Глава 10

СОБСТВЕННО СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Собственно соединительные ткани представляют собой вторую группу тканей, развивающихся из мезенхимы. Они построены из двух видов тка­невых элементов: клеток и межклеточного вещества, которое находится в коллоидном состоянии и образовано волокнами иосновным веществом.

Классификация собственно соединительных тканей

Собственно соединительные ткани А. Волокнистые

1. Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань

2. Плотная волокнистая соединительная ткань

а) оформленная: связки, сухожилия, фиброзные мембраны;

б) неоформленная: сетчатый слой дермы.

Б. Соединительные ткани со специальными свойствами

а) жировая;

б) ретикулярная;

в) слизистая;

г) пигментная.

Для волокнистых соединительных тканей характерна выраженность в межклеточном веществе волокнистого компонента. Как видно из приве­денной таблицы, волокнистые ткани делятся на рыхлую иплотные со­единительные ткани. У рыхлой соединительной ткани в межклеточном веществе преобладает основное вещество и меньше волокон. Кроме того, у этой ткани разнообразный клеточный состав. В плотных соединитель­ных тканях в межклеточном веществе преобладают волокна, основного вещества мало, а клеточный состав однороден. В зависимости от харак­тера расположения волокон плотные волокнистые соединительные ткани делятся наоформленные инеоформленные. В оформленных соедини­тельных тканях волокна в межклеточном веществе лежат строго упоря­дочение, параллельно друг другу. Это связано с однонаправленностью физических нагрузок на ткань. В неоформленной соединительной ткани волокна идут в разных направлениях, потому что эта ткань испытывает силовые нагрузки в разных направлениях. Рыхлая волокнистая соедини­тельная ткань всегда неоформленная.

Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая, ретику­лярная, пигментная и слизистая) выполняют специализированные функции и в подавляющем большинстве случаев имеют ограниченное распростране­ние в организме.

РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (РВНСТ)

РВНСТ является самым распространенным видом соединительных тканей. Она сопровождает самые мелкие кровеносные сосуды, образуя строму паренхиматозных и входя в составоболочек слоистых органов.Функциями РВНСТ являются:защитная, опорная, трофическая, регулятор-ная, гомеостатическая, формообразующая (участие в образовании формы органов),пластическая (участие в восполнении объема разрушенной части органов и тканей, в том числе при воспалении, регенерации и других за­щитных реакциях).

Строение. Как и все ткани мезенхимного происхождения, РВНСТ со­стоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки РВНСТ. Клеточный состав РВНСТ разнообразный и объеди­нен в несколько дифферонов клеток (рис. 10.1).

1. Дифферон фибробластов (стволовые клетки -> полустволовые клетки —> малодифференцированные фибробласты —> дифференцирован­ные фибробласты —> фиброциты; фиброкласты; миофибробласты).

2. Дифферон макрофагов (стволовая клетка крови ... —> моноциты крови —> макрофаги РВНСТ).

3. Дифферон плазмоцитов (В-лимфоциты крови —> В-лимфоциты РВНСТ —> плазмобласты —> ироплазмоциты —> плазмоциты).

4. Дифферон тканевых базофилов (стволовая клетка крови ... —» тка­невой базофил РВНСТ).

5. Дифферон липоцитов (малодифференцированные фибробласты —> лииоциты).

6. Дифферон пигментоцитов (клетки-предшественницы —> пигмеи-тоциты).

7. Адвснтициальные клетки.

8. Перициты.

9. Лейкоциты.

Все клетки рыхлой соединительной ткани можно объединить в две группы:

1. Местные, или "собственные", клетки. Эта группа включает все вы­шеуказанные диффероиы клеток кроме лейкоцитов. 2."Пришлые" клетки, или тканевые лейкоциты.

По источникам развития все клетки РВНСТ разделяются на 3 группы:

1. Клетки, относящиеся к линии механоцитов. К ним относятся

адвентициальные клетки (перициты), клетки дифферопа фибробластов и жировые клетки (липоциты). Эти клетки развиваются из особой стволо­вой клетки механоцитов костномозгового происхождения, отличной от стволовой кроветворной клетки.

2. Клетки, развивающиеся из стволовой кроветворной клетки макрофаги, плазмоциты, тучные клетки (тканевые базофилы), лейкоциты Оба вида стволовых клеток имеют мезенхимное происхождение, подверга­ясь дивергентной детерминации.

3. Клетки нейроэктодермального происхождения развиваются из ганг-лиозных пластинок. К ним относятся пигментоциты.

ФИБРОБЛАСТЫ (ФБ). В эмбриогенезе фибробласты возникают не­посредственно из мезенхимных клеток. В постнатальном онтогенезе источ­ником их развития является стволовая клетка механоцитов соединительной ткани, которая находится в костном мозге и, поступая в соединительную ткань, превращается в более близкого предшественника —адвентициаль-ную клетку. Фибробласты — наиболее многочисленная популяция клеток РВНСТ. Их функция — образование межклеточного вещества РВНСТ — волокон и компонентов основного вещества.

При формировании дифферона фибробластов в процессе деления и дифференцировки адвентициальных клеток последовательно образуются:

1. Малодифференцированные (юные) ФБ — клетки с высоким ЯЦО, умеренным числом органелл, крупным или овальным базофильным ядром с 1—2 ядрышками. Эти клетки уже обладают определенной способностью к синтезу (коллаген, компоненты основного вещества), но отличаются также способностью к митозу. Следовательно, их функции — участие в биосинтезе межклеточного вещества и увеличение популяции ФБ.

2. Дифференцированные (специализированные, или зрелые) ФБ имеют низкое ЯЦО, светлое, с эухроматином, ядро, в котором находятся 1—2 яд­рышка (рис. 10.2). В световом микроскопе цитоплазма этих клеток слабо базофильна и подразделяется на внутреннюю, вокругъядерную, более ба-зофильнуюэндоплазму и наружную, более светлуюэктоплазму. В эндоп­лазме находятся хорошо развитые органеллы белкового синтеза: грануляр­ная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы (рис. 10.3). На пе­риферии клетки, в эктоплазме, находятся развитые компоненты цитоске-лета, обеспечивающие формирование отростков и активное передвижение ФБ. Эктоплазма ФБ но восприятию красителей часто может не отличать­ся от основного вещества, как бы переходит в него без видимых границ.

Функциями специализированных ФБ являются: а) активный синтез компонентов межклеточного вещества; б) регуляторное влияние на функ­ции других клеток соединительной ткани путем секреции большого коли­чества медиаторов; в) разрушение коллагена, синтезированного самими фибробластами. Осуществляется каквнутриклеточно, так ивнеклеточно при помощи вырабатываемого фибробластами ферментаколлагеназы. Разрушение синтезированного коллагена является необходимым процессом контроля состояния межклеточного вещества, поддержания тканевого гомео-стаза. Разрушая и синтезируя вновь коллаген, фибробласты также модифи­цируют, перестраивают рубцовую ткань.

3. Фиброциты. При старении фибробласты превращаются в фиброци­ты — неактивные клетки веретеновидной формы с плотным гипербазо-фильным ядром, узким ободком бедной органеллами цитоплазмы и сни­женным белковым синтезом.

Функции. Фиброциты являются конечным этапом развития фибробла-стов и заканчивают свое существование путем апоптоза. Однако в после­днее время показано, что фиброциты в определенной степени участвуют в обновлении компонентов межклеточного вещества, т.е в поддержании тканевого гомеостаза, а при травмах могут трансфор­мироваться в клетки, приобретающие черты активных зрелых фиб-робластов.

4. Миофибробласты. Это ФБ, которые имеют сильно развитые сокра­тительные филаменты и похожи на гладкие мио-циты, но в отличие от них не окружены базаль-ной мембраной и содер­жат более сильно разви­тую ЭПС и комплекс Гольджи. Светом и кроско-пически миофибробласты не отличаются от обыч­ных гладких миоцитов.

Функции. 1. Эти клетки в большом коли­честве появляются при регенерации тканей, при этом сокращаются и сближают края раны (вызывают ее контрак­цию). Одновременно эти клетки активно синтези­руют компоненты межклеточного вещества. Следовательно, за счет деятельности миофибробластов происходит более быстрое заживление ран. 2. Могут превращаться и гладкие миоциты и тем самым участвуют в репаративной регенерации гладкой мы­шечной ткани. В рубцовой ткани превращаются вначале в фибробласты, а затем в фиброциты. 5. Фиброкласты —

это ФБ, в которых силь­но развиты лизосомы. В функциональном отно­шении похожи на макро­фаги. Их функция — раз­рушение межклеточного вещества при его избы­точном увеличении, на­пример, в матке после ро­дов, в рубцах после реге­нерации. Поскольку син­тезирующие фибробласты также способны к фиб-роклазии, некоторые ав­торы рассматривают фиб­рокласты как дифферен­цированные фиброблас­ты, у которых функция разрушения межклеточ­ного вещества преоблада­ет над синтетическими функциями. Таким обра­зом, ФБ и фиброкласты являются функциональ­ными антагонистами, ре­гулирующими объем межклеточного вещества и гомеостаз РВНСТ.

Макрофаги (МФ). Это второй по численно­сти после фиброблаетов дифферон РВНСТ. Раз­виваются из потомков стволовой кроветворной клетки —моноцитов кро­ви после попадания их в ткани. Преобразование моноцитов в макрофаги сопровождается увеличе­нием размеров клетки до 25—50 мкм, приобрете­нием ядром бобовидной формы, накоплением лизосом и других орга-нелл: митохондрий, ли­зосом, эндоплазматичес-кой сети.

Гипертрофи­руется комплекс Гольд­жи, нарастает количе­ство пиноцитозных пу­зырьков. Резко услож­няется поверхность мак­рофага за счет увеличе­ния количества микро­ворсинок, ямок и скла­док. Усиливается под­вижность макрофагов, способность их к пино-цитозу и фагоцитозу, бактерицидная актив­ность. В клетках нарас­тает активность лизосо-мальных ферментов, а также ферментов энерге­тического обмена. В со­единительной ткани макрофаги могут нахо­диться как в покоящем­ся (покоящиеся гис­тиоциты), так и в акшициты;, так и в ак­тивном состоянии (блуждающие гистиоциты). Морфологически эти две формы клеток существенно отличаются.В световом микроскопе макрофаги имеют бобовидное ядро и резко очерченные контуры цитоплазмы, в которой обнаруживаются вакуоли (рис. 10.1, 10.2). Покоящиеся гистиоциты обычно трудно отличить от фиб­роцитов, т.к. они имеют уплощенную форму, небольшие плотные ядро и цитоплазму, в которой содержится ограниченное количество органелл. Не­активные макрофаги обычно прикреплены к коллагеновым волокнам. Блу-жающие гистиоциты, напротив, высоко подвижны, что определяет высо­кую динамичность формы клеток. Поверхность их неровная, с многочис­ленными нсевдоподиями. При электронной микроскопии в блуждающих макрофагах выявляются множество лизосом, митохондрий, гладкая и гранулярная ЭПС, включения гликогена, фагоцитированные частицы (фаго-лизосомы) (рис. 10.4). На поверхности цитолеммы макрофаги несут много­численные рецепторы для медиаторов иммунной системы, нейромедиаторов, гормонов и др., а также молекулы клеточной адгезии, позволяющие им вза­имодействовать с другими клетками и межклеточным веществом, совершать миграционные процессы.

Функции. 1. Фагоцитарная функция: распознавание, поглощение и расщепление с помощью ферментов микроорганизмов и других антигенов, погибших клеток, старых компонентов межклеточного вещества тканей и др. 2. Антигенпредставляющая (презентирующая) функция: переработка антигена, перевод его в высокоиммунную форму и передача лимфоцитам. Благодаря этой функции макрофаги запускают иммунные реакции. В на­стоящее время антигенпрезентирующие клетки выделены в отдельную группу макрофагов, по ряду показателей отличающихся от блуждающих макрофагов, осуществляющих неиммунный фагоцитоз. 3. Секреция:меди­аторов — веществ, регулирующих функции других клеток РВНСТ и им-мунокомпетентных клеток; противовирусных(интерферон) и противо-бактериальных(лизоцим, активные метаболиты кислорода и др.) факто­ров. 4. Участие в противоопухолевом иммунитете. 5. Регуляция тканевого гомеостаза. Макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ, особенно в обмене жиров, регулируют состоя­ние межклеточного вещества и активность тканевых клеток. 6. Регуляция ре­генерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран, уча­ствуютв макрофагической фазе воспаления (см. ниже).

Тканевые базофилы (ТБ) (синонимы — тучные клетки, лаброциты, ма-стоциты). Третий по численности клеточный дифферон РВНСТ. Источни­ком развития ТБ является стволовая клетка крови. ТБ образуются из од­ного предшественника с базофильными лейкоцитами крови, имеют с ними весьма схожие строение и функции, но не абсолютно идентичны. Полагают, что популяция ТБ в РВНСТ может пополняться за счет деле­ния молодых тучных клеток.

В РВНСТ ТБ часто лежат возле кровеносных сосудов и нервов (рис. 10.1. 10.2).

Имеют размеры от 10 до 30 мкм. Форма может быть различна: овальная, веретеновидная, неправильная и др. Ядра клеток округлые, с преобладанием гетерохроматина, маскируются гранулами и плохо разли­чимы в световом микроскопе. В цитоплазме содержатся умеренно развитые органеллы общего назначения и компоненты цитоскелета. Встречаются также липидные включения. Характерная особенность — наличие большо­го количества метахроматических гранул (окрашивающихся в цвет, отли­чающийся от цвета красителя в растворе) (рис. 10.5). Гранулы тучных клеток отличаются от аналогичных базофилов крови не только большим количеством, но также большей вариабельностью формы и ультраструкту-ры: есть гранулы с плотным го могеиным и зернистым строе­нием, а также кристаллоподоб-ныс. Мстахромазия гранул обусловленагепарином, кото­рый снижает свертываемость крови, понижает проницае­мость сосудов. Гранулы содер­жат также гнетами н (а у грызу­нов и серотонип). Эти вещества могут изменять состояние ос­новного вещества РВНСТ, уве­личивать проницаемость мик­рососудов. Кроме того, в состав гранул входят некоторые фер­менты, хемотаксические факто­ры для эозинофилов и нейтро-филов и ряд других веществ. Секреция гранул тучными клет­ками называетсядегрануляцией. Она может быть как мед­ленной и незначительной по объему (в условиях нормы), так и быстрой, массивной (при ал­лергических и анафилактичес­ких реакциях).

Функции. 1. Регуляция тканевого гомеостаза (гомеоста-тическая) — проницаемости со­судов, свертываемости крови, трофики тканей. Осуществляет­ся за счет медленной секреции содержимого гранул. 2. Синтез основного вещества РВНСТ (гепарина, хонд-роитинсульфатов, гиалуроповой кислоты, гликопротеииов). 3. Рсгуляториая функция. Заключается в регуляции функций других клеток РВНСТ и крови, а также состояния межклеточного вещества путем выделения медиаторов. 4. Участие в иммунных реакциях. Медиаторы тучных клеток регулируют функ­ции клеток иммунной системы, силу иммунного ответа. Эти клетки осуществ­ляют фагоцитоз комплекса антиген—антитело, поглощение избытка гистами-на. Они участвуют в аллергических и анафилактических реакциях. 4. Стиму­ляция регенерации тканей и участие в гисто- и органогенезе. В частности, тучные клетки стимулируют развитие волос. Плазмоциты (плазматические клетки). Разминаются из В-лимфоцитов кропи через такие стадии:В-лимфоцит -> илазмобласт -> проплазмоцит -> плазмоцит. При этом в клетке постепенно снижается ЯЦО, в цитоплазме накапливаются органеллы белкового синтеза. Вместе с В-лимфоцитами плазмоциты всегда в том или ином количестве содержатся в РВНСТ. Осо­бенно большое их количество в РВНСТ собственных пластинок слизистых и серозных оболочек внутренних органов.

Плазмоциты имеют размеры 7-10 мкм (встречаются и более крупные плазмоциты размером до 20 мкм) и овальную форму с эксцентрично ле­жащим крупным овальным или округлым ядром (рис. 10.1). Хроматин в ядре создает картину колеса со спицами. Цитоплазма клеток сильно базо-фильна, однако около ядра имеется светлая неокрашенная часть(«дво­рик») — место расположения комплекса Гольджи. При электронной мик­роскопии в цитоплазме сильно развита гранулярная ЭПС (рис. 10.6). Ее цистерны сильно уплощены и располагаются параллельно и достаточно

тесно друг к другу, раз­виты комплекс Гольджи, митохондрии. Плазмоци­ты секретируют без офор­мления секрета в секре­торные гранулы. Однако иногда на светомикроско-пическом уровне в плаз-моцитах обнаруживаются тельца Русселя — плот­ные сферические включе­ния, содержащие углево­ды и белки, в том числе и иммуноглобулины. В электронном микроскопе тельца Русселя представ­ляют собой гомогенный материал, лежащий в резко расширенных зонах гранулярной ЭПС. По­лагают, что эти образова­ния появляются при на­рушении процессов сип-теза и секреции иммуно­глобулинов.

Функции. Единст­венной функцией плаз- моцитов является выработка иммуноглобулинов -антител, инактивирую-щих антигены. Благодаря этой функции они участвуют в гуморальном им­мунитете. Плазмоциты — единственные в организме клетки, синтезирующие антитела.

Жировые клетки (липоциты, адипоциты). Встречаются практически по­всеместно, однако количество их в различных участках даже в одном орга­не может сильно варьировать от единичных до мощных скоплений.

Источником развития липоцитов являются малодифференцированныс фибробласты, в которых постепенно накапливаются лииидные включения, сливающиеся в одну жировую кайлю. Механизм отбора фибробластов, на­правляющихся по пути превращения в липоцит, неизвестен. Показано, что при голодании после истощения липидных включений жировые клет­ки могут вновь превращаться в фибробласты.

Различают белые ибурые липоциты (см. рис. 10.2, 10.7). Белые липоци­ты лежат группами возле гемокапилляров. Имеют перстневидную форму и крупные размеры. Ядро темноокрашенное, лежит на периферии. Цитоплазма в виде узкого ободка. В центре клетки — большая жировая капля (жировое включение), окрашивающаяся Суданом. При электронной микроскопии в ци­топлазме выявляется мало органелл (рис. 10.7). Функциями белых липоци­тов являются депонирование жира, воды (при распаде жира образуется ее большое количество), трофическая и терморегулирующая функции.

Бурые липоциты имеют меньшие размеры и многоугольную форму. Ядро расположено в центре, округлое. В цитоплазме содержатся множе­ственные жировые капли. При электронной микроскопии в клетках име­ются умеренно развитые ЭПС и комплекс Гольджи (рис. 10.7). Многочис­ленные митохондрии имеют сильно развитые кристы и сосредоточены вок­руг липидных капель. Находящиеся в них железосодержащие окислитель­ные ферменты цитохромы придают клеткам бурый цвет.

Главной функцией бурых липоцитов является функция выработки большого количества тепла (функция термогенеза), поскольку окисление-жиров в них сопровождается не синтезом АТФ, а выделением большого количества тепла. Это достигается за счет белкатермогенина. разобщаю­щего окисление и фосфорилирование. Второстепенной функцией является депонирование жиров.

Пигментоциты (пигментные клетки). Все пигментные клетки образу­ются из нейромезенхимы —нервного гребня. Содержат большое количе­ство пигментных включений (включениямеланина). Меланин обладает повышенной способностью поглощать ультрафиолетовые лучи (защитная функция). Находящиеся в составе РВНСТ пигментоциты (меланофоры) сами не способны синтезировать меланин, они получают его от меланинн-родуцирующих клетокмеланоцитов, которые находятся в составе эпителия (эпидермис и др.). Поэтому для структуры меланофоров в отличие от ме­ланоцитов характерно слабое развитие органелл белкового синтеза. Адвентициальные клетки. Это малодифференцированные клетки с высоким ЯЦО, слабобазофильной, бедной органеллами цитоплазмой и большой способностью к митозу. Лежат возле гемокапилляров (поэтому их второе название —периваскулярные клетки, ПВК). Их считают стволо­выми клетками для ФБ и липоцитов. Предшественники адвентициальных клеток мигрируют в РВНСТ из костного мозга, где имеется популяция са­моподдерживающихся стволовых клеток для стромальных механоцитов.

ПЕРИЦИТЫ. Это клетки, окружающие сосуды микроциркуляторного русла, в первую очередь гемокапилляры. Некоторые авторы считают их предшественниками фибробластов. Подробнее о перицитах см. раздел час­тной гистологии "Сердечно-сосудистая система".

ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВНСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, последние превращаются в макро­фаги (все лейкоциты — "пришлые" клетки РВНСТ).

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО. Состоит из волокон иосновного (аморфного) вещества (рис. 10.8). Волокна делятся на коллагеновые, элас-тические, ретикулярные Межклеточное вещество образу­ется клетками РВНСТ. Главны ми его продуцентами являются фибробласты, которые синтези­руют компоненты как волокон, так и основного вещества. Туч­ные клетки также синтезируют некоторые компоненты основ­ного вещества. Часть основного вещества образуется из плазмы крови.

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВО­ЛОКНА (рис. 10.8). Состоят из белка коллагена. В настоя­щее время описаны 19 типов коллагена, из которых наи­большее значение имеют пять:

— первый тип находится в соединительной ткани кожи, кости, стенке артерий;

— второй тип обнаружен в хрящевой ткани;

— третий тип встречается в дерме плода, в крупных сосу­дах, ретикулярных волокнах;

— четвертый тип входит в состав базальных мембран и капсулы хрусталика;

— пятый тип также уча­ствует в образовании базаль­ных мембран, а также стенки кровеносных сосудов, связок, дентина, основного вещества

роговицы. Коллагены I,II,IIIиVтипов являются фибриллярными, т.к. способны формировать филаменты и фибриллы. Остальные коллагены этой способностью не обладают и являются аморфными.VI—XIXтипы

коллагена мало изучены.

Молекулы коллагенов образованы тремя закрученными в виде спира­ли нитями ос-цепями. Специфичен аминокислотный состав цепей: в них преобладают аминокислоты глицин, пролин, лизин, гидроксинролин и iидроксилизин. Молекула коллагена синтезируется в ФБ. Помимо их, к коллагенсинтези-рующим клеткам относятся остеобласты, хондробласты, цементоблас-ты, дентинобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты, клетки периневрия. Процессы биосинтеза коллагена во всех этих клетках похожи. Их можно разделить на два этана: внутриклеточный и внеклеточный.

Внутриклеточный этап. Вначале из аминокислот в гранулярной ЭПС образуются полипептидные ос-цени. Синтезированные пени накапливают­ся в цистернах гранулярной ЭПС и при этом подвергаются модификации: с участием витамина С происходит гликозилирование гидроксилизииа, а также образуются дисульфидные мостики. Недостаток витамина С приво­дит к образованию слабогидроксилированиых полипептидных цепей, не способных скручиваться в тройные спирали. Далее образуются молекулы проколлагена, состоящие из трех полипептидных цепей, сдвинутых одна по отношению к другой на 1/4 длины. В результате молекула коллагена и коллагеновые волокна имеют поперечную исчерченность. Далее молекулы проколлагена с помощью транспортных пузырьков поступают в комплекс Гольджи, где подвергаются терминальному гликозилироваиию. Молекулы проколлагена в комплексе Гольджи оформляются в секреторные гранулы и затем секретируются в межклеточное вещество.

Внеклеточный этап. После секреции в межклеточное вещество с помо­щью пептидазы от молекул проколлагена отщепляются концевые участки с образованием молекул тропоколлагена. Этот процесс происходит только в фибриллярных коллагенах и приводит к появлению у них способности агрегировать в фибриллы. Далее происходит полимеризация молекул тро­поколлагена: они последовательно соединяются конец в конец и сторона к стороне и образуют протофибриллы (1=3—5 им. Пять—шесть протофиб-рилл образуют микрофибриллы толщиной 10—20 им. Затем микрофибрил­лы склеиваются при помощи гликозаминогликаиов и гликопротеипов, секретируемых ФБ, образуя фибриллы толщиной 100 нм. Несколько фиб­рилл соединяются вместе и образуют видимые в световом микроскопе кол­лагеновые волокна толщиной 1—10 мкм (рис. 10.9). Таким образом, колла-геновое волокно имеет такие последовательные уровни организации: поли­пептидная цепь — молекула проколлагена — молекула тропоколлагена — протофибриллы — микрофибриллы — фибриллы — коллагеновое волокно.

В РВНСТ коллагеновые волокна образованы в основном коллагеном Iтипа. На гистологических препаратах они имеют вид оксифильных изви­тых тяжей, идущих в различных направлениях либо поодиночке, либо со­единяясь в пучки различной толщины (см. рис.10.8). В поляризационном микроскопе коллагеновые волокна обладают двулучепреломлением, а в элек­тронном микроскопе в них выявляются параллельно расположенные фиб­риллы с поперечной исчерченностыо (рис. 10.8).

Функция коллагеновых волокон: 1) опорная; 2) обеспечение проч­ности тканей; 3) информационно-регуляторная участие в морфойи

ноле, дифференцировке, регенерации клеток и тканей (в первую очередь, фибробластов), регуляции миграции, секреции и синтетической активности клеток, в адгезии клеток, а также тромбоцитов и образовании тромба; 4) уча­стие в определении архитектоники соединительной ткани.

Эластичные волокна. Содержатся в РВНСТ в значительно меньшем количестве, чем коллагеновые. Состоят из аморфногоэластина и образую­щего микрофибриллыфибриллина. Эластин и фибриллин синтезируются в гранулярной ЭПС, а затем модифицируются в комплексе Гольджи. Эла­стин, как и коллаген, содержит много глицина и пролина, а также две уникальные аминокислотыдесмозин иизодесмозин. Молекулы эластина имеют вид глобул. После секреции в межклеточное вещество они соединя­ются в цепочки и образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3 нм.

В последующем из протофибрилл в результате межмолекулярных свя­зей образуется упругая резиноподобная сеть молекул, которая входит в так называемый светлый центральныйаморфный компонент эластического во­локна, расположенный в его центре. Снаружи от аморфного компонента, частично погружаясь в него, находитсяпериферический фибриллярный компонент волокна, элементы которого образованы фибриллином. При об­разовании эластического волокна вначале из фибриллина образуются микрофибриллы(окситалановые волокна), которые служат основой для дальнейшего отложения эластина. Эластин постепенно накапливается в центральной части в форме аморфного компонента(элауниновые волок­на), смещая фибриллярный компонент на периферию.

На светомикроскопическом уровне эластические волокна выявляются только при специальных окрасках (железный гематоксилин, орсеин и др., рис. 10.8). Имеют вид топких, прямых, часто ветвящихся и аиастомозиру-ющих между собой нитей, образующих трехмерную сеть. В силу своей мо­лекулярной организации эластические волокна способны к возвращению в первоначальное состояние после растяжения — эластичности.

Помимо зрелых эластических волокон в РВНСТ всегда имеются незре­лые эластические волокна: окситалановые иэлауниновые. Окситалановые волокна образованы только микрофибриллами, формирующими перифе­рический компонент волокна. В элаунииовых волокнах начинает форми­роваться центрально лежащий аморфный компонент, в котором еще со­держатся микрофибриллы. В зрелых эластических волокнах фибрилляр­ный компонент занимает только периферическое положение.

Кроме фибробластов эластические волокна синтезируют хондроблас-ты, хондроциты и гладкие миоциты.

Функции эластических волокон: 1) обеспечение обратимой деформации тканей — эластичности; 2) участие в создании архитектоники ткани.

Ретикулярные волокна. По своему химическому составу относятся к коллагеновым волокнам, т.к. состоят из белка коллагена (коллагенIIIтина). При обычной окраске гематоксилин-эозином не выявляются. Состоят из мик­рофибрилл, между которыми находятся цементирующие их гликонротеины и нротеогликаны. Благодаря их наличию ретикулярные волокна импрегнируют-ся солями серебра и дают положительную ШИК-реакцию (см. рис. 10.11). Ре­тикулярные волокна находятся в ретикулярной ткани кроветворных и имму-нокомпстентных органах, однако встречаются практически во всех видах со­единительной ткани. К клеткам-продуцентам ретикулярных волокон кроме фибробластов относятся ретикулярные и жировые клетки, гладкие миоциты, кардиомиоциты, нейролеммоциты (см. Нервную ткань).

Основная функция ретикулярных волокон - опорная.

Аморфное вещество. Это второй компонент межклеточного вещества. При изучении в световом микроскопе прозрачно, может давать базофи-лию, в электронном микроскопе характеризуется низкой электронной плотностью.

Состоит из 90% воды, белков (сложные белки гликопротеины, протеог-ликаны, белки крови — альбумин, глобулин, фибриноген), жиров, углево­дов (прежде всего, гликозаминогликаны), минеральных веществ. Молеку­лы гликозаминогликанов (гиалуроновая кислота и др.) имеют крупные размеры и формируют трехмерную сеть. В силу своей гидрофилыюсти они удерживают большое количество воды и формируют гель, через который диффундируют метаболиты. Гликопротеины и нротеогликаны обеспечива­ют взаимодействие межклеточного вещества с клетками, участвуют в транспорте воды и электролитов, аккумулируют ростовые факторы, вы­полняют ряд других функций. В зависимости от функционального состоя­ния основное вещество может находиться в состоянии геля — коллоидное, и в состояниизоля — более жидкое состояние. Переход из состояния гель в состояние золь осуществляется ферментомгиалуронидазой, которая рас­щепляет гиалуроновую кислоту основного вещества. При этом снижается плотность основного вещества, увеличивается его проницаемость и прони­цаемость сосудов.

Функции аморфного вещества: регуляторная, обменно-трофическая, обеспечение микросреды для клеток.

ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

В отличие от РВНСТ для плотной соединительной ткани характерно преобладание в межклеточном веществе волокон, значительно более низкое содержание клеток, преимущественно фиброцитов. В зависимости от распо­ложения волокон может быть оформленной инеоформленной. Оформ­ленная соединительная ткань находится в сухожилиях, связках, апоневрозах, фасциях (рис. 10.10 а). Иногда выделяютколлагеновую иэластическую оформленную волокнистую соединительную ткани. В коллагеновой волок-нистой соединительной ткани в состав межклеточного веще­ства входят коллагеновые во­локна. Эта ткань является пре­обладающей. В эластической оформленной волокнистой со­единительной ткани, которая входит в состав голосовых свя­зок, желтых связок позвонков и др. основными являются эла­стические волокна. Неоформ­ленная соединительная ткань находится в сетчатом слое дер­мы (рис. 10.10б)

Изплотной оформленной соединительной ткани построе­ны такие структуры органного уровня, каксухожилия, связки, апоневрозы, фасции.

Рассмотрим строение сухо­жилия (рис. 10.10 а). Оно со­стоит из толстых, параллель­ных друг другу коллагеновых волокон. Эти волокна отделе­ны друг от друга одним слоем фиброцитов(синонимы тенди-ноциты, сухожильные клетки) и называютсясухожильными пучками первого порядка. Тен-диноциты имеют выраженную отростчатую форму. Несмотря на слабое развитие в них орга-нелл белкового синтеза, эти клетки способны к продукции межклеточного вещества, при­чем эта способность зависит от

функциональной нагрузки на сухожилие. Тендипоциты соединяются отрос­тками друг с другом в единую трехмерную клеточную систему. Соединения между цитолеммами отростков относятся к щелевидным контактам (нексу­сы), посредством их клетки связаны между собой не только механически, но также электрически и химически. В свою очередь, через молекулы кле­точной адгезии цитолемма отростков связана с межклеточным веществом (волокнами). Поэтому даже незначительное изменение нагрузки на волокнл ведет к изменению синтетической активности тендиноцитов и объема меж­клеточного вещества.

Пучки первого порядка соединяются вместе и но периферии ограничи­ваются РВНСТ. Такие пучки называются сухожильными пучками второго порядка, а РВНСТ, их отграничивающая,эндотенонием. Эндотеноний вы­полняет трофическую функцию, т.к. содержит сосуды (плотная волокнистая соединительная ткань собственных сосудов не имеет), а также функцию ре­генерации: содержит камбиальные клетки (плотная соединительная ткань их не содержит, тендиноциты необратимо потеряли способность к делению) Несколько пучков второго порядка соединяются вместе и отделяются более толстыми прослойками РВНСТ, которые называютсяперитенонием. Его функции те же, что и у эндотелия. Так формируютсясухожильные пучки третьего порядка. Некоторые сухожилия представляют собой пучки третьего порядка. Иногда же в толстых сухожилиях образуются пучки 4 и 5 порядка. Функции плотной волокнистой соединительной ткани — опор­ная, передача механического воздействия с мышцы на кость, укрепление суставов и др. Параллельное расположение коллагеновых волокон в этой тка­ни объясняется направлением силы, к ней прилагаемой, вдоль одной оси.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань рас­положена в сетчатом слое дермы, образует капсулы многих органов. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетки — в основном фиброциты, а также незначительное количество фибробластов. Могут встречаться также тучные клетки, лейкоциты, макрофаги. Межклеточное вещество состоит из идущих в разных направлениях коллагеновых волокон, образующих трехмерную сеть,и аморфного вещества (рис. 10.10 б). Вокруг сосудов, про­низывающих плотную неоформленную соединительную ткань, находится РВНСТ, которая выполняет трофическую функцию.

Функция плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани — опорно-механическая. Регенераторные свойства плотных волокнистых тканей невысокие, т.к. они не имеют своего камбия. Способные к делению клетки находятся в прослойках РВНСТ, которые но отношению к общей массе плотных соединительных тканей выражены незначительно.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

Эта группа соединительных тканей представлена ретикулярной, жи­ровой, пигментной и слизистой соединительными тканями. Данные тка­ни имеют общий принцип строения собственно соединительных тканей. Их особенности заключаются: 1) в строго определенной области распростране­ния в организме (за исключением белой жировой ткани, встречающейся почти повсеместно); 2) в выполнении специфических функций; 3) в чис­ленном преобладании одного определенного клеточного дифферона (в за­висимости от вида ткани); 4) в определенном строении межклеточного ве­щества (волокон или основного вещества).

1. РЕТИКУЛЯРНАЯ ТКАНЬ. Находится в органах иммунной и кро­ветворной систем и обеспечивает процессы гемопоэза и иммуногенеза (рис. 10.11 а, б).

Состоит из клеток и межклеточного вещества. Клетками ретикуляр­ной ткани являются: 1) ретикулярные клетки (фибробластоподобные); 2)макрофаги; 3) адвентициальные (малодифференцированные) клетки. Ретикулярные клетки имеют отростчатую форму, при этом их отростки контактируют друг с другом при помощи щелевидных контактов. Имеют светлое ядро и слабооксифильную цитоплазму с умеренным количеством органелл белкового синтеза. К поверхности ретикулярных клеток приле­жат ретикулярные волокна, которые частично вдавливаются в их цитоплаз­му. Функцией ретикулярных клеток является синтез межклеточного веще­ства. Макрофаги ретикулярной ткани имеют различные строение и специа­лизацию, выполняют фагоцитарную, секреторную, регуляторную, антигенп-редставляющую и другие функции.

Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и ретикуляр­ных волокон. Состав аморфного вещества в целом такой же, как РВНСТ. Ретикулярные волокна формируют трехмерную сеть и построены из кол­лагена III типа.

Функции ретикулярной ткани — трофическая, опорная, защитная, ре-гуляторная и гомеостатическая(функция создания микроокружения для кроветворной ткани).

2. ЖИРОВАЯ ТКАНЬ. Разновидность РВНСТ, в которой преоблада­ют липоциты. Состоит из клеток и межклеточного вещества. Состав меж­клеточного вещества такой же, как РВНСТ. Среди клеток преобладают липоциты, но есть и все другие клетки, характерные для РВНСТ. В зави­симости от вида липоцитов, входящих в ее состав, жировая ткань делится на белую ибурую.

Белая жировая ткань (рис.10.11 в, см. также рис. 10.7) находится в подкожной жировой клетчатке, сальнике, межмышечно, в стенках внут­ренних органов и т.д. Ее функции следующие:1. Депонирующая функция жировой ткани разнообразна: 1) депо питательных веществ —трофичес­кая функция; 2) депо воды (при распаде жиров образуется большое коли­чество воды); 3) депо жирорастворимых витаминов А, Д, Е, К, а также стероидных гормонов, особенно женских половых (эстрогенов); 2.Энергети­ческая функция. При распаде жира образуется большое количество энергии; 3.Терморегулирующая функция заключается как в термоизоляции из-за низкой теплопроводности жира, так и в термопродукции на холоде при усилении метаболизма жира; 4.Защитно-механическая и опорная функции состоят в механической защите тех органов, которые окружает жировая ткань. При резком исхудании может происходить смещение орга­нов, фиксируемых этой тканью (например, почек); 5. Косметическая: под­кожный жир участвует в образовании формы тела. 6. В последнее время ус­тановлена такжеэндокринная функция белой жировой ткани: в ней син­тезируются эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи, — лен-тин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропсптида(нейропептид Y, NPY), который усиливает потребление пищи. При голо­дании секреция леитина снижается, а при насыщении — возрастает. Недоста­точная выработка лептина ведет к ожирению.

Белая жировая ткань состоит из отделенных друг от друга прослойками РВНСТ долек, образованных липоцитами. В прослойках РВНСТ находят­ся кровеносные капилляры и нервные волокна, которые могут проникать вглубь долек. Кроме липоцитов встречаются и другие клетки: фибробласты, макрофаги, лейкоциты и др.

Бурая жировая ткань хорошо развита у новорожденных детей и жи­вотных, впадающих в зимнюю спячку. У взрослых ее немного, она располо­жена вокруг крупных сосудов, почек, в средостении. Состоит из бурых ли­поцитов и межклеточного вещества (рис. 10.11г, см. также рис. 10.7). Мо­жет встречаться некоторое количество белых липоцитов. Липоциты фор­мируют дольки, отделенные друг от друга тончайшими прослойками РВНСТ. Ткань чрезвычайно богато кровоснабжается, а также имеет сим­патическую иннервацию, причем нервные волокна тесно контактируют практически с каждым бурым липоцитом.

Функции: 1. Терморегуляция (у новорожденных; у зимоспящих живот­ных эта ткань обеспечивает выделение большого количества тепла и быст­рый подъем температуры тела при пробуждении от спячки). 2. Депо жира.

3. СЛИЗИСТАЯ ТКАНЬ. Это эмбриональная соединительная ткань. Представляет собой видоизмененную РВНСТ, в которой резко преоблада­ет межклеточное вещество с малым содержанием волокон и резко увели­ченным количеством гиалуроновой кислоты. Находится в дерме плодов, в пупочном канатике, в амнионе. У взрослых близкое строение имеет стек­ловидное тело глазного яблока.

Состоит из клеток и межклеточного вещества (рис. 10.11 д). Клетки — этослизистые клетки, илимукоциты, близкие к фибробластам. Они име­ют отростчатую форму и секретируют межклеточное вещество (в основном аморфное вещество и лишь в незначительных количествах коллагеновые волокна). Межклеточное вещество состоит из тонких коллагеновых волокон и аморфного вещества, в котором резко увеличено содержание углеводов, в частности гиалуроновой кислоты. Она придает ткани упругость и метахро-мазию. В дерме слизистая ткань постепенно заменяется на полноценную РВНСТ. В пупочном канатике слизистая ткань играет защитно-механичес­кую функцию — препятствует сдавливанию сосудов.

4. ПИГМЕНТНАЯ ТКАНЬ. Эта разновидность соединительной ткани напоминает по строению РВНСТ, но в отличие от нее содержит большое количество пигментоцитов. Наиболее развита в радужке и сосудистой обо­лочке глаза, находится также в коже некоторых областей (вокруг сосков, анального отверстия, мошонке), в пигментных пятнах.

Состоит из большого количества пигментных клеток, а также фиб-робластов, макрофагов, тучных клеток, лейкоцитов и др. Пигментоциты пигментной ткани делятся на меланоциты и меланофоры. Меланоциты способны сами синтезировать пигмент меланин, меланофоры получают его от меланоцитов и депонируют. Некоторые авторы считают, что мела­ноциты находятся в эпителиальной ткани, а соединительная ткань содер­жит лишь меланофоры.

Межклеточное вещество образовано теми же компонентами, что и в РВНСТ.

Функции — такие же, как и у РВНСТ, однако благодаря пигментоци-там, аккумулирующим меланин, здесь на первое место выступает функция защиты клеток и тканей от повреждающего и мутагенного действия ульт­рафиолета.

УЧАСТИЕ РЫХЛОЙ ВОЛОКНИСТОЙ СОЕДИНИТЕЛЬНОЙ ТКАНИ И КРОВИ В ВОСПАЛЕНИИ

Кровь и РВНСТ тесно связаны между собой функционально. Это осо­бенно проявляется в защитных реакциях организма, например, при воспа­лении, репаративной регенерации, иммунных реакциях и др.

Воспаление наряду с иммунными реакциями относится к общебиоло­гическим защитно-приспособительным реакциям организма и проявляется после повреждения тканей физическими, химическими, биологическими и другими факторами. Морфологи выделяют в воспалительной реакции че­тыре частично накладывающиеся друг на друга фазы:начальную (фаза повреждения, альтерации), лейкоцитарную, макрофагическую и фибробла-стическую. В упрощенном виде морфологию воспаления можно предста­вить так (рис. 10.12).

Фаза альтерации характеризуется повреждением ткани и выделением медиаторов воспаления. Медиаторы делятся нагуморальные (поступаю­щие из плазмы крови) и клеточные (выделяются многочисленными клет­ками крови и РВНСТ). Сразу после повреждения происходит дегрануляция тканевых базофилов (рис. 10.13а). Вещества, выделяемые при дегрануляпии (гепарин, серотопии, гистамин) увеличивают просвет и проницаемость ка­пилляров. Вазоактивные вещества выделяются также макрофагами, базофи- лами, тромбоцитами и другими клетками. Это ведет к выходу из капилля­ров плазмы крови, а также нейтрофильных лейкоцитов(лейкоцитарная фаза) (рис. 10.13б).

Нейтрофилы фагоцитируют микроорганизмы, попав­шие в очаг повреждения. При этом могут сами погибать, образуя гной (гнойное воспаление) и привлекая выделяемыми хемотаксическими веще­ствами все новые нейтрофилы. Массовый выход нейтрофилов из крови в поврежденные ткани приводит к формированиюлейкоцитарного вала, отделяющего здоровые части тканей от погибших, а также от инородных тел и др. (рис. 10.12 в). Одновременно лейкоциты выделяют вещества, вызываю­щие выход из крови в ткань моноцитов. Моноциты превращаются в макро­фаги — лейкоцитарная фаза сменяетсямакрофагической (рис. 10.13 г). Одновременно с моноцитами или несколько позже в очаг воспаления миг­рируют Т- и В-лимфоциты. Они служат основой для развертывания иммун­ной реакции на чужеродные антигены и собственные измененные антигены тканей. Позднее лимфоциты регулируют качество и количество восстанавли­вающихся компонентов поврежденной ткани.

Макрофаги фагоцитируют погибшие клетки тканей, погибшие нейт­рофилы, микроорганизмы и выделяют вещества, активирующие фибробла-сты (фибробластическая фаза) (рис. 10.13 Э). Предшественники фибробла­стов размножаются, мигрируют к месту воспаления, синтезируют межкле­точное вещество и восстанавливают разрушенную ткань. Если в ткань по­пало инородное тело, то фибробласты образуют вокруг него плотную кап­сулу, изолирующую инородное тело от здоровых тканей.

Таким образом, воспаление — это проявление пластических свойств соединительных тканей, это универсальная реакция, имеющая выраженный защитный эффект. Вместе с тем, воспаление имеет и свою оборотную сто­рону, т.к. часто при нем происходит разрушение и патологическая пере­стройка воспаленных тканей.