Транспорт кислорода
Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается с гемоглобином, образуя оксигемоглобин. Скорость связывания кислорода велика: время полунасыщения гемоглобина кислородом около 3 мс. Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода, в 100 мл крови 16 г гемоглобина и, следовательно, 19,0 мл кислорода. Эта величина называется кислородной емкостью крови (КЕК).
Превращение гемоглобина в оксигемоглобин определяется напряжением растворенного кислорода. Графически эта зависимость выражается кривой диссоциации оксигемоглобина (рис. 5.5.).
Рис. 5.5. Кривая диссоциации оксигемоглобина.
На рисунке видно, что даже при небольшом парциальном давлении кислорода (40 мм. рт. ст.) с ним связывается 75-80% гемоглобина. При давлении 80-90 мм. рт. ст. гемоглобин почти полностью насыщается кислородом.
Кривая диссоциации имеет S-образную форму и состоит из двух частей – крутой и отлогой. Отлогая часть кривой соответствующая высоким (более 60 мм рт. ст.) напряжениям кислорода, свидетельствует о том, что в этих условиях содержание оксигемоглобина лишь слабо зависит от напряжения кислорода и его парциального давления во вдыхаемом и альвеолярном воздухе. Верхняя отлогая часть кривой диссоциации отражает способность гемоглобина связывать большие количества кислорода, несмотря на умеренное снижение его парциального давления во вдыхаемом воздухе. И в этих условиях ткани достаточно снабжаются кислородом (точка насыщения).
Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжению кислорода, обычному для тканей организма (35 мм рт. ст. и ниже). В тканях, поглощающих много кислорода (работающие мышцы, печень, почки), оксигемоглобин диссоциирует в большей степени, иногда почти полностью. В тканях, у которых интенсивность окислительных процессов мала, большая часть оксигемоглобина не диссоциирует.
Свойство гемоглобина – легко насыщаться кислородом, даже при небольших давлениях, и легко его отдавать – очень важно. Благодаря лёгкой отдаче гемоглобином кислорода при снижении его парциального давления обеспечивает бесперебойное снабжение тканей кислородом, в которых вследствие постоянного потребления кислорода его парциальное давление равно нулю.
Распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород увеличивается с повышением температуры тела (рис. 5.6.).
Диссоциация оксигемоглобина зависит от реакции среды плазмы крови. С увеличением кислотности крови возрастает диссоциация оксигемоглобина (рис. 5.6, А).
Рис. 5.6. Кривые насыщения гемоглобина кислородом при разных условиях: А – в зависимости от реакции среды (рН); Б – от температуры; В – от содержания солей; Г – от содержания углекислого газа. По оси абцисс – парциальное давление кислорода (в мм. рт. ст.), по оси ординат – степень насыщения (в %).
Связывание гемоглобина с кислородом в воде осуществляется быстро, но полного его насыщения не достигается, также как и не происходит полной отдачи кислорода при снижении его парциального давления. Более полное насыщение гемоглобина кислородом и полная его отдача при понижении напряжения кислорода происходят в растворах солей и в плазме крови (рис. 5.6, В).
Особое значение в связывании гемоглобина с кислородом имеет содержание углекислого газа в крови. Чем больше его содержание в крови, тем меньше связывается гемоглобина с кислородом и тем быстрее происходит диссоциация оксигемоглобина. На рисунке 5.6, Г показаны кривые диссоциации оксигемоглобина при разном содержании углекислого газа в крови. Особенно резко понижается способность гемоглобина соединяться с кислородом при давлении углекислого газа, равном 46 мм. рт. ст., т.е. при величине, соответствующей напряжению углекислого газа в венозной крови. Влияние углекислого газа на диссоциацию оксигемоглобина очень важно для переноса газов в лёгких и тканях.
В тканях содержится большое количество углекислого газа и других кислых продуктов распада, образующихся в результате обмена веществ. Переходя в артериальную кровь тканевых капилляров, они способствуют более быстрому распаду оксигемоглобина и отдаче кислорода тканям.
В лёгких же, по мере выделения углекислого газа из венозной крови в альвеолярный воздух, с уменьшением содержания углекислого газа в крови увеличивается способность гемоглобина соединяться с кислородом. Тем самым обеспечивается превращение венозной крови в артериальную.