37. Мозговой ствол, его внутреннее строение, сходства и различия со спинным мозгом

Ствол мозга объединяет три отдела головного мозга: продолговатый мозг, мост и средний мозг. Как и для спинного мозга, от которого отходят спинномозговые нервы, для ствола характерно отхождение черепных нервов (с III по XII пару), иннервирующих мускулатуру и кожу головы, внутренние органы и производные жаберного аппарата.

Наряду с этим ствол мозга служит образованием, через которое осуществляется связь головного мозга со спинным посредством восходящих и нисходящих проводящих путей. Наконец, в стволе мозга находятся также центры, имеющие общеорганизменное значение и связанные с регуляцией дыхания (дыхательный центр), кровообращения (сердечно-сосудистый центр), мышечного тонуса и другие.

Для всех отделов мозга, входящих в состав его ствола, характерно исходное распределение серого и белого вещества. На всём протяжении в нём выделяют крышу – скопление серого вещества, расположенное над полостями мозга, покрышку, в которой локализуются ядра черепных нервов, а также проходит ряд проводящих путей восходящего и нисходящего направления, и основание, где сосредоточены нисходящие проводящие пути.

Продолговатый мозг, отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии.

38. Продолговатый мозг и мост: положение, функции, внутреннее и внешнее строение

Продолговатый мозг представляет собой непосредственное продолжение спинного мозга, поэтому в его строение в большей мере, чем в других отделах ствола мозга, проявляются некоторые черты сходства со спинным мозгом. Верхний расширенный конец продолговатого мозга граничит с нижним краем моста, а нижний соответствует месту выхода корешков I пары шейных спинномозговых нервов.

На передней (нижней) поверхности продолговатого мозга проходит передняя срединная щель, являющаяся продолжением аналогичной щели в спинном мозге. По бокам её расположены два продольных возвышения – пирамиды. Они состоят из белого вещества и образованы волокнами пирамидных проводящих путей. Часть пирамидных волокон в глубине передней срединной щели переходит на противоположную сторону, образуя перекрест пирамид. Далее волокна пирамид продолжаются в передние и боковые канатики спинного мозга.

Снаружи от пирамид справа и слева находятся оливы, внутри каждой из которых заметно скопление серого вещества, образующего нижнее оливное ядро. Они функционально связаны с регуляцией равновесия и работой вестибулярного аппарата. Между пирамидой и оливой расположена передняя латеральная борозда – место входа корешков подъязычного нерва.

По дорсальное поверхности проходит задняя срединная борозда, по бокам – латеральные борозды. Между задней срединное и латеральной – тонкий и клинковидный бугорки (внутри них одноимённые ядра), там же заканчиваются тонкий и клинковидный пучки. Под задними канатиками внутри нижней трети ПМ – центральный канал. Он открывается в IV желудочек – полость в области ствола мозга. На дне желудочка – ромбовидная ямка.

Участки ПМ, ограниченные латеральными бороздами – боковые канатики. Волокна из боковых канатиков без резкой границы переходят в нижние ножки мозжечка. Из толщи канатиков выходят корешки языкоглоточного, блуждающего и добавочного нервов.

Для внутреннего строения ПМ характерно особое распределение серого и белого вещества в крыше, покрышке и основании этого отдела мозга.

Крыша развита слабо. Она образована тонким слоем клеток, составляющим нижний мозговой парус, - нейроэпителиальную пластинку – остаток стенки первичного мозгового пузыря.

Покрышка – наиболее объёмная часть продолговатого мозга; она непосредственно образует дно IV желудочка. В её толще расположены нижние оливные ядра и ядра IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В покрышке лежат жизненно важные центры общеорганизменного значения: сосудодвигательный центр, дыхательный центр. При повреждении этого заднего ядра блуждающего нерва немедленно прекращаются дыхательные движения и регуляция работы сердца, резко падает кровяное давление, что приводит к быстрой смерти. Также в заднем ядре расположен центр рвоты, а в других ядрах – центры чихания и кашля. Ещё в покрышке располагаются некоторые ядра ретикулярной формации.

В покрышке находятся медиальные петли.

Основание продолговатого мозга представлено пирамидами.

Мост имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, расположенного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу – с продолговатым мозгом, там же находятся места выхода VI, VII и VIII пар черепных нервов.

Значительная часть массы моста состоит из поперечно расположенных, перекрещивающихся между собой нервных волокон, которые идут в обе стороны и направляются к мозжечку, образуя его средние ножки. В месте перехода моста в среднюю ножка мозжечка выходит тройничный нерв (V пара).

Задняя поверхность моста образует верхнюю часть ромбовидной ямки. В ней на границе моста с продолговатым мозгом хорошо различимы поперечные мозговые полоски, в которых проходят волокна слухового пути. На вентральной поверхности посередине хорошо видна базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия, снабжающая кровью головной мозг.

Внутреннее строение моста характеризуется определённой локализацией серого и белого вещества в пределах его крыши, покрышки и основания. Крыша моста так же, как и в продолговатом мозге, развита слабо и образована тонкой нейроэпителиальной пластинкой – верхним мозговым парусом. Он натянут между верхними ножками мозжечка, ограничивающими верхний угол ромбовидной ямки.

39. Мозжечок, морфология. Функции и внутреннее строение – червь и полушария, ядра, ножки мозжечка, дольки коры. Структуры коры мозжечка. Мозжечок (cerebellum) представляет собой отдел головного мозга, развиваю­щийся из крыши заднего мозга. Его еще нередко называют «малым мозгом». Он располагается в задней черепной ямке под затылочными долями больших полушарий. Под мозжечком находится IV желудочек мозга. Основные функции мозжечка состоят в поддержании равновесия тела, ре­гуляции мышечного тонуса, осуществлении позно-тонических рефлексов, а также в управлении процессами сенсомоторной координации. Мозжечок программирует плавное, точное и автоматическое выполнение движений, что становится возможным благодаря его связям со спинным мозгом и стволовы­ми центрами управления движениями, а также с корой больших полушарий. В мозжечке различают филогенетически более старую среднюю часть — червь, играющий важную роль в регуляции автоматических движений туло­вища и конечностей, например в процессе ходьбы, и более новую — полуша­рия мозжечка, принимающие участие преимущественно в управлении коор­динированными автоматизированными движениями конечностей. Сверху мозжечок покрыт слоем серого вещества — корой, образующей многочисленные поперечные извилины — листки мозжечка. Группы листков, отделенные глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка . Посредством более глубоких щелей мозжечок делится на переднюю, заднюю и клочково-узелковую доли. В переднюю долю мозжечка приходят импульсы преимущественно из спинного мозга, в заднюю — от коры больших полуша­рий после их переключения в собственных ядрах моста. Наименьшая по раз­мерам клочково-узелковая доля состоит из небольшой парной обособленной дольки — клочка — и расположенного рядом участка червя — узелка, связан­ных между собой с помощью ножек клочка. Клочково-узелковая доля пред­ставляет собой самую древнюю часть мозжечка, участвующую в управлении вестибулярными рефлексами. С помощью двусторонних связей она наибо­лее тесно взаимодействует с вестибулярными ядрами моста.

В коре мозжечка выделяют три слоя. Наружный молекулярный слой беден нервными клетками и состоит преимущественно из белого вещества. Во внутреннем зернистом слое находится большое число плотно распо­ложенных зерновидных нейронов малого размера. Между молекулярным и зернистым слоями находится ганглионарный слой, состоящий из расположен­ных в один ряд грушевидных нейронов, или клеток Пуркинье, — самых круп­ных нейронов коры мозжечка. Каждая клетка Пуркинье образует густо ветвящееся дендритное дерево, лежащее в молекулярном слое, куда продол­жаются аксоны зерновидных клеток. Аксоны клеток Пуркинье обеспечива­ют эфферентный выход из коры мозжечка на его ядра. Афферентные волокна от спинного мозга и от различных ядер ствола заканчиваются в зернистом слое коры мозжечка, где образуют многочислен­ные контакты с дендритами зерновидных нейронов. Это — моховидные волок­на. Возбуждение от этих волокон через аксоны зерновидных нейро­нов передаются на дендриты клеток Пуркинье. Здесь же (на дендритах клеток Пуркинье) заканчиваются лиановидные волокна, идущие в мозжечок от ниж­них оливных ядер продолговатого мозга. Лиановидные волокна оказывают быстрое возбуждающее действие на клетки Пуркинье, позволяющее мозжеч­ку контролировать быстрые и неосознанные двигательные реакции на внезапные внешние раздражители. Зерновидные клетки оказывают на гру­шевидные нейроны медленное возбуждающее действие, сопровождающее регуляцию позно-тонических рефлексов и обучение новым типам движений. В молекулярном и зернистом слоях коры мозжечка имеется также несколько разновидностей мультиполярных нейронов. Все они представляют собой интернейроны тормозного типа, избирательно подавляющие активность зерновидных нейронов и клеток Пуркинье, что важно при выработке коор­динации в процессе обучения новым движениям. Внутри мозжечка различают белое вещество и находящиеся в нем парные ядра серого вещества, тесно связанные с корой червя {ядра шатра), корой околочервячной зоны {шаровидные и пробковидные ядра) и корой, покрываю­щей полушария {зубчатые ядра) (рис. 77). Белое вещество состоит из воло­кон, связывающих участки коры в различных дольках и листках мозжечка, ядра ствола мозга с корой мозжечка, а также кору с ядрами мозжечка. Волокна от ядер мозжечка, связанных с червем, направляются в основном к вестибулярным и ретикулярным ядрам, и от них — в спинной мозг. Волок­на от зубчатого ядра идут к таламусу и далее к коре больших полушарий, а также к красному ядру, от которого начинается красноядерно-спинномозговой путь к мотонейронам спинного мозга. Связи мозжечка со стволом мозга и спинным мозгом осуществляются с помощью трех пар ножек, состоящих из белого вещества. Посредством верх­них ножек мозжечок соединяется со средним мозгом, средних — с мостом и нижних — с продолговатым мозгом и спинным мозгом. По нижним ножкам к мозжечку направляются волокна заднего спинно-мозжечкового пути, идущие в составе боковых канатиков спинного мозга. Через нижние ножки мозжечок получает также волокна от нижнего оливно-го ядра, от ядер преддверно-улиткового нерва (VIII пара) и от расположен­ных в продолговатом мозге тонкого и клиновидного ядер (наружные дугооб­разные волокна).

По средним ножкам к мозжечку идут волокна корковомостомозжечкового пути, обеспечивающие связи коры мозжечка с различными отделами коры больших полушарий. По верхним ножкам к мозжечку проходят волокна от переднего спинно-мозжечкового пути, несущие проприоцептивную информацию о работе спинномозговых центров рефлекторной регуляции движений. В противоположном направлении от зубчатого ядра мозжечка к покрышке среднего моз­га идут волокна, которые заканчиваются в красном ядре среднего мозга (зубчато-красноядерный путь). Это основной путь влияния мозжечка на систему подсознательной регуляции движений — экстрапирамидную систему. При регуляции сложнокоординированных движений тонкие влияния мозжечка на спинной мозг транслируются через красное ядро среднего моз­га. При этом мозжечок обеспечивает преодоление организмом силы тяжести в процессе движения, а также целесообразное перемещение общего центра тяжести тела (ОЦТ) относительно площади опоры. Он определяет, где нахо­дятся в каждый данный момент части тела и сравнивает их действительное положение с тем, которое должно быть. Например, при ходьбе или беге он контролирует установку и движение туловища и рук в гармонии с движения­ми ног, а также с перемещением ОЦТ. При письме мозжечок регулирует под­держание оптимальной позы и координацию движений головы, глаз и рук. Мозжечок играет также важную роль при выполнении быстрых последова­тельных и одновременных движений, таких, например, как движения рук пианиста или машинистки. Благодаря связям с корой больших полушарий мозжечок координирует активность моторной коры и спинного мозга, способствуя более гладкому выполнению контролируемых ими тонких движений. Он обеспечивает хра­нение и своевременное использование уже выработанных алгоритмов и про­грамм сложнокоординированных движений и активно участвует совместно с корой больших полушарий и подкорковыми центрами в формировании новых двигательных навыков. Фактически мозжечок является самообучаю­щейся системой, которая в свою очередь существенно облегчает и ускоряет процессы обучения в больших полушариях и стволовых двигательных центрах.