3 курс / Патологическая физиология / нервная_система_патфиз_закладки_медика

Министерство здравоохранения и социального развития РФ Учебно – методическое объединение

по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России

ГОУ ВПО САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

Патофизиологические аспекты нарушений соматовисцеральной чувствительности и

двигательной активности

Учебное пособие

Рекомендовано Учебно – методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России

в качестве учебного пособия для студентов медицинских вузов

Издательство Саратовского медицинского университета

2006

Раздел I. Физиология и патология соматовисцеральной чувствительности

Глава 1.1. Анатомо-физиологические особенности формирования соматовисцеральной чувствительности

Понятие о структурной организации сенсорных систем

Познание окружающей действительности, а также контроль состояния внутренней среды организма, осуществляются с участием внешних и внутренних сенсорных систем. Сенсорная система – это часть нервной системы, состоящая из специализированных воспринимающих приборов – рецепторов, вставочных и центральных нейронов, а также связывающих их проводящих путей. В структуре любой сенсорной системы (анализатора) выделяют три отдела: периферический, или рецепторный, проводниковый и центральный, или мозговой.

Функционирование сенсорных систем начинается с восприятия рецепторами внешней для мозга физической или химической энергии раздражения и последующей ее трансформацией в энергию нервного импульса. Связующим звеном между окружающим нас миром и структурами головного мозга, анализирующими и синтезирующими информацию, являются органы чувств, где расположены разнообразные рецепторы, образующие периферический отдел сенсорной системы. Человек воспринимает окружающий мир не как единое целое, а в виде дискретных элементов при участии традиционных пяти органов чувств: зрения (90 % информации), слуха, осязания, вкуса и обоняния. Каждый из органов чувств способен реагировать на определенную категорию внешних воздействий.

Совокупность точек на периферии, информация с которых передается на те или иные чувствительные нейроны, называется рецептивным полем. Размеры рецептивных полей сенсорных нейронов могут значительно варьировать. Например, в центральных отделах сетчатки глаза рецептивное поле одной ганглиозной клетки представлено только одним фоторецептором (колбочкой), в то время как в периферических участках оно образовано

3

несколькими сотнями рецепторных клеток (палочек). В то же время, рецептивные поля могут воспринимать раздражения различных сенсорных модальностей и участвовать в формировании разнообразных ощущений. Например, рецептивные поля мягких тканей нижних конечностей эффективно реагируют на прикосновение, вибрацию, термические воздействия. Рецептивные поля смежных сенсорных нейронов могут перекрываться.

Обращает на себя внимание тот факт, что активность сенсорного нейрона может быть или усилена или заторможена, что зависит от места воздействия раздражителя. Раздражение центра и периферии рецептивного поля может сопровождаться противоположными ответами сенсорных нейронов на основе латерального или «окружающего» торможения.

Процесс передачи информации в определенные отделы коры больших полушарий головного мозга происходит через цепи нейронов, расположенных на различных уровнях центральной нервной системы, и сопровождается ее последовательным преобразованием, кодированием и перекодированием.

Завершается процесс высшим анализом и синтезом информации, опознанием образа и формированием соответствующей ответной реакции организма.

Афферентная сенсорная информация, поступающая в мозг, служит основой для осуществления психической деятельности человека. Если в процессе переработки информации происходит осознание стимула, то формируются ощущения, как простые психические акты, правильно отражающие окружающую действительность.

Группа одинаковых сенсорных ощущений, формирующихся при участии определенных органов чувств, называется модальностью. Кроме классических пяти чувств человек восприимчив к таким модальностям, как вибрация, боль, равновесие и т.д. Различные виды сенсорных ощущений в пределах одной модальности называются качеством. К ним могут быть отнесены яркость, тон, различные вкусовые ощущения (сладкое, кислое, соленое и горькое).

4

Сенсорные ощущения в пределах одной модальности, безусловно, характеризуются и другими признаками: интенсивностью, количеством, длительностью. Основными размерностями ощущения в сенсорной физиологии являются качество, интенсивность, пространственная и временная характеристика.

Определенное сочетание качественных и количественных признаков ощущений в пределах одной модальности (температурной, болевой, проприоцептивной видах чувствительности) формирует представление о норме и патологии явления.

На основе ощущений формируются более сложные акты психической деятельности человека – восприятие, представление и абстрактное мышление.

Одной из важнейших сенсорных систем является соматовисцеральная система организма, представленная периферическим, проводниковым и центральным отделами.

Характеристика отдельных видов чувствительности

Соматовисцеральная чувствительность представляет собой сложную категорию сенсорных модальностей кожи и связанных с ней структур: механорецепцию, терморецепцию, ноцицепцию, а также проприорецепцию и болевую чувствительность всего тела. Общим для всех этих модальностей является то, что их рецепторы не собраны в один орган чувств. Афферентные волокна не образуют специальных нервов (таких как зрительный, слуховой), а разделены по периферическим проводникам и трактам.

Механорецепция включает в себя ощущения давления, прикосновения, вибрации. Ее синонимом является осязание. Соответственно, различают три типа механорецепторов кожи с миелинизированными афферентными волокнами: рецепторы давления, прикосновения, вибрации.

Касаясь гистологического строения механорецепторов, следует отметить, что они расположены в подкожно-жировой клетчатке, а также в сухожилиях, фасциях мышц, надкостнице, суставной сумке, брыжейке кишечника. Механорецепторы представляют собой нервные окончания, заключенные в

5

многослойное образование наподобие луковицы, состоящее из соединительной ткани и шванновских клеток (тельца Пачини). Эти рецепторы являются датчикам ускорения.

В сосочках собственно кожи, в участках, лишенных волос, лежат тактильные мейснеровы тельца, умеренно адаптирующиеся датчики скорости. Медленно адаптирующимися датчиками интенсивности в коже являются диски Маркеля, их называют тактильными тельцами Пинкуса – Игго. Другими медленно адаптирующимися интрадермальными рецепторами являются тельца Руффини.

Ко всем вышеуказанным механорецепторам подходят миелинизированные афферентные нервные волокна со скоростью проведения импульса 30-70 м/сек. К механочувствительным рецепторам кожи относят и свободные нервные окончания, связанные с афферентными немиелинизированными нервными волокнами. Рецепторные функции этих окончаний не совсем выяснены. Одни из них являются механореагирующими рецепторами, другие, вероятно, служат ноцицепторами, часть из них реагирует на слабые тактильные раздражители.

Механические стимулы, действующие на кожу, за исключением вибрационных стимулов, одновременно возбуждают в той или иной степени несколько типов механорецепторов.

Проприорецепция, или глубокая чувствительность, обеспечивается рецепторами, расположенными в мышцах, сухожилиях, суставах. Мышечные веретена и сухожильные органы являются рецепторами растяжения; к этой категории относятся также лабиринтовые и висцеральные рецепторы. Проприорецепторы инициируют формирование чувства положения, движения, силы. В каждое мышечное веретено на уровне ядерной зоны проникает толстое миелинизированное нервное волокно (диаметром около 10-20 мкм), а также другие нервные волокна, кровеносные сосуды. Многие мышечные веретена иннервируются афферентными волокнами диаметром 4-12 мкм, а также получают эфферентную импульсацию по фузимоторным нервным волокнам от

6

- мотонейронов спинного мозга. Количество веретен в мышцах колеблется от

40 до 500.

Сухожильные органы Гольджи расположены в области сухожилий, примыкающей к мышцам, состоят из сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных мышечных волокон, и окружены соединительнотканной капсулой. К органам Гольджи подходят афферентные тонкие миелинизированные нервные волокна.

Сухожильные органы воспринимают напряжение мышц, в то время как мышечные веретена реагируют на длину мышечного волокна. Первичные чувствительные окончания мышечных веретен могут возбуждаться и в результате эфферентных влияний со стороны - мотонейронов спинного мозга. Вторичные чувствительные окончания мышечных веретен также являются рецепторами растяжения.

Суставные рецепторы играют важную роль в восприятии положения и движения суставов. Таким образом, глубокую чувствительность определяет одновременная активация различных рецепторных зон (мышечных веретен, сухожильных органов, суставных рецепторов) с последующей центральной интеграцией импульсов.

Терморецепция обеспечивает формирование чувства тепла и холода за счет соответствующих специализированных рецепторов. Последние не только служат сенсорами температуры, но и принимают участие в терморегуляции организма.

Функция термосенсоров кожи дополняется тепловыми и холодовыми рецепторами ЦНС (таламуса, спинного мозга). Температурные ощущения кожи определяются тремя параметрами: исходной температурой кожи, скоростью ее изменения и площадью участка кожи. Тепловые и холодовые точки распределены в коже с неодинаковой плотностью. Холодовых точек значительно больше, чем тепловых. Пороги холодовых стимулов значительно ниже, чем тепловых. Терморецепторы не чувствительны к нетемпературным стимулам. До настоящего времени нет четкости в определении гистологической

7

структуры термосенсоров. Холодовые рецепторы кожи человека расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а тепловые – больше в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Терморецепторы в коже снабжаются немиелинизированными нервными волокнами. В то же время некоторые холодовые рецепторы сопряжены с миелинизировнными нервными волокнами. Последние обеспечивают более быструю реакцию на холодовые стимулы. Общим свойством температурной чувствительности являются следовые ощущения, так например, очень сильные тепловые стимулы вызывают парадоксальное ощущение холода. Это объясняется тем, что холодовые рецепторы, «молчащие» в норме, при температуре выше 400С снова разряжаются.

Глубокая чувствительность, механорецепция, а также в определенной мере терморецепция, позволяют осязать трехмерный мир.

Боль. В отличие от других сенсорных модальностей боль дает нам мало информации о внешнем мире, скорее, она является сигналом грозящей опасности. Именно боль, лишая человека покоя, приводит его к врачу.

Различают соматическую и висцеральную боль. В свою очередь, соматическая боль бывает поверхностной, если возникает с рецепторов кожи, и глубокой, если она исходит от рецепторов мышц, сухожилий, суставов, костей, соединительной ткани. Самым известным примером глубокой боли является головная боль. Глубокая боль тупая, плохо локализованная, иррадиирует в окружающие ткани.

Различают раннюю боль и позднюю с латентным периодом 0,5 – 1,0 сек. Поздняя боль тупая, ноющая, ее трудно локализовать, она исчезает постепенно. Поздняя, или глубокая боль, связана с такими вегетативными реакциями, как тошнота, рвота, потоотделение, изменение артериального давления. Напротив, ранняя боль вызывает защитные рефлексы.

Висцеральная боль отличается от соматической тем, что она часто бывает тупой или диффузной. Общим для обоих видов боли является то, что они сопровождается одинаковыми вегетативными реакциями.

8

Ноцицепторы – специализированные рецепторы кожи, мышц, реагирующие на интенсивные воздействия, которые могут повредить ткани. К ним могут быть отнесены чисто механочувствительные, чисто термочувствительные, а также полимодальные ноцицепторы кожи, реагирующие на механические и термические воздействия.

Скелетные мышцы содержат не только полимодальные, но и специфические механочувствительные и хемочувствителные ноцицепторы. Ноцицепторы сердечной мышцы возбуждаются при локальных нарушениях кровотока, однако неизвестно, какие конкретно метаболические сдвиги приводят к возбуждению ноцицепторов. Возможно, это медиаторы альтерации

– гистамин, серотонин, кинины, субстанция Р и др.

Гладкомышечные стенки полых органов содержат множество висцеральных ноцицепторов, реагирующих на пассивное и отчасти активное сокращение гладких мышц. Клиническим примером подобного механизма происхождения боли является желчная или почечная колика, возникающая при закупорке желчевыводящих или мочевыводящих путей.

Много ноцицепторов содержится в легких, они активируются под воздействием пылевых частиц, газообразных соединений.

Касаясь гистологии ноцицепторов, следует отметить, что в роли инициаторов болевой чувствительности выступают свободные нервные окончания, имеющиеся практически повсеместно в коже, внутренних органах, сосудах, мышцах и т.д. Однако свободные нервные окончания не являются гомогенными популяциями, они могут реагировать на различные раздражители.

Особенности строения и функционирования проводникового отдела соматовисцеральной системы

Центральную переработку сигналов от периферических рецепторных зон необходимо рассматривать на трех функциональных уровнях: афферентной, интегративной и эфферентной подсистемах.

Афферентный, или сенсорный уровень соматовисцеральной системы, связан со спинным мозгом, стволом мозга, таламусом и корой больших

9

полушарий. Периферическая сенсорная поверхность упорядоченно (соматотопически) картируется в ЦНС.

Ассоциативная и лимбическая системы выполняют интегративные функции. Двигательная и вегетативная системы - эфферентные функции. Сложные функциональные взаимодействия указанных подсистем определяют поведенческие реакции.

Афферентные нервные волокна от туловища и конечностей поступают в спинной мозг по спинномозговым нервам, а от лица в составе черепномозговых нервов в ствол мозга.

Соматосенсорная информация передается по двум главным системам восходящих трактов, различающихся как анатомически, так и функционально. Это система заднего столба (или лемнисковая) и система переднебокового канатика (экстралемнисковая). И та, и другая системы передачи афферентной импульсации являются трехнейронными; главные связи в обеих системах служат для соединения рецепторных полей одной половины тела с противоположной (контрлатеральной) половиной головного мозга.

Система заднего столба, или лемнисковая система, функционально связана с кожной механорецепцией и проприорецепцией. Импульсация от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и частично от кожных рецепторов прикосновения и давления (тактильных рецепторов) проводится по толстым миелинизированным нервным волокнам в спинномозговые узлы (1-й нейрон). Далее сенсорные сигналы передаются по заднему столбу, то есть массивному пучку волокон в дорсальном белом веществе спинного мозга в продолговатый мозг (тонкое и клиновидное ядра продолговатого мозга) (2-й нейрон). От ядер продолговатого мозга начинается медиальная петля (лемнисковый путь), которая переходит на противоположную сторону и заканчивается в заднебоковых вентральных ядрах таламуса (3-й нейрон), нейроны которых передают полученную информацию в соматосенсорную зону коры головного мозга (постцентральная извилина и теменная область).

10