Межклеточное вещество соединительной ткани
Межклеточное вещество собственно соединительной ткани состоит из основного вещества и волокон.
Основное (аморфное) вещество – студнеобразная гидрофильная среда, состоящая из воды, сульфатированных гликозаминогликанов, хондроитинсерной кислоты, протеогликанов, гиалуроновой кислоты, минеральных веществ. Аморфное вещество обеспечивает транспорт веществ из крови клеткам и обратно. Физико-химическое состояние межклеточного вещества в значительной мере определяет функциональные особенности соединительной ткани.
Волокнистый компонент межклеточного вещества соединительной ткани представлен тремя типами волокон:
коллагеновые
эластические
ретикулярные
Коллагеновые волокна – прочные, плохо растяжимые, при помещении в воду набухают, при нахождении в кислотах и щелочах увеличиваются в объеме и укорачиваются. Состоят из фибриллярного белка коллагена, который синтезируется на рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фибробластов, и углеводного компонента (гликозаминогликаны, протеогликаны). Коллагеновые волокна имеют несколько уровней структурной организации (рис. 3):
Рис. 3. Уровни структурной организации коллагеновых волокон (по А. Уайту и др.).
А – схема строения коллагенового волокна:
I – полипептидная цепочка; II – молекулы коллагена (тропоколлаген); III – протофибриллы; IV – фибрилла минимальной толщины; V – коллагеновое волокно;
Б – спиральная структура макромолекул коллагена
Первый уровень организации – молекулярный. Молекула тропоколлагена имеет длину 280 нм, диаметр 1,4 нм, представлена тремя полипептидными α-цепями, спиралевидно закрученных вокруг друг друга. Каждая цепочка содержит наборы из трех аминокислот, закономерно повторяющихся на протяжении ее длины (рис. 3-Б). Первая аминокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин. В зависимости от сочетания аминокислот определяют разные типы коллагенов (I, II, III, IV и т.д.), которых в настоящее время насчитывается до 29.
Второй уровень организации – надмолекулярный. Несколько продольно расположенных молекул тропоколлагена, соединенных между собой водородными связями, образуют протофибриллы диаметром 5-10 нм.
Третий уровень организации – фибриллярный. Характеризуется образованием поперечно исчерченных коллагеновых фибрилл, толщиной 20-100 нм, состоящих из 5-6 протофибрилл, связанных боковыми цепями. Поперечная исчерченность обусловлена особым способом упаковки молекул тропоколлагена: соседние ряды молекул сдвинуты по длине друг относительно друга, а между следующими друг за другом молекулами имеются промежутки.
Четвертый уровень организации – волоконный. Коллагеновые волокна, имеют толщину 1-10 мкм, состоят из нескольких фибрилл в зависимости от толщины, связанных гликозаминогликанами и протеогликанами.
Эластические волокна – более тонкие (1-2 мкм), хорошо растяжимые, но непрочные на разрыв, устойчивы к кислотам и щелочам, при погружении в воду не набухают. В рыхлой волокнистой соединительной ткани эластические волокна широко анастомозируют друг с другом. В их составе различают микрофибриллярный (периферический) и аморфный (центральный) компоненты. Эластические волокна также имеют несколько уровней структурной организации. Основой эластических волокон являются два белка – эластин и фибриллин.
Первый уровень организации – молекулярный. Молекула эластина синтезируется в фибробластах и гладких миоцитах, в своем составе, кроме пролина и глицина, имеет два производных аминокислот – десмозин и изодесмозин, которые стабилизируют молекулярную структуру эластина и придают эластическому волокну способность к растяжению и эластичности.
Второй уровень организации – надмолекулярный, характеризуется тем, что молекулы эластина вне клетки соединяются в эластиновые протофибриллы толщиной 3-3,5 нм.
Третий уровень организации – фибриллярный. Эластиновые фибриллы, соединяясь с фибриллином, образуют микрофибриллы толщиной 8-19 нм.
Четвертый уровень организации – волоконный. Микрофибриллы, объединяясь в пучки, формируют эластическое волокно толщиной 0,2-1 мкм. Центром такого волокна является около 90 % аморфного компонента эластина (центральный, или аморфный компонент), а периферическую часть составляют микрофибриллы (микрофибриллярный, или периферический компонент).
Локализуются в органах, которые постоянно изменяют свой объем (легких, сосудах, связках и др.).
Ретикулярные волокна – относятся к типу коллагеновых. Они представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации. В их состав входят коллаген III типа и много углеводов. Они образуют трехмерную сеть – ретикулум, что и обусловило их название. Ретикулярные волокна тоньше коллагеновых (диаметр 0,5-2 мкм), имеют слабо выраженную поперечную исчерченность, устойчивы к действию слабых кислот и щелочей, не перевариваются трипсином. Они хорошо выявляются при импрегнации солями азотнокислого серебра, и поэтому эти волокна еще называют аргирофильными. Локализуются преимущественно в кроветворных органах, составляя их строму.