5. Физиология дыхания
Дыхание – это физиологический процесс, обеспечивающий поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа.
Дыхание протекает в несколько стадий:
внешнее дыхание – (вентиляция лёгких);
обмен газов в лёгких (между альвеолярным воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения);
транспорт газов кровью;
обмен газов в тканях (между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей);
внутреннее дыхание (биологическое окисление в митохондриях клеток).
Физиология изучает первые четыре процесса. Внутреннее дыхание рассматривается в курсе биохимии.
Внешнее дыхание
Вентиляция лёгких (смена воздуха) осуществляется в результате периодических изменений объёма грудной полости. Увеличение объёма грудной полости обеспечивает вдох (инспирацию), уменьшение – выдох (экспирацию). Фаза вдоха и следующего за ним выдоха составляют дыхательный цикл.
Изменение объёма грудной полости совершается за счёт сокращений дыхательных мышц. Мышцы, при сокращении которых объём грудной полости увеличивается, называются инспираторными. К ним относятся диафрагма и наружные межрёберные мышцы. При спокойном дыхании объём грудной клетки изменяется в основном за счёт сокращения диафрагмы и перемещения её купола. При глубоком форсированном дыхании в инспирации участвуют вспомогательные мышцы вдоха: трапециевидная, передние лестничные и грудино-ключично-сосцевидные мышцы. Спокойный выдох осуществляется в результате расслабления инспираторных мышц, что приводит к уменьшению объёма грудной полости благодаря опусканию рёбер (под действием силы тяжести) и расслаблению диафрагмы. Глубокий выдох происходит при сокращении экспираторных мышц. Экспираторными мышцами являются внутренние межрёберные мышцы и мышцы живота. К вспомогательным экспираторным мышцам относятся мышцы, сгибающие позвоночник.
Лёгкие располагаются в герметически замкнутой плевральной полости, которая образована наружным и внутренним листками плевры.
При спокойном дыхании давление в плевральной полости равно минус 6-8 мм. рт. ст., т.е. на 6-8 мм. рт. ст. ниже атмосферного. Его можно измерить, если ввести в щель иглу шприца, соединенного с манометром. Это обусловлено тем, что внутрилёгочное давление равно атмосферному, а снаружи – давление отсутствует или равно нулю. Эластическая сила лёгких уменьшает давление лёгких на пристеночную плевру. Следовательно, внутриплевральное давление равно:
Р пл. = Р лег. – Р эл., где:
Р пл. – внутриплевральное давление; Р лег. – внутрилегочное давление, которое в состоянии покоя равно атмосферному; Р эл. – эластическая сила легких.
В момент вдоха, когда сокращаются наружные межрёберные мышцы и рёбра поднимаются, наружный листок плевры отходит от внутреннего, вследствие чего увеличивается объём плевральной полости. Поскольку легкие всегда стремятся занять максимально возможный объем в грудной полости в связи с разностью давления внутри и снаружи органа, при увеличении объема плевральной полости происходит растяжение легких и поступление в них воздуха. Это приводит к увеличению эластической тяги легких и, следовательно, уменьшению внутриплеврального давления. Чем глубже вдох, тем больше уменьшается давление. В момент глубокого вдоха оно может достигать минус 12-15 мм. рт. ст. (рис. 5.1.).
Рис. 5.1. Направления сил в течение дыхательного цикла
Когда в межрёберных мышцах заканчивается процесс возбуждения, они расслабляются, и рёбра пассивно возвращаются в исходное положение, точно также прекращение сокращения диафрагмы приводит к тому, что она занимает своё прежнее куполообразное положение. Возвращение рёбер и диафрагмы в исходное положение приводит к уменьшению объёма грудной полости, а, следовательно, к сдавлению легких. При возвращении рёбер в исходное положение давление в плевральной полости повышается, т.е. в ней уменьшается отрицательное давление, так как уменьшается эластическая тяга легких. При глубоком выдохе, оно становится равным минус 3-4 мм. рт. ст. При сдавлении легких из них пассивно выходит воздух – осуществляется выдох.
Условия, необходимые для внешнего дыхания:
герметичность грудной клетки;
свободное сообщение легких с окружающей внешней средой;
эластичность легочной ткани;
разность давлений внутри и снаружи легких.
Механизм изменения объёма лёгких при дыхании может быть продемонстрирован с помощью модели Дондерса (рис. 5.2.).
Рис. 5.2. Модель Дондерса для демонстрации механики вдоха и выдоха
Акт вдоха и выдоха ритмически сменяют друг друга. Взрослый человек делает 15-20 дыханий в минуту. Дыхание физически тренированных людей более редкое (до 8-12 дыханий в минуту) и глубокое.
Упругие свойства лёгких. Эластическая тяга лёгких обусловлена тремя факторами:
поверхностным натяжением плёнки жидкости, покрывающей внутреннюю поверхность альвеол;
упругостью ткани стенок альвеол вследствие наличия в них эластических волокон;
тонусом бронхиальных мышц.
Устранение сил поверхностного натяжения (заполнение лёгких солевым раствором) снижает эластическую тягу лёгких на 2/3.
Если бы внутренняя поверхность альвеол была покрыта водным раствором, поверхностное натяжение должно было быть в 5-8 раз больше. В таких условиях наблюдалось бы полное спадение одних альвеол (ателектаз) при перерастяжении других. Этого не происходит потому, что внутренняя поверхность альвеол выстлана веществом, имеющим низкое поверхностное натяжение, так называемым сурфактантом. Выстилка имеет толщину 20-100 нм. Она состоит из белков и липидов. Плёнка сурфактанта обладает замечательным свойством: уменьшение размеров альвеол сопровождается снижением поверхностного натяжения; это важно для стабилизации альвеол.
Сурфактант необходим для начала дыхания при рождении ребенка. До рождения, лёгкие находятся в спавшемся состоянии. Ребёнок после рождения делает несколько сильных дыхательных движений, лёгкие расправляются, а сурфактант удерживает их от спадения (коллапса). Недостаток или дефекты сурфактанта вызывают тяжёлое заболевание (синдром дыхательного дистресса). Поверхностное натяжение в лёгких у таких детей высокое, поэтому многие альвеолы находятся в спавшемся состоянии.