они защищены от внешних воздействий поверхностными клетками. Па почве этих взаимоотношений и возникла, вероятно, внутренняя среда организма, отделенная от внешней среды барьером поверхностных клеточ­ных элементов. Отсюда возникает вывод, что основными, а следовательно, и наиболее общими функциями всякого многоклеточного организма долж­ны являться:

1. Барьерная, пограничная функция, т. е. функция внешнего обмена.

2. Функция внутреннего обмена, т. е. функция организации внутрен­ней среды, опорно-трофическая функция.

Поскольку всякая функция обеспечивается тем или иным морфологи­ческим компонентом, эволюция этих функций должна была сопровож­даться развитием двух основных типов тканей. Такими типами явились:

1. Пограничные, или барьерные, ткани.

2. Ткани внутренней среды.

ПОГРАНИЧНЫЕ (БАРЬЕРНЫЕ), ИЛИ ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ, ТКА­НИ имеют плотное строение в форме сплошных клеточных пластов, причем клетки, составляющие эти пласты, полярно дифференцированы, т.к. одной своей поверхностью обращены к внешней, а другой — к внутренней среде.

ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ, наоборот, состоят из клеток, не име­ющих полярности. Кроме того, в их состав входит межклеточное вещество.

В процессе эволюции для обеспечения общего обмена организма появ­ляется необходимость и в других функциях. Так, для того, чтобы в мень­шей степени зависеть от источников питания, возникла необходимость для передвижения организма в окружающем пространстве, движения внутренних органов. Это потребовало возникновения сократимых, или мы­шечных, тканей. Усложнение строения животного потребовало усовершен­ствования его реактивности, возбудимости, а также иптегрированности всех составных частей организма, что, соответственно, потребовало возникнове-ния нервной ткани. Эти два типа тканей, в отличие от двух первых тли-и (ткани общего назначения), называютсяспециализированными tk;iнями. В филогенезе они появились позже, чем ткани общего назначение и возникли на их основе.

Таким образом, фундаментальными функциями многоклеточна организмов, приведшими к возникновению основных типов тканей, >п ляются:

1. Функция внешнего обмена, илипограничная, барьерная функция.