Регуляция дыхания
Основная функция дыхательной системы заключается в обеспечении газообмена кислорода и углекислого газа между окружающей средой и организмом в соответствии с его метаболическими потребностями. В целом эту функцию регулирует сеть многочисленных нейронов ЦНС, которые связаны с дыхательным центром продолговатого мозга.
Под дыхательным центром понимают совокупность нейронов, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную деятельность мышц и приспособление дыхания к условиям внешней и внутренней среды. В 1825 г. П. Флуранс выделил в ЦНС «жизненный узел», Н.А. Миславский (1885) открыл инспираторную и экспираторную части, а позже Ф.В. Овсянниковым был описан дыхательный центр.
Дыхательный центр представляет собой парное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторного) и центра выдоха (экспираторного). Каждый центр регулирует дыхание одноимённой стороны: при разрушении дыхательного центра с одной стороны наступает прекращение дыхательных движений с этой стороны.
Нейроны верхнего отдела моста, регулирующие акт дыхания, были названы пневмотаксическим центром. На рисунке 5.8. показано расположение нейронов дыхательного центра в различных отделах ЦНС. Центр вдоха обладает автоматизмом и находится в тонусе. Центр выдоха регулируется из центра вдоха через пневмотаксический центр.
Рис. 5.8. Локализация дыхательных центров в нижней части ствола мозга (вид сзади): ПН – пневмотаксический центр; ИНСП – инспираторный; ЭКСП – экспираторный. Центры являются двусторонними, но для упрощения схемы на каждой из сторон изображён только один. Перерезка по линии 1 не отражается на дыхании, по линии 2 отделяется пневмотаксический центр, ниже линии 3 наступает остановка дыхания.
В структурах моста различают тоже два дыхательных центра. Один из них – пневмотаксический – способствует смене вдоха на выдох (за счёт переключения возбуждения из центра вдоха на центр выдоха). Второй центр осуществляет тоническое влияние на дыхательный центр продолговатого мозга.
Экспираторный и инспираторный центры находятся в реципрокных отношениях. Под влиянием спонтанной активности нейронов инспираторного центра возникает акт вдоха, во время которого при растяжении лёгких возбуждаются механорецепторы. Импульсы от механорецепторов по афферентным нейронам возбуждающего нерва поступают в дыхательный центр и вызывают возбуждение экспираторного и торможение инспираторного центра. Это обеспечивает смену вдоха на выдох.
В смене вдоха на выдох существенное значение имеет пневмотаксический центр, который свои влияния осуществляет через нейроны экспираторного центра (рис. 5.9.).
Рис. 5.9. Схема нервных связей дыхательного центра: 1 – инспираторный центр; 2 – пневмотаксический центр; 3 – экспираторный центр; 4 – механорецепторы лёгкого.
В момент возбуждения инспираторного центра продолговатого мозга, одновременно возникает возбуждение в инспираторном отделе пневмотаксического центра. От последнего по отросткам его нейронов импульсы приходят к экспираторному центру продолговатого мозга, вызывая его возбуждение и по индукции торможение инспираторного центра, что приводит к смене вдоха на выдох.
Таким образом, регуляция дыхания осуществляется благодаря согласованной деятельности всех отделов ЦНС, объединенных понятием дыхательного центра. На степень активности и взаимодействие отделов дыхательного центра влияют различные гуморальные и рефлекторные факторы.