3 Развитие лица зубов п рта
.docРАЗВИТИЕ ЛИЦА, ПОЛОСТИ РТА И ЗУБОВ
РАЗВИТИЕ ЛИЦА И ЧЕЛЮСТЕЙ В ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗЕ
Филогенетическое развитие. Основным изменениям в процессе эволюционного развития подвергалось соотношение размеров лицевой и мозговой частей черепа.
Соотношение объемов лицевой части черепа и мозгового отдела черепной коробки у млекопитающих различно: у лощади оно составляет 450%, орангутанга— 102%, шимпанзе -90,4—94,2%.
У современного человека лицевая часть черепа составляет 35,6—49,5% у мужчин и до 30% у женщин (Н. Ш. Мелик-Пашаев). Это соотношение по мере эволюционного развития менялось за счет увеличения объема черепной коробки — вместилища головного мозга и в связи с уменьшением мощности и сокращением размеров костей лицевого скелета, особенно челюстей.
Соответственно изменялись и профильные очертания лица, все более выпуклым становился лоб и все менее выступающими и массивными челюстные кости (рис. 1).
Рис. 1 Филогенетическое развитие лица.
1 - шимпанзе; 2- пикантроп; 3 - современный человек.
Органы захватывания пищи — челюсти в филогенезе впервые возникают у челюстноротых рыб. На более ранней стадии эволюционного развития у бесчелюстных и их современных представителей - круглоротых не было настоящих челюстей.
Рот не открывается прямо наружу, а помещайся в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается особым хрящом, имеющим форму кольца. Настоящие зубы отсутствуют; вместо них ротовая воронка вооружена роговыми зубцами. Немногочисленные современные представители (миноги и миксины) этого древнейшего класса позвоночных могли дожить до настоящего времени только благодаря переходу на паразитическое питание, что наложило отпечаток на все их строение.
Преобразование передних жаберных дуг в челюстной аппарат, служащий, для активного схватывания добычи кусающими челюстями, дало первичным челюстноротым позвоночным в биологическом соревновании громадное преимущество по сравнению с бесчелюстными.
Первичные челюсти у хрящевых рыб, например у акул, развиваются из первой жаберной дуги и представлены сверху небноквадратным хрящом и снизу меккелевым хрящом окружающими ротовое отверстие и несущими на себе зубы (рис. 2а).
|
Рис. 2 Филогенетическое развитие челюсти. а). – хрящевые челюсти акулы
1 – небноквадратный хрящ; 2 – меккелев хрящ; |
Верхняя челюсть подвешена к черепу связками, нижняя сочленяется непосредственно с верхней двумя суставами.
|
Рис. 2 Филогенетическое развитие челюсти. б). – челюсти костно-хрящевой рыбы (осетр)
1 – небноквадратный хрящ; 2 – меккелев хрящ; 3 – зубная кость; 4 - верхнечелюстная кость;
|
(рис. 2б)У костистых рыб впервые в составе челюстей появляются кости, образующиеся путем частичного окостенения хрящей.
Первичная верхняя челюсть, гомологичная небноквадратному хрящу акулы, образована парными небными и квадратными костями, между которыми располагаются три крыловидные кости. Роль первичных челюстей как хватательного аппарата у костистых рыб отступает на задний план. Эту функцию берут на себя вторичные челюсти, образованные накладными костями: парными межчелюстными и верхнечелюстными.
В состав нижней челюсти входят три парные кости: хрящевая сочлененная кость, которая сочленяется с квадратной костью, и два новых накладных элемента - большая зубная кость и маленькая угловая, прикрепляющаяся к заднему углу сочленовной кости.
Весь этот сложный комплекс соединенных друг с другом костей прикреплен к черепу лишь в одном месте при помощи подвеска.
Рис. 2 Филогенетическое развитие челюсти. в). челюсти примитивного пресмыкающегося
3 – зубная кость; 4 - верхнечелюстная кость; 5 – предчелюстная кость
|
(рис. 2в)В подклассе двоякодышащих рыб небноквадратный хрящ, представляющий верхнюю челюсть, срастается с черепной коробкой.
На последующих стадиях филогенеза (начиная с амфибий) в связи с переходом от водного к наземному образу жизни постепенно в результате естественного отбора редуцируется жаберный аппарат.
Кости верхней челюсти окончательно сращиваются с нижним отделом черепной коробки. Передняя часть нижней челюсти прикрыта зубной костью.
Рис. 2 Филогенетическое развитие челюсти. г). – челюсти примитивного млекопитающего (сумчатая крыса)
3 – зубная кость; 4 - верхнечелюстная кость; 5 – предчелюстная кость |
(рис. 2г)У млекопитающих часть нижней челюсти — зубная кость, развиваясь кзади, начинает сочленяться уже не с верхней челюстью, а с чешуйчатой частью височной кости, где образуется височно-челюстной сустав. Происходит дифференцировка зубов на резцы, клыки и коренные, что дает возможность не только захватывать пищу, но и пережевывать ее. Развитие верхней челюсти сопровождается образованием твердого неба, слабо выраженного у амфибии и полностью развитого у млекопитающих и человека. Оно разделяет первичную ротовую полость на полость рта и носа.
д - лемуроид |
е - мартышка |
ж - шимпанзе |
д-з). развитие челюстей у приматов
(рис. 2д)Вместе с изменением строения челюсти меняются форма и положение ее по отношению к мозговой части черепа — сокращается передне-задний размер челюсти, увеличивается высота лицевой части черепа, резко увеличивается мозговая часть черепа.
(рис. 2е)Челюстные кости переходят из положения впереди лица в его нижний отдел.
(рис. 2ж)У млекопитающих по мере перехода от низших к высшим этапам эволюционного развития укорачивается длина верхней и нижней челюсти.
з - человек
(рис. 2з)Очертания переднего отдела становятся более плавными, выдвигается вперед подбородочный выступ. Лицевой угол при переходе от приматов к человекообразным становится все менее острым и приближается к прямому у человека. Расположение фронтальных зубов постепенно переходит от резко наклонного к почти вертикальному.
Эти изменения формы лицевого скелета, в частности челюстей, связаны с переходом к прямохождению и выпрямленному положению туловища, с изменением характера пищи, прогрессивным развитием коры переднего мозга как центра сознания, совершенством строения органов чувств. У человека-продукта не только природы, но и общественной жизни эти изменения связаны с членораздельной речью.
Онтогенетическое развитие
Чтобы понять механизм образования врожденных уродств и аномалий развития лица и челюстей, необходимо остановиться на некоторых моментах эмбрионального развития челюстно-лицевой области.
Рис. 3 Глоточная перепонка у эмбрионов человека 2,25 и 3,2 мм.
1 – головная кишка; 2 – закладка сердца; 3 – сердечный выступ; 4 – глоточная перепонка;
5 – перичная ротовая ямка (а) и щель (б); 6 – передний мозговой пузырь
На 2-й неделе внутриутробного развития эмбриона между передним мозговым пузырем и сердечным выступом образуется первичная ротовая ямка, отделенная глоточной перепонкой от головной кишки (рис. 3).
На 3-й неделе формируются I,II,III,IY жаберные щели, между которыми обособляются жаберные дуги. (рис а) Жаберные дуги - это разросшиеся участки мезенхимы в виде валикообразных возвышений, их четыре. Самые крупные жаберные дуги - это мандибулярные. В дальнейшем из них образуются зачатки верхней и нижней челюсти.
Вторые жаберные дуги, меньшие по размеру, называют гиоидными. Они дают начало подъязычной кости.
Третья пара жаберных дуг принимает участие в образовании щитовидного хряща гортани.
Четвертая пара жаберных дуг подвергается редукции.
На первом месяце первичный рот ограничивается сверху непарным лобным отростком, с боков двумя верхнечелюстными и снизу двумя нижнечелюстными отростками, производными первой жаберной дуги.
|
|
Рис.3 «а» Рис. 3 «б» |
Рис. 3 «в» |
Рис.4 Онтогенетическое развитие лица человека.
А – начало образования лица у зародыша (2-3 недели утробной жизни);
Б – дальнейшая стадия формирования лица у эмбриона (5 недель);
В – сформированное лицо плода (3 месяца).
I-III – зародышевые бугры, из которых образуются различные отделы лица.
I – лобный; II – верхнечелюстные; III – нижнечелюстные.
На 4-й неделе образуется язык от первых трех жаберных дуг. В конце 4-й недели утробной жизни на ротовой поверхности первой (челюстной) дуги возникают три возвышения: посреди не непарный бугорок и по бокам два боковых валика. Они увеличиваются в размерах и сливаются вместе, образуя кончик и тело языка.
На 5-й неделе формируются первичные хоаны. (рис 4б)
На 6-й неделе разделяются ротовая и носовая полости благодаря развитию двух пластинчатых выростов верхнечелюстных отростков и срастанию между собой и перегородкой носа. Так образуется примитивное небо. Завершаются процессы формирования лицевого скелета путем слияния образующих его отростков.
На 7-й неделе закладываются временные зубы. Имеет место прогнатическое соотношение челюстей, т.к. высоко располагается язык, нет стимуляции в росте нижней челюсти.
На 8-9 неделях два нижнечелюстных отростка срастаются и образуется альвеолярный отросток нижней челюсти и нижняя губа.
Формируются верхняя губа и альвеолярный отросток верхней челюсти (из лобного и верхнечелюстных отростков), фильтрум (из носового отростка). Начинается оссификация среднего отдела лица, образуется постоянное небо.
Оно образуется из пластинчатых выростов на внутренней поверхности верхнечелюстных отростков, носящих название небных отростков, которые растут навстречу один другому и сливаются по средней линии друг с другом и с опускающейся сверху носовой перегородкой. Задние части небных отростков, не имеющие связи с носовой перегородкой, при слиянии образуют мягкое небо и язычок.
Верхнечелюстные отростки срастаются с нижнечелюстными в боковых отделах, образуя щеки и боковые участки верхней челюсти и верхней губы.
На 10-й неделе - небо отделяется от губы и щек узкой дугообразной бороздой - первичной губной бороздой (рис 4в). Такая же борозда имеется и на нижней челюсти. От той и другой борозды врастает в глубину эпителиальная пластинка, которая делится на две пластинки: на наружную - вестибулярную и внутреннюю - зубную.
В результате расщепления вестибулярной пластинки губная борозда углубляется, и между губой и щекой, с одной - стороны, и альвеолярным отростком - с другой, образуется преддверие полости рта.
Между ними разрастается мезенхима, образуя выпячивание - альвеолярный отросток.
Срастание альвеолярного отростка с телом нижней челюсти происходит к 5 месяцам, с телом верхней челюсти - к 6 месяцам.
Таким образом, вся верхняя часть лица (лоб, глазничные области и нос) формируется из лобного отростка, нижняя из двух нижнечелюстных.
В средней части лица боковые отделы образованы из верхнечелюстных отростков, весь же срединный участок из лобного. Формирование лица, сращение образующих его отростков заканчивается на 7-й неделе утробной жизни.
Нарушение процесса сращения ведет к образованию врожденных уродств лица.
На 12-й неделе соотношение альвеолярных отростков челюстей становится прогеническим (рис 5а), т.к. язык опускается на дно полости рта.
К концу эмбрионального периода соотношение челюстей вновь становится прогнатическим (рис. 5б), т.к. в развитии преобладает мозговая часть черепа с прикрепленной к ним верхней челюстью.
|
|
Соотношение челюстей до окончательного разделения ротовой и носовой полости |
Соотношение челюстей после образования неба |
Ребенок рождается с младенческой ретрогенией (ретро - назад, генус - подбородок).
На 13-й неделе закладываются зачатки постоянных резцов, клыков и первых постоянных моляров.
На 14-15-й неделях образуются эмалевые органы. Происходит дифференцировка тканей эмалевого органа и образование зубного мешочка.
На 16-17-й неделях определяется минерализация зачатков молочных резцов, начиная с их режущего края, постепенно охватывающая медиально-щечные бугры молочных моляров.
К 35-36-й неделе увеличивается площадь минерализации всех молочных зубов.
Развитие ротовой полости связано с развитием полости носа. Первоначально обе полости отделены друг от друга первичным небом (крыша первичной ротовой полости).
После завершения формирования мягких тканей начинается образование костных структур. Закладка будущих челюстей образуется на сравнительно ранних этапах формирования лица у эмбриона человека. Одной из первых костей лицевого черепа, подвергающихся окостенению, является верхняя челюсть.
К концу 2-го месяца утробного развития, когда завершается срастание верхнечелюстных и лобных отростков, образующих средний отдел лица, в их толще появляется шесть ядер оссификации; из них происходит окостенение сначала небных отростков и боковых отделов верхней челюсти, а несколько позднее — центрального ее участка в виде самостоятельной резцовой кости.
Рис. 6. Эмбрион человека длиной 23,5 мм (8-я неделя) центры окостенения
1 - скуловая кость; 2 – нижняя челюсть; 11 – верхняя челюсть; 12 – лобная кость
Развитие нижней челюсти начинается с образования костной ткани из нескольких точек окостенения, расположенных в клетчатке, прилежащей к меккееву хрящу.
Окостенение двух половин нижней челюсти заканчивается их сращением, т. е. превращением в непарную кость, уже после рождения, к концу 1-го г жизни.
Процессы окостенения верхней и нижней челюстей представлены на рис. 6 и 7.
Рис. 7 . Эмбрион человека длиной 39 мм (9-я неделя) ход окостенения
2 – чешуйчатая часть височной кости; 4 – затылочная дуга; 17 – верхняя челюсть;
18 – глаз; 19 – лобная кость; 20 – скуловая кость; 21 – нижняя челюсть.
В толще формирующихся челюстей образуются и развиваются зачатки зубов. С развитием и прорезыванием зубов тесно связаны рост и формирование челюстей.
Развитие зубов.
Филогенетическое развитие. Прямыми предками зубов следует считать чешую рыб. Наибольшее сходство с зубами имеет простейший тип рыбьей чешуи, а именно плакоидный. Внутри каждой такой чешуйки имеется полость, выполненная богатой кровеносными сосудами тканью - пульпой. Твердое вещество чешуи по физическим свойствам, химическому составу и гистологическому строению соответствует особенностям зубов высших позвоночных.
Онтогенетическое развитие. На 7-й неделе, когда эмбрион начинает походить на человека и наименование «эмбрион» заменяют термином «плод», у него вдоль верхнего и нижнего края первичной ротовой полости появляется утолщение многослойного плоского эпителия. Этот эпителий, врастая в подлежащую мезенхиму, образует зубную пластинку. Образовавшаяся зубная пластинка растет в глубину и принимает вертикальное положение. По ее краю появляются колбовидные разрастания эпителия, которые приобретают вид колпачков, носящих название эмалевых органов. В каждой челюсти возникает по 10 таких разрастаний соответственно числу будущих молочных зубов.
Позади зачатка последнего молочного зуба из нее возникает зачаток первого постоянного моляра. После образования зачатков зубная пластинка рассасывается.
Сначала зачатки 10 передних постоянных зубов лежат в общих ячейках с зачатками соответствующих молочных, но затем образуется костная перегородка, разделяющая оба зачатка.
В развитии зубов условно можно выделить несколько периодов.
Для молочных зубов:
1) утробное и внутричелюстное развитие;
2) прорезывание;
3) рост и формирование корней;
4) резорбция корней.
Для постоянных зубов:
1) внутричелюстное формирование;
2) прорезывание;
3) рост корней и формирование периодонта.