Механизм желчеобразования и желчевыделения, их регуляция.

В сутки образуется примерно 0,6- 1,5 литра желчи, ² /₃ этого объёма образуется в результате специфических процессов на уровне гепатоцитов, ¹ _{/ 3} – в результате специфических процессов, протекающих на уровне эпителиальных клеток желчных процессов.

Секрет гепатоцитов представляет собой золотистую жидкость, изотоничную плазме крови, рН 7,3 – 8,0. Основными компонентами желчи являются желчные кислоты, желчные пигменты, холестерин, неорганические соли, мыла, жирные кислоты, нейтральные жиры, лецитин, мочевина, витамины А, В,С, в небольшом количестве некоторые ферменты (амилаза, фосфатаза, протеазы, каталаза, оксидаза).Образование желчи идёт непрерывно. Она не прекращается даже при голодании. Сильными стимуляторами являются яичные желтки, мясо, хлеб, молоко. Эффективно стимулируют желчеобразование желчные кислоты, секретин, слабее действуют гастрин, холецистокинин-панкреозимин, глюкагон.

Нервные влияния на желчеобразование носят как стимулирующий ( блуждающие нервы ), так и угнетающий ( симпатические нервы) характер. Доказаны стимулирующие рефлекторные влияния на желчеобразование со стороны интерорепторов желудка, тонкой и толстой кишки. Усиление желчеобразования можно вызвать условнорефлекторно.

Выведение желчи в двенадцатиперстную кишку предполагает открытие сфинктера Одди, усиление сократительной активности мышц желчных протоков, желчного пузыря для обеспечения значимого градиента давления между желчными протоками и двенадцатиперстной кишкой. Различные порции желчи в двенадцатиперстную кишку поступают в определённой последовательности, вначале поступает пузырная желчь, далее смешанная, наконец исключительно печёночная желчь.

Нервная регуляция желчевыделения обусловлена условнорефлекторными и безусловнорефлекторными механизмами. Последние связаны с активацией вкусовых рецепторов, механорецепторов желудка, что ведёт к увеличению тонуса ядер блуждающего нерва. Блуждающие нервы повышают сократительную активность мышц желчного пузыря, одновременно снижая активность мышц сфинктера Одди. Симпатические нервы, напротив, снижают сократительную активность мышц желчного пузыря, желчевыводящих протоков, одновременно повышая активность мышц сфинктера Одди. Гормоны гастрин, секретин, бомбезин, холецистокинин–панкреозимин усиливают выделение желчи. Некоторые гормоны – глюкагон, кальцитонин, антихолицистокинин, ВИП оказывают тормозное влияние.

Нейрогуморальные механизмы регуляции деятельности тонкой и толстой кишки.

Приём пищи тормозит отделение кишечного сока, что обусловлено тормозными влияниями ЦНС, которые уменьшают реакцию железистого аппарата на действие гуморальных и местных стимулирующих факторов. Возбуждение блуждающих нервов усиливает секрецию ферментов в кишечном соке, но не влияет на количество отделяемого сока. Холиномиметические вещества оказывают стимулирующее действие на кишечную секрецию, а симпатомиметические вещества - тормозящее влияние. В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеют локальные механизмы. Местное механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение отделения жидкой части сока, не сопровождающееся изменением содержания в нём ферментов. Натуральными химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы. Местное воздействие продуктов переваривания пищевых веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами. Гормоны энтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию либеркюновых и бруннеровых желёз. Усиливают кишечную секрецию ГИП, ВИП, мотилин, тогда как соматостатин оказывает на неё тормозящее действие. Гормоны коры надпочечников (кортизон, дезоксикортикостерон) стимулируют секрецию адаптируемых кишечных ферментов, способствуя более полной реализации нервных влияний, регулирующих интенсивность выработки и соотношение различных ферментов в составе кишечного сока.

Регуляция моторики толстой кишки: стимулируют моторику механические и химические раздражители химуса (например, пищевые волокна) через парасимпатические влияния; тормозят моторику симпатические влияния, серотонин, адреналин.

Механическая обработка пищи в полости рта: завершающим этапом пищевого поведения является акт еды. После перехода в ротовую полость пища подвергается пережевыванию. Жевание – строго координированный произвольный процесс, во время которого происходит измельчение пищи, смачивание её слюной, частичная химическая обработка и формирование пищевого комка. Жевательный цикл складывается из пяти последовательных фаз, кривая их записи называется мастикоциограммой: 1.покой, 2. введение пищи в рот, 3.ориентировочная, 4.основная, 5.формирование пищевого комка. Рефлекторный акт жевания является сложным ритмическим безусловным рефлексом:

-афферентное звено рефлекса осуществляется с тактильных, вкусовых, температурных рецепторов слизистой оболочки рта и проприорецепторов аппарата жевания. Оно обеспечивается в основном сенсорными волокнами, тройничным ганглием и чувствительными ядрами тройничного нерва (V);

- центр жевания находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Он вызывает ритмическое возбуждение мотонейронов мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Генератор ритма жевания может быть запущен не только с рецепторов, но и от двигательной области лобной коры, что обеспечивает произвольный контроль жевания;

- основное эфферентное влияние центра жевания осуществляется через двигательное ядро и третью ветвь V нерва ( тройничного)