Особенности вегетативной нервной системы детей

Вегетативная нервная система (ВНС) в онто­генезе претерпевает существенные структур­ные и функциональные изменения; меняется доля участия ее отделов в регуляции функций организма.

Структурно-функциональная характе­ристика. ВНС новорожденных характеризует­ся своей незрелостью, проявлениями чего яв­ляются небольшой мембранный потенциал нейронов вегетативных ганглиев — 20 мВ (у взрослых — 70—90 мВ), медленное проведе­ние возбуждения, автоматизм симпатических нейронов. Медиатором симпатических ган­глиев является адреноподобное вещество (у взрослых — ацетилхолин), отмечается поли­валентная чувствительность нейронов вегета­тивных ганглиев (к ацетилхолину, норадреналину); Н-холинергические синапсы появ­ляются со второй недели жизни; развитие холинергической передачи в ганглиях идет одновременно с процессом миелинизации преганглионарных волокон. В процессе он­тогенеза число холинергических синапсов в структурах ВНС постепенно увеличивается. Специализация медиаторов в онтогенезе до­стигается как за счет формирования в клет­ках рецептивных структур, высокочувстви­тельных к действию медиаторов (мембранные рецепторы), так и за счет более строгой локализации образования и выделения медиаторов.

Автоматизм клеток симпатических гангли­ев и низкий мембранный потенциал симпа­тических нейронов новорожденных объясня­ются функциональными особенностями мем­браны нейронов, обладающей высокой про­ницаемостью для ионов натрия, что приво­дит также к спонтанной активности этих нейронов.

Важную роль в созревании и формирова­нии функции периферических ганглионарных клеток играют биологически активные APUD-системы клетки получили название апудоцитов. В настоящее время описано более 60 типов пептидных гормонов и био­генных аминов, образуемых клетками APUD - системы, находящимися практически во всех органах. Особо важную роль в регу­ляции функций играют гормоны, вырабаты­ваемые в желудочно-кишечном тракте.

ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ДЕТЕЙ

Вегетативная нервная система (ВНС) в онтогенезе претерпевает существенные структурные и функциональные изменения; меняется доля участия ее отделов в регуляции функций организма.

Структурно-функциональная характеристика. ВНС новорожденных характеризуется своей незрелостью, проявлениями чего являются небольшой мембранный потенциал нейронов вегетативных ганглиев — 20 мВ (у взрослых — 70—90 мВ), медленное проведение возбуждения, автоматизм симпатических нейронов. Медиатором симпатических ганглиев является адреноподобное вещество (у взрослых — ацетилхолин), отмечается поливалентная чувствительность нейронов вегетативных ганглиев (к ацетилхолину, норадреналину); Н-холинергические синапсы появляются со второй недели жизни; развитие холинергической передачи в ганглиях идет одновременно с процессом миелинизации преганглионарных волокон. В процессе онтогенеза число холинергических синапсов в структурах ВНС постепенно увеличивается. Специализация медиаторов в онтогенезе достигается как за счет формирования в клетках рецептивных структур, высокочувствительных к действию медиаторов (мембранные рецепторы), так и за счет более строгой локализации образования и выделения медиаторов.

Автоматизм клеток симпатических ганглиев и низкий мембранный потенциал симпатических нейронов новорожденных объясняются функциональными особенностями мембраны нейронов, обладающей высокой проницаемостью для ионов натрия, что приводит также к спонтанной активности этих нейронов.

Важную роль в созревании и формировании функции периферических ганглионарных клеток играют биологически активные APUD-системы клетки получили название апудоцитов. В настоящее время описано более 60 типов пептидных гормонов и биогенных аминов, образуемых клетками APUD - системы, находящимися практически во всех органах. Особо важную роль в регуляции функций играют гормоны, вырабатываемые в желудочно-кишечном тракте.

Особенности регуляции деятельности сердца у детей разного возраста.

1. У плода и новорожденных детей регуляция сердечной деятельности осуществляется главным образом симпатической нервной системой. Тонус симпатических нервов поддерживается во внутриутробном периоде за счет некоторой гипоксии плода, а у новорожденных - за счет афферентной импульсации с рецепторов кожи, внутренних органов, а главное, с рецепторов мышц (проприорецепторов). Блуждающий нерв в отличие от взрослых людей, не оказывает регулирующего влияния на работу сердца. Об этом свидетельствуют результаты перерезки нервов у животных, где после перерезки ритм сердечных сокращений остается неизменным. Это связано с отсутствием тонуса их ядер. Тонус ядер блуждающих нервов появляется при возникновении первой антигравитационной реакции новорожденных (умение держать головку) в 3-4-месячном возрасте. Заметное урежение сердечного ритма возникает в связи с реализацией позы стояния в возрасте 1 года. К трём годам тонус блуждающего нерва приближается к уровню взрослых людей.

2. Изменение типа регуляции сопровождается следующими изменениями работы сердца;

1. замедляется сердечный ритм

2. удлинняется диастола, а в связи с этим увеличивается сила сердечных сокращений (закон Франка-Старлинга). Это, в свою очередь, приводит к увеличению адаптационных возможностей сердца.

3. В связи с изменением типа регуляции и установлением функциональных реципрокных взаимоотношений между ядрами блуждающего нерва и дыхательным центром, у детей и подростков появляется дыхательная аритмия. Во время выдоха тонус блуждающего нерва повышается, что приводит к замедлению сердечного ритма, а во время вдоха, напротив, частота сердцебиения возрастает.

4. В период полового созревания, когда вновь происходит нейрогуморальная перестройка организма, у подростков может возникнуть функциональная экстрасистолия.

Нервная регуляция тонуса сосудов плода не выражена. Рефлекторные влияния с хемо- и барорецепторов аорты и синокаротидной области на сосуды новорожденных имеются, но выражены слабо, они изменчивы и имеют главным образом прессорный характер. Депрессорный эффект с аортальной рефлексогенной зоны отсутствует. Он появляется к 3-4 месяцам жизни, одновременно с формированием тонического влияния блуждающего нерва на сердце. Полагают, что тонус сосудов новорожденных регулируется в основном ренин-ангиотензиновой системой. Только к концу первого года жизни при раздражении хеморецепторов появляется хорошо выраженное повышение артериального давления в ответ на гиперкапнию и гипоксию. Начинают работать механизмы перераспределения кровотока при переходе от покоя к двигательной активности.

Регуляция дыхания

Хеморецепторы синокаротидных и сердечно-аортальных зон, сигнализирующие об изменениях рО2 (и меньше — рСО2 или рН) артериальной крови, закладываются у человека с 6-й нед. внутриутробной жизни и начинают функционировать до рождения.

На 6-м месяце внутриутробного развития все основные механизмы центральной регуляции дыхания сформированы уже достаточно, чтобы поддержать ритмическое дыхание 2— 3 дней, а начиная с 6,5—7 мес. плод жизнеспособен — может дышать, как и новорожденный. С середины 1-го месяца постнатального онтогенеза начинают функционировать хеморецепторы аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, в результате чего интенсивность дыхания регулируется не только непосредственным влиянием изменения газового состава крови на дыхательный центр, но и рефлекторным путем. Рефлекс Геринга—Брайера у детей выражен хорошо с момента рождения и обеспечивает саморегуляцию вдоха и выдоха.

Бульбарные центры новорожденных отличаются высокой устойчивостью к недостатку кислорода и малочувствительны к избытку углекислоты. Благодаря этому новорожденные могут выживать в гипоксических условиях, смертельных для взрослых. По этой же причине дети могут задерживать дыхание (например, в ванночке под водой) на более длительный срок, чем взрослые. Устойчивость новорожденных к гипоксии связана с преобладанием у них анаэробных процессов над аэробными, с низким метаболизмом мозга, с достаточными запасами гликогена для получения энергии анаэробным путем.

Дыхательный центр плода и новорожденного в отличие от такового взрослых возбуждается при недостатке кислорода. Однако при углублении гипоксии функция дыхательного центра угнетается. Вследствие незрелости дыхательного центра новорожденных и, в частности, низкой чувствительности его к угольной кислоте дыхание ребенка может быть нерегулярным (аритмичным), 1—2 раза в минуту возникают глубокие вдохи и задержки дыхания на выдохе до 3 секунд и более.

К концу 1-го месяца жизни формируется достаточно устойчивая реакция увеличения вентиляции легких, возникающая с хеморецепторов аортальной и синокаротидной рефлексогенных зон, но степень выраженности рефлекторной реакции на гипоксию еще и у детей дошкольного возраста в 1,5 раза ниже, чем у взрослых. Возбудимость дыхательного центра постепенно повышается и к школьному возрасту становится такой же, как у взрослых. На 2-м году жизни с развитием речи начинает формироваться произвольная регуляция частоты и глубины дыхания, а к 4—6 годам дети могут по собственному желанию или по инструкции старших произвольно изменять частоту и глубину дыхания и задерживать дыхание.

Особенности регуляции дыхания

1. Низкая чувствительность дыхательного центра к недостатку кислорода и избытку углекислоты (высокая устойчивость к гипоксии)

2. Более высокая чувствительность дыхательного центра к недостатку кислорода, чем к избытку углекислоты. (Главным регулятором дыхания является не СО2, а О2.)

3. Наличие дыхательной аритмии.

4. Хорошая выраженность рефлекса Геринга- Брайера.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.

Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.

От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.

Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.

К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.

Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние рганизма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.

Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.

Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.

Гипоталамус (hypothalamus) составляет нижнюю, филогенетически наиболее древнюю часть промежуточного мозга. Условная граница между таламусами и гипоталамусом проходит на уровне гипоталамических борозд, находящихся на боковых стенках третьего желудочка мозга.

Гипоталамус условно делится на две части: переднюю и заднюю. К задней части гипоталамической зоны относят расположенные позади серого бугра сосцевидные тела (corpora mammillaria) с прилежащими к ним участками мозговой ткани. К передней части относится зрительный перекрест (chiasma opticum) и зрительные тракты (tracti optici), серый бугор (tuber cinereum), воронка (infundibulum) и гипофиз (hypophysis). Гипофиз, соединенный с серым бугром через воронку и гипофизарную ножку, располагается в центре основания черепа в костном ложе — гипофизарной ямке турецкого седла основной кости. Диаметр гипофиза составляет не более 15 мм, масса его от 0,5 до 1 г.

Гипоталамическая область состоит из многочисленных клеточных скоплений — ядер и пучков нервных волокон. Основные ядра гипоталамуса можно разделить на 4 группы.

1. В переднюю группу входят медиальные и латеральные предоптическое, супраоптическое, паравентрикулярные и переднее гипоталамическое ядра.

2. Промежуточную группу составляют дугообразное ядро, серобугорные ядра, вентромедиальное и дорсомедиальнос гипоталамические ядра, дорсальное гипоталамическое ядро, заднее паравентрикулярное ядро, ядро воронки.

3. Задняя группа ядер включает заднее гипоталамическое ядро, а также медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела.

4. К дорсальной группе относятся ядра чечевицеобразной петли.

1 — паравентрикулярное ядро; 2 — сосцевидно-таламический пучок; 3 — дорсомеди-альное гипоталамическое ядро; 4 — вентромедиальное гипоталамическос ядро, 5 — мост мозга; 6 — супраоптический гипофизарный путь; 7 — нейрогипофиз; 8 — аде-ногипофиз; 9 — гипофиз; 10 — зрительный перекрест; 11 — супраоптичсское ядро; 12 — преоптическое ядро.

Ядра гипоталамуса имеют ассоциативные связи между собой и с другими отделами мозга, в частности с лобными долями, лимбическими структурами больших полушарий, различными отделами обонятельного анализатора, таламусами, образованиями экстрапирамидной системы, ретикулярной формацией ствола мозга, ядрами черепных нервов. Большинство этих связей — двусторонние. Ядра гипоталамической области связывают с гипофизом проходящий через воронку серого бугра и ее продолжение — гипофизарную ножку — гипоталамо-гипофизарный пучок нервных волокон и густая сеть сосудов.

Гипофиз (hypophisis) представляет собой неоднородное образование. Он развивается из двух разных зачатков. Передняя, большая, его доля (аденогипофиз) формируется из эпителия первичной ротовой полости или так называемого кармана Ратке; она имеет железистое строение. Задняя доля состоит из нервной ткани (нейрогипофиз) и представляет собой непосредственное продолжение воронки серого бугра. Кроме передней и задней долей, в гипофизе различают среднюю, или промежуточную, долю, представляющую собой узкую эпителиальную прослойку, содержащую пузырьки (фолликулы), наполненные серозной или коллоидной жидкостью.

По функции структуры гипоталамуса делят на неспецифические и специфические. Специфические ядра обладают способностью выделять химические соединения, обладающие эндокринной функцией, регулирующие, в частности, метаболические процессы в организме и поддержание гомеостаза. К специфическим относят обладающие способностью к нейрокринии супраоптическое и паравентрикулярное ядра, связанные с нейрогипофизом с помощью супраоптико-гипофизарного пути. Они продуцируют гормоны вазопрессин и окситоцин, которые по упомянутому пути переносятся через ножку гипофиза в нейрогипофиз.

Вазопрессин, или антидиуретический гормон (АДГ), продуцируемый главным образом клетками супраоптического ядра, очень чувствителен к изменению солевого состава крови и регулирует водный метаболизм, стимулируя резорбцию воды в дистальном отделе нефронов. Таким образом, АДГ регулирует концентрацию мочи. При дефиците этого гормона в связи с поражением упомянутых ядер увеличивается количество выделяемой мочи с низкой относительной плотностью — развивается несахарный диабет, при котором наряду с полиурией (до 5 л мочи и более) возникает сильная жажда, ведущая к потреблению большого количества жидкости (полидипсия).

Окситоцин продуцируется паравентрикулярными ядрами, он обеспечивает сокращения беременной матки и влияет на секреторную функцию молочных желез.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. Самые ранние исследования функций гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, открывший локализацию центра терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела. В холодной комнате температура тела понижается, а в жаркой - повышается.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением подбугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, получаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической техники, через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны. При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты - усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др. При раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты - учащение сердцебиения, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах подбугорной области располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на целом животном, без наркоза, то появляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе с вживленными электродами был найден центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду, - центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Сейчас можно считать установленным, что реакции агрессивно-оборонительного типа тоже регулируются взаимодействием латеральной и вентромедиальной областей гипоталамуса. Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке с электродом, вживленным в центр страха: Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение, и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод – предоставить возможность самому животному замыкать электрическую цепь, справедливо предполагая, что неприятных ощущений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14000 раз! Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает крайне неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия. Поведение бодрствование – сон тоже регулируется системой двух центров.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы). При возбуждении этих рецепторов возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. "Голодная кровь", раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Центральная нервная система оказывает свое регулирующее действие на эндокринные железы через гипоталамус. Посредниками между нервной системой и гормональным ответом являются рилизинг-гормоны гипоталамуса. Нейроны гипоталамических ядер обладают уникальной особенностью: их аксоны выделяют свои медиаторы не только к нейронам других областей ЦНС, но и в кровь, через аксовазальные синапсы.

В специфических ядрах гипоталамуса образуются «освобождающие» факторы (рилизинг-факторы) и «ингибирующие» факторы, поступающие из гипоталамуса в переднюю долю гипофиза по бугорно-гипофизарному пути (tractus tuberoinfundibularis) и портальной сосудистой сети гипофизарной ножки. Попадая в гипофиз, указанные факторы регулируют секрецию гормонов, выделяемых железистыми клетками передней доли гипофиза.

Гипоталамус, который является центром регуляции вегетативных функций, как известно, конвергирует на своих нейронах огромное количество информации. Эти информационные потоки условно можно разделить на несколько групп:

а) информация, поступающая по восходящим спинномозговым путям (в основном температурной и болевой чувствительности) от всего организма;

б) информация, поступающая по чувствительным веточкам черепно-мозговых нервов – это информация от сердца, сосудов, дыхательной, пищеварительной систем, лица;

в) информация, поступающая от органов чувств;

г) информация от лимбической системы, которая организует эмоциональную реакцию организма и от коры больших полушарий;

д) информация, поступающая не нервным, а гуморальным путем (кровь, мозговая жидкость) о содержании в крови глюкозы, аминокислот, ее осмотической концентрации, температуре, о содержании в крови гормонов.

Этот информационный поток обрабатывается ЦНС, приводит к осуществлению определенных безусловных рефлексов, вызывает какие-то изменения поведения и, наряду с этим, стимулирует выделение нейронами гипоталамуса рилизинг-гормонов.

Клетки аденогипофиза, продуцирующие гормоны под влиянием поступающих в него рилизинг-факторов, являются крупными и хорошо окрашивающимися (хромофильными), при этом большая часть из них окрашивается кислыми красками, в частности эозином. Их называют эозинофильными, или оксифильными, а также альфа-клетками. Они составляют 30—35% всех клеток аденогипофиза и продуцируют соматотропный гормон (СТГ)* или гормон роста (ГР), а также пролактин (ПРЛ). Клетки аденогипофиза (5—10%), окрашивающиеся щелочными (основными, базисными) красками, в том числе гематоксилином, называются базофильными клетками, или бета-клетками. Они выделяют адренокортикотропный гормон (АКТГ) и тиреотропный гормон (TIT).

Около 60% клеток аденогипофиза плохо воспринимают краски (хромофобные клетки, или гамма-клетки) и не обладают гормоносекреторной функцией.

Источниками кровоснабжения гипоталамуса и гипофиза являются ветви артерий, составляющих артериальный круг большого мозга (circulus arteriosis cerebri, виллизиев круг), в частности гипоталамические ветви средней мозговой и задней соединительной артерий, при этом кровоснабжение гипоталамуса и гипофиза оказывается исключительно обильным. В I мм3 ткани серого вещества гипоталамуса насчитывается в 2—3 раза больше капилляров, чем в таком же объеме ядер черепных нервов. Кровоснабжение гипофиза представлено так называемой воротной (портальной) сосудистой системой. Отходящие от артериального круга артерии разделяются на артериолы, затем образуют густую первичную артериальную сеть. Обилие сосудов гипоталамуса и гипофиза обеспечивает происходящую здесь своеобразную интеграцию функций нервной, эндокринной и гуморальной систем. Сосуды гипоталамической области и гипофиза обладают высокой проницаемостью для различных химических и гормональных ингредиентов крови, а также белковых соединений, в том числе нуклеопротеидов, нейротропных вирусов. Это определяет повышенную чувствительность гипоталамической области к воздействию разнообразных вредных факторов, попадающих в сосудистое русло, что необходимо хотя бы для обеспечения скорейшего их выведения из организма с целью поддержания гомеостаза.

Гипофизарные гормоны выделяются в кровяное русло и гематогенным путем, достигая соответствующих мишеней. Существует мнение, что частично они попадают в ликворные пути, прежде всего в III желудочек мозга.

Гипоталамические структуры осуществляют регуляцию функций симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы и поддержание в организме вегетативного баланса, при этом в гипоталамусе могут быть выделены эрготропные и трофические зоны (Hess W., 1881 — 1973).

Эрготропная система активирует физическую и психическую деятельность, обеспечивая включение преимущественно симпатических аппаратов вегетативной нервной системы. Трофотропная система способствует накоплению энергии, пополнению затраченных энергетических ресурсов, обеспечивает процессы парасимпатической направленности: тканевый анаболизм, уменьшение частоты сердечных сокращений, стимуляцию функции пищеварительных желез, снижение мышечного тонуса и пр.

Трофотропные зоны находятся главным образом в передних отделах гипоталамуса, прежде всего в его преоптической зоне, эрготропные — в задних отделах, точнее, в задних ядрах и латеральной зоне, которые В. Гесс назвал динамогенными.

Дифференциация функций различных отделов гипоталамуса имеет функционально-биологическое значение и определяет их участие в осуществлении целостных поведенческих актов.

Эпиталамус (epithalamus, надбугорье) можно рассматривать как непосредственное продолжение крыши среднего мозга. К эпиталамусу принято относить заднюю эпиталамическую спайку (commissura epithalamica posterior), два поводка (habenulae) и их спайку {commissura habenularum), а также шишковидное тело (corpus pineale, эпифиз).

Эпиталамическая спайка располагается над верхней частью водопровода мозга и представляет собой комиссуральный пучок нервных волокон, который берет начало от ядер Даркшевича и Кахаля. Впереди от этой спайки расположено непарное шишковидное тело, имеющее вариабельные размеры (при этом длина его не превышает 10 мм) и форму конуса, обращенного вершиной назад. Основание шишковидного тела образовано нижней и верхней мозговыми пластинками, которые окаймляют выворот шишковидного тела (recessus pinealis) — выступающую верхнезаднюю часть третьего желудочка мозга. Нижняя мозговая пластинка продолжается назад и переходит в эпиталамическую спайку и пластинку четверохолмия. Передняя часть верхней мозговой пластинки переходит в спайку поводков, от конца которой отходят направляющиеся вперед поводки, называемые иногда ножками шишковидного тела. Каждый из поводков тянется к зрительному бугру и на границе верхней и внутренней его поверхности заканчивается треугольным расширением, находящимся над расположенным уже в веществе таламуса небольшим ядром уздечки. От ядра уздечки вдоль задненаружной поверхности таламуса тянется белая полоска — stria medullaris, состоящая из волокон, соединяющих шишковидное тело со структурами обонятельного анализатора. В связи с этим существует мнение о том, что эпиталамус имеет отношение к обонянию. В последнее время установлено, что отделы эпиталамуса, главным образом шишковидное тело, продуцируют физиологически активные вещества — серотонин, мелатонин, адреногломерулотропин и антигипоталамический фактор. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции. Оно имеет дольчатое строение, паренхима его состоит из пинеоцитов, эпителиальных и глиальных клеток. Шишковидное тело содержит большое количество кровеносных сосудов, кровоснабжение его обеспечивается ветвями задних мозговых артерий. Подтверждает эндокринную функцию эпифиза и его высокая способность к поглощению радиоактивных изотопов 32Р и 13Ч. Он поглощает радиоактивного фосфора больше, чем любой другой орган, а по количеству поглощаемого радиоактивного йода уступает только щитовидной железе. До периода полового созревания клетки шишковидного тела выделяют вещества, тормозящие действие гонадотропного гормона гипофиза, и в связи с этим задерживают развитие половой сферы. Это подтверждают клинические наблюдения преждевременного полового созревания при заболеваниях (главным образом при опухолях) шишковидного тела. Существует мнение, что шишковидное тело находится в состоянии антагонистической корреляции со щитовидной железой и надпочечниками и влияет на обменные процессы, в частности на витаминный баланс и функцию вегетативной нервной системы. Некоторое практическое значение имеет наблюдаемое после полового созревания отложение в шишковидном теле солей кальция. В связи с этим на краниограммах взрослых людей видна тень обызвествленного шишковидного тела, которое при объемных патологических процессах (опухоль, абсцесс и т.п.) в полости супратенториального пространства может смещаться в сторону, противоположную патологическому процессу.

Гипоталамус отделяется от соседних участков мозга на 2-м месяце внутриутробной жизни. Вслед за этим начинается формирование шести гипоталамических ядер, которые представляют собой скопление нейронов с определенными функциями. Дифференцировка входящих в них клеток продолжается до 6-го месяца внутриутробной жизни, а завершается еще позднее. В четырех из шести ядер, вырабатываются гормоны, которые по системе сосудов направляются в аденогипофиз. Гипоталамо-аденогипофизарную систему составляют супрахиазматическое ядро, вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное ядра. Сосудистая система появляется на 14-й неделе в виде первых капиллярных петель, и ее формирование завершается к моменту рождения. Синтезируемые в этих ядрах регуляторные пептиды обнаруживаются в аденогипофизе уже на 10-й неделе развития плода. Однако, по некоторым наблюдениям, в первые три месяца внутриутробной жизни, а возможно, до первой половины беременности гипофиз не подчиняется контролю гипоталамуса. Это объясняется незрелостью нейросекреторных клеток и недостаточным развитием портальной системы сосудов.

Вазопрессин появляется в гипофизе плода на 15-17-й, а окситоцин - на 18-19-й неделях внутриутробного развития. К 6-му месяцу беременности содержание их значительно возрастает. Уже в этот период они принимают участие в регуляции жизнедеятельности плода. Установление гипоталамического контроля над эндокринными железами происходит к концу внутриутробного развития.

СОН

Сон у детей. В онтогенезе человека можно выделить три периода формирования цикла сон — бодрствование. Первый из них соответствует первому месяцу жизни, когда новорожденный проводит во сне 16—20 ч: при этом еще нет определенного ритма чередования основных стадий С. Второй период — полифазический сон, в процессе которого ребенок, помимо длительного ночного сна, спит еще и днем. Так, ребенок в возрасте 5—9 мес. днем спит три раза, с 9 мес. до 11/2 лет — 2 раза, а после 11/2 лет и до 4—5 лет — 1 раз. Третий период наступает после 5—6 лет, когда устанавливается монофазический тип сна — в ночное время. Продолжительность ночного сна у детей дошкольного и младшего школьного возраста достигает 10—11 ч. Особенностью С. у детей раннего возраста является преимущественная представленность фазы быстрого сна, который по своей феноменологии отличается от быстрого сна у детей более старшего возраста и взрослых. По мере созревания физиологических систем мозга, связанных с регуляцией С., доминирующее место нанимает фаза медленного сна.

Сон новорожденного периодически прерывается только возбуждением центра голода, расположенного в латеральных ядрах гипоталамуса, который тормозит активность центра сна. При этом создаются условия для поступления восходящих активирующих влияний ретикулярной формации в кору.

У детей нередко встречаются инсомнические жалобы, обусловленные прежде всего эмоциональными, невротическими расстройствами. Отмечаются также так называемые паросомнии: ночные страхи и кошмары, нередко сочетающиеся с ночным недержанием мочи, что свидетельствует об эмоциональном неблагополучии ребенка.

ОСОБЕННОСТИ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ АНАЛИЗАТОРОВ У ДЕТЕЙ

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Как и другие анализаторы, зрительный к мо­менту рождения является недостаточно зре­лым. Сетчатка заканчивает развитие к концу первого года жизни. Слезная жидкость, имеющая важное защитное значение, в не­большом количестве секретируется со време­ни рождения, однако усиление слезообразования при плаче развивается у детей с 1,5— 2 мес жизни. Миелинизация зрительных нервных путей начинается на 8—9-м месяце внутриутробного развития и заканчивается к 3—4-му месяцу после рождения. Созревание и дифференцировка коркового отдела анали­затора заканчиваются лишь к 7 годам.

Движения глаз в первые дни жизни ново­рожденного некоординированны (один глаз может двигаться независимо от другого), толчкообразны, замедленны, наблюдаются нистагмовидные движения. Фиксация взора на предмете с одновременным торможением движения (зрительное сосредоточение) появляется не ранее 2-недельного возраста и со­ставляет в этот период всего лишь 1—2 мин. Слежение взором за движущимся предметом к 2—2,5 мес довольно совершенно.

Движения век сформированы к концу 1-го месяца жизни. Защитный мигательный реф­лекс на внезапное световое раздражение име­ется с первых дней жизни. Защитный реф­лекс смыкания век при приближении пред­метов к глазам появляется в 1,5 мес.

Зрачковый рефлекс (сужение зрачка на свет) появляется у плода в 6 мес. Расширение зрачка в темноте у плода и новорожденного выражено слабо: недостаточно развиты кру­говые мышцы радужной оболочки, зрачки узкие.

Оптическая система глаза. Хрусталик у детей очень эластичен, поэтому дети обладают большей способностью к ак­комодации, чем взрослые. Но уже с 10-летне­го возраста вследствие постепенной потери хрусталиком эластичности объем аккомода­ции уменьшается. В возрасте 10 лет ближай­шая точка ясного зрения находится на рас­стоянии 7 см, в 10 лет — 10 см, в 30 лет — 14 см, т.е. с возрастом, чтобы лучше видеть предмет, его надо удалять от глаз.

Глаза подавляющего большинства (около 90 %) новорожденных характеризуются не­большой дальнозоркостью (1—3 диоптрии), обусловленной шарообразной формой глаз­ного яблока и, следовательно, укороченной переднезадней осью глаза. Дальнозоркость (гиперметропия) постепенно к 8—12 годам жизни исчезает, и глаза становятся эмметропическими в результате увеличения переднезаднего размера глазных яблок.

Однако у значительной части детей (30— 40 %) в результате чрезмерного увеличения переднезадних размеров глазного яблока раз­вивается близорукость (миопия) — задний фокус оптической системы находится перед сетчаткой. Близорукость у детей может воз­никнуть в дошкольном и школьном возрасте. Чрезмерное увеличение глазного яблока про­исходит вследствие повышения кровенаполнения глаза и увеличения внутриглазного давления при длительном чтении в положении сидя с боль­шим наклоном головы, при напряжении ак­комодации, происходящем при недостаточ­ном освещении и продолжительном рассмат­ривании мелких предметов. Следует также заметить, что предрасположенность к близо­рукости передается по наследству (наследует­ся, в частности, недостаточная жесткость склеры). С целью профилактики развития близорукости необходимо научить детей дер­жать рассматриваемые предметы (особенно книгу при чтении) на расстоянии 35—40 см от глаз, устранить другие перечисленные причины развития близорукости.

Светочувствительность в пе­риод внутриутробного развития, судя по зрачковому рефлексу (сужение зрачка при действии света), появляется с 6 мес. Сразу после рождения она еще слишком низка, но быстро увеличивается в

первые месяцы жизни. Увеличение светочувствительности, как и совершенствование других свойств зри­тельного анализатора, происходит до 20 лет в результате созревания сетчатки и ЦНС, улуч­шаются при этом темновая и световая адап­тация зрительного анализатора.

Острота зрения у новорожденных очень низкая; она постепенно увеличивается и в 6 мес составляет 0,1, в возрасте 1 года — 0,2, в 5 лет — 0,8—1, затем в подавляющем большинстве случаев (80—90 %) острота зре­ния у детей и подростков несколько выше (0,9—1,1), чем у взрослых. В возрасте I8-­60 лет острота зрения остается практически неизменной и равна 0,8—1,0 у подавляющего большинства лиц.

Поле зрения у детей значительно уже, чем у взрослых, но оно с возрастом бы­стро увеличивается (особенно в возрасте 8 лет) и продолжает расширяться до 20— 25 лет. Восприятие пространства начинает формироваться с 3-месячного возраста в связи с созреванием сетчатки и коркового от­дела зрительного анализатора.

Объемное зрение, т.е. восприятие формы предмета, начинает формироваться с 5-месячного возраста. В интервале между 6-м и 9-м месяцем жизни устанавливается спо­собность стереоскопического восприятия пространства, возникает представление о глубине и отдаленности расположения пред­метов, чему способствуют тактильная и проприоцептивная чувствительность.

Цветовое зрение. Специфическая реакция зрительного анализатора на различ­ные цвета у детей имеется сразу после рожде­ния и заключается в характерных изменениях электроретинограммы и интенсивности функционирования различных органов и систем (вегетативные показатели). Так, фо­тостимуляция красным светом приводит к замедлению дыхания и сердечной деятель­ности, к синхронизации биопотенциалов в коре, преимущественно выраженной в зри­тельной области. Воздействие зеленым цве­том сопровождается учащением дыхания и сердечного ритма и десинхронизацией по­тенциалов в зрительной зоне коры. Методом условных рефлексов установлено наличие дифференцирования цветовых раздражите­лей с 3—4 мес. В 6 мес дети различают все цвета, начинают выбирать по цвету игрушки, но правильно называют все цвета лишь с 3 лет.

Слуховой анализатор

Структурно-функци­ональная характеристика. Развитие перифе­рических и подкорковых отделов слухового анализатора в основном заканчивается к мо­менту рождения. Миелинизация проводни­кового отдела заканчивается к 4 годам жиз­ни. Наружный слуховой проход узкий и сформирован хрящевой тканью. Окостенение стенок слухового канала заканчивается к 10 годам.

Восприятие звука возможно еще в период внутриутробного развития, о чем говорят возникновение шевеления плода и учащение у него сердцебиений в ответ на сильные звуки в последние месяцы антенатального периода. У новорожденного в ответ на силь­ный звук происходят общее вздрагивание, сокращение мимических мышц, закрывание глаз, открывание рта, выпячивание губ, урежение дыхания и пульса. Условный мига­тельный рефлекс на звук формируется в конце первого месяца жизни.

Острота слуха. У новорожденных слух (восприятие высоты и громкости) сни­жен; он улучшается к концу 2-го — началу 3-го месяца жизни. Различение звуков, раз­нящихся на 4—7 тонов, возможно на 3-ем или 4-ом месяце жизни, нормы взрослого (тонкость различения звуков до 3/4—1/2 тона) ребенок достигает в 7 мес.

Слуховой аппарат ребенка воспринимает звуки разной высоты (частота тонов до 32 000 Гц), взрослый — от 16 Гц до 20 000 Гц. Наибольшая острота слуха наблюдается в 14—19 лет. С возрастом острота слуха посте­пенно снижается.

При исследовании остроты слуха у детей и взрослых используют не только критерии частоты, но и силы (громкости) тонов. Звуки до 30 дБ слышны очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствуют шепоту человека, от 50 до 65 дБ — обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ — сильному шуму.

На развитие слуха у ребенка оказывает ре­шающее значение тренировка, особенно за­нятия музыкой.

Вестибулярный анализатор

Вестибулярный анализатор филогенети­чески более древний, так как сила тяжести действует всюду и постоянно. Закладка вес­тибулярного аппарата происходит одновременно с закладкой слухового анализатора в виде единого слухового пузырька, и развива­ется он довольно быстро: миелинизация вес­тибулярного нерва происходит на 4-м меся­це. Вестибулярные тонические рефлексы по­являются у плода в 4—5 мес., что свидетельст­вует о раннем созревании вестибулярного анализатора. У новорожденных наблюдаются статические и статокинетические рефлексы. У грудных детей имеются рефлексы на пря­молинейное ускорение, а также лифтные рефлексы. Особенно четко можно наблюдать эти рефлексы в первые месяцы жизни ребен­ка. Возбудимость рецепторов вестибулярного анализатора у детей старшего возраста выше, чем у взрослых. Натуральные условные вес­тибулярные рефлексы на положение кормле­ния и рефлексы на покачивание в коляс­ке вырабатываются на 3-й неделе жизни ре­бенка.

Кожный анализатор. Кожа как орган чувств начинает функционировать у плода со 2—3-го месяца, а к моменту рождения все виды кожной чувствительности выражены достаточно хорошо, хотя чувствительность кожного анализатора у новорожденного зна­чительно ниже, чем у взрослого человека. Становление всех видов кожной чувствитель­ности заканчивается в 17—20 лет. На долю кожной рецепции в первый год жизни при­ходится большая часть встречаемых раздра­жителей.

Тактильная чувствительность возникает на 5—6-й неделе внутриутробного развития, причем сначала она локализована лишь в периоральной области, затем зона чувствитель­ности расширяется, и к 11 —12-й неделе вся поверхность кожи плода становится рефлек­согенной зоной.

В первые дни жизни ребенка тактильные раздражения всех участков кожи вызывают общую двигательную реакцию. Лишь в воз­расте 1 — 1,5 мес. можно наблюдать местные (локальные) реакции. Первые локальные ре­акции можно вызвать при механическом раз­дражении области рта, век, носа (открывание рта, поворот головы, смыкание век).

С 2,5—3 мес. можно наблюдать локальные реакции и при раздражении других зон — лба, уха, живота. Характерно, что к этому возрасту появляются движения рук, позво­ляющие ребенку легко отстранить раздражи­тель.

Тактильная чувствительность возрастает с момента рождения до 17—20 лет, после чего снижается.

Температурная чувствительность

Температурная чувствительность (холодовая и тепловая) к моменту рождения ребенка выражена достаточно хорошо, морфо­логическое развитие терморецепторов пол­ностью завершено. Однако чувствительность к охлаждению значительно выше, чем к пере­греванию. Холодовых рецепторов почти в 10 раз больше, чем тепловых. При попадании в холодную среду новорожденный начинает кричать, дрожать, при действии тепла быстро успокаивается. Локальное раздражение холо­дом вызывает ответную реакцию в виде смор­щивания лица, дрожания, крика, задержки дыхания. В целом чувствительность терморе- цепторов у детей ниже, чем у взрослых, одна­ко с возрастом она довольно быстро увеличивается.

Болевая чувствительность.

Ощущение боли может возникнуть под влиянием любого сильного раздражителя. Реакцию на боль можно наблюдать и у плода. Хотя новорожденные дети реагируют на болевые раздражители в первые дни жизни, порог болевой чувствительности у них выше, чем у взрослых. Вначале новорожденный реагирует на болевое раздражение слабо, со значительным латентным периодом, ответная реакция выражается общим движением, отдергиванием конечностей, изменением частоты сердцебиения, дыхания. Болевая чувствительность области лица выше, чем в других участка тела. Через неделю после рождения чувствительность к болевым раздражителям повышается. Реакция становится более дифференцированной. Уменьшается общая двигательная реакция, появляются более локальные ответы. Ребенок пытается отстраниться от раздражителя. К концу первого года жизни ребенок может хорошо дифференцировать места болевого раздражения. Однако локализация болевых ощущений, вызванных раздражением рецепторов внутренних органов (следовательно, и при заболеваниях внутренних органов), отсутствует до 2—3 лет вследствие недоразвития центростремительных путей нервных центров, а также вследствие недостатка опыта. Пониженная чувствительность к электрическому току сохраняется до 6-7 лет.

Вкусовой анализатор.

Вкусовые почки плода к 6 мес. сформированы полностью, известно, что в поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые вещества, что можно наблюдать в случае преждевременных родов. К моменту рождения рецепторные приборы располагаются по всей поверхности слизистой ротовой полости и языка. С возрастом меняется их топография, и они локализуются преимущественно на поверхности языка. В отличие от других анали­заторов, вкусовой не имеет специальных вку­совых нервов. Импульсация от вкусовых ре­цепторов проводится преимущественно по одной из ветвей лицевого нерва, волокнам языкоглоточного нерва и верхнегортанного нерва (веточка блуждающего нерва).

Особенности вкусовой чувствительности у детей. Новорожденные различают сладкое, кислое, горькое и соленое. Сладкие вещества вызывают обычно сосательные движения, обладают успокаивающим действием. Горь­кие, кислые и соленые вызывают отрицатель­ную реакцию: общее возбуждение, закрыва­ние глаз, открывание или судорожное ис­кривление рта, выпячивание губ и языка. Пороги вкусовой чувствительности у ново­рожденных, особенно недоношенных, детей значительно выше, чем у взрослых. Но уже в 3-месячном возрасте появляется способность дифференцировать концентрацию вкусовых раздражителей. Вкусовая чувствительность у детей школьного возраста близка к вкусовой чувствительности взрослых.

Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор: структурно-функциональная характеристика. В 7 мес. плод способен реагировать мимическими движениями на пахучие вещества. Функция обонятельного анализатора у ребенка прояв­ляется сразу после рождения. Острота обоня­ния у новорожденных в 20—100 раз ниже, чем у взрослых. На 4-м месяце жизни ребе­нок начинает отличать приятные запахи от неприятных и реагировать на них адекватной эмоционально-двигательной реакцией. Обо­нятельный анализатор в процессе онтогенеза быстро созревает и функционально полнос­тью сформирован к 6 годам жизни. Острота обоняния достигает максимума в период по­лового созревания.

Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2—3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м². Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.

Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны.

Слои коры

1. молекулярный слой– содержит небольшое количество мелких ассоциативных клеток;

2. наружный зернистый слой – мелкие полигональные нейроны;

3. пирамидный слой – самый широкий из всех слоев коры – состоит из малых и средних пирамидных клеток;

4. внутренний зернистый слой – образован мелкими звездчатыми нейронами (в некоторых областях коры отсутствует);

5. ганглионарный слой – образован крупными пирамидами, наибольшего размера достигающих в прецентральной извилине (клетки Беца);

6. слой полиморфных клеток – нейроны преимущественно веретенообразной формы. Этот слой граничит с белым веществом.

Корковые нейроны образуют нейронные сети, включающие три основных компонента:

1. афферентные или входные волокна.

2.интернейроны

3. эфферентные - выходные нейроны. Эти компоненты образуют несколько уровней нейронных сетей.

1. микросети. Самый нижний уровень. Это отдельные межнейронные синапсы с их пре- и постсинаптическими структурами Синапс является сложным функциональным элементом, имеющим внутренние саморегуляторные механизмы. Нейроны коры имеют сильно разветвленные дендриты. На них находится огромное количество шипиков в виде барабанных палочек. Эти шипики служат для образования входных синапсов. Корковые синапсы чрезвычайно'' чувствительны к внешним воздействиям. Например, лишение зрительных раздражений, путем содержания растущих животных в темноте, приводит к значительному уменьшению синапсов в зрительной коре. При болезни Дауна синапсов в коре также меньше, чем в норме. Каждый шипик, образующий синапс, выполняет роль преобразователя сигналов идущих к нейрону.

2. Локальные сети. Новая кора слоистая структура, слои которой образованы локальными нейронными сетями. К ней через таламус и обонятельный мозг, могут приходить импульсы от всех периферических рецепторов. Входные волокна проходят через все слои, образуя синапсы с их нейронами. В свою очередь, коллатерали входных волокон и интернейроны этих слоев образуют локальные сети на каждом уровне коры. Такая структура коры обеспечивает возможность обработки, хранения и взаимодействия различной информации. Кроме того, в коре имеется несколько типов выходных нейронов. Практически каждый ее слой дает выходные волокна, направляющиеся к другим слоям или отдаленным участкам коры.

3. Корковые колонки. Входные и выходные элементы с интернейронами образуют вертикальные корковые колонки пли локальные модули. Они проходят через все слои коры. Их диаметр составляет 300-500 мкм. Образующие эти колонки нейроны концентрируются вокруг таламо-кортикального волокна, несущего определенный вид сигналов. В колонках имеются многочисленные межнейронные связи. Нейроны 1-5 слоев колонок обеспечивают восприятие и переработку поступающей информации. Нейроны 5-6 слоя образуют эфферентные пути коры. Соседние колонки также связаны между собой. При этом возбуждение одной сопровождается торможением соседних. В определенных областях коры сосредоточены колонки, выполняющие однотипную функцию. Эти участки называются цитоархитектоническими полями.

В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.

Связи нейронов коры (рисунок)

I. Афферентные пути из таламуса. СТА — специфические таламические афференты, НТА — неспецифические таламические афференты, ЭМВ — эфферентные моторные волокна.

II. Пирамидный нейрон и распределение окончаний на нём.

А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и таламуса;

Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов;

В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария;

Г — специфические афферентные волокна из сенсорных релейных ядер таламуса

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца — находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид — их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон.

Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля. Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля. Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п.

Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.

Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны.

Третичные поля находятся в задней половине коры — на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.).

Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы)

Ассоциативная Кора

(от поздне-лат. associatio — соединение), филогенетически наиболее молодая часть новой коры головного мозга (неокортекса) позвоночных, включающая фронтальную и теменную доли. Впервые в эволюции возникает у насекомоядных и особенно интенсивно развивается у приматов, в т. ч. человека. Вместе с соответствующими ядрами таламуса образует ассоциативные таламокортикальные системы. Основная физиологическая функция Ассоциативной коры - соединение (конвергенция) и интеграция различных по модальности сенсорных влияний. Предполагают, что таламопариетальная система участвует в процессах первичного синтеза информации от органов чувств, а таламофронтальная — в процессах формирования программы целенаправленного поведения.